Pirats Bestiarium: Buddenbrockia plumatellae

 

Buddenbrockia plumatellae Schröder, 1910

 

 

Namensbedeutung. Diese parasitäre Art trägt ihren Gattungsnamen zu Ehren des deutschen Zoologen Wolfgang von Buddenbrock-Hettersdorff (1884-1964), der bei der Bearbeitung von Moostierchen-Proben auf Exemplare des Parasiten stieß. Der Artname verweist auf die Moostierchen-Gattung Plumatella, deren Vertreter von Buddenbrockia plumatellae parasitiert werden. Der Begriff selber leitet sich vom lateinischen „plumatus“ für „mit Federn bedeckt“ ab und verweist auf die feinen fiederartigen Tentakel der Moostierchen.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Cnidaria; Myxozoa; Malacosporea; Buddenbrockia.

 

Mit Buddenbrockia plumatellae haben wir eine der mysteriösesten Tierarten überhaupt vor uns, über die man erst in jüngerer Zeit mehr herausbekommen hat. Und was die Verwandtschaftsbeziehungen angeht, hat diese Art vermutlich mehr Kuddelmuddel hinter sich als alle anderen 30 zuvor vorgestellten Arten. Der Erstbeschreiber favorisierte die eigentlich eher obskure Gruppe der Mesozoa, die heute nicht mehr anerkannt wird. Die Art wurde später für einen Verwandten der Fadenwürmer (Nematoda) gehalten, auch wenn das nicht wirklich befriedigte. Erst 2001/2002 wurde dann nachgewiesen, dass Buddenbrockia plumatellae zu den Myxozoa gehört und hier zu der Untergruppe der Malacosporea gehört (die Malacosporea könnten die basalsten Myxozoa sein). Nur half diese Zuordnung nur sehr bedingt weiter, denn die Myxozoa stellen selber einen Problemfall dar!

 

Die Myxozoa umfassen ausschließlich parasitäre Arten und wurden ziemlich herumgereicht. Zeitweise galten sie nicht einmal als Tiere – stattdessen hielt man diese Gruppe lange für Einzeller, die man in die Nähe der Erreger von Malaria und Toxoplasmose stellte. Inzwischen ist klar, dass es sich tatsächlich um Tiere handelt. Aber um welche? Um Zweiseitentiere (Bilateria), deren Körperbau sich wegen der parasitischen Lebensweise nur vereinfacht hat? Für diese These wurde gerade auch Buddenbrockia plumatellae als eine Art Kronzeuge bemüht – wir werden noch sehen warum. Doch inzwischen neigt die Mehrzahl der Forscher zu einer anderen These: Die Myxozoa und damit auch Buddenbrockia plumatellae sind in Wirklichkeit Nesseltiere (Cnidaria). Damit sind sie mit Quallen, Korallen und Polypen verwandt. Hier schließe ich mich dieser Sichtweise an, da die Befunde für diese Sichtweise einfach überzeugender sind aus meiner Sicht. Die Debatte werden wir weiter unten noch näher beleuchten. Ungeklärt ist die Frage, wo genau innerhalb der Nesseltiere die Myxozoa anzusiedeln wären – im Gespräch ist derzeit eine engere Verwandtschaft mit den Nesseltiergruppen der Hydrozoa (zu denen die Süßwasserpolypen gehören) und der Scyphozoa (zu denen die meisten großen Quallen gehören). Darauf deuten vor allem molekulargenetische Ergebnisse.

 

Damit ist Buddenbrockia plumatellae die basalste bisher hier vorgestellte Tierart und die erste vorgestellte Art, die kein Vertreter der Bilateria ist.

 

Verbreitung. Eine genaue Verbreitung für diese Art anzugeben ist gar nicht so einfach. Prinzipiell kommt sie anscheinend dort vor, wo ihre Wirtsarten vorkommen – verschiedene im Süßwasser lebende Moostierchen (Bryozoen). Ursprünglich wurde die Art aus Frankreich und Norddeutschland beschrieben. Seitdem fand man sie in Moostierchen aus anderen Teilen Deutschlands, aus Belgien, Großbritannien, Italien, Tschechien, Österreich, der Slowakei und der Schweiz. Weitere Vorkommen wurden aber auch aus Teilen der USA, unter anderem Ohio, aus Japan und sogar aus Turkestan und Brasilien vermeldet. Oft wurden die Tiere nur als Buddenbrockia sp. (=species) eingeordnet. Soll heißen: Es könnte sich jeweils um die Art Buddenbrockia plumatellae handeln, muss es aber nicht – wahrscheinlich verbergen sich bei dieser weiträumigen Verbreitung auch noch andere Arten dieser Gattung dahinter. Aufgeschlüsselt ist das nicht völlig, auch wenn 2007 mit Buddenbrockia allmani eine zweite Art beschrieben wurde. Mehr zu dieser Artproblematik weiter unten. Die verschiedenen Fundorte würden dann für eine Verbreitung in der gesamten Nordhemisphäre sprechen (dies nennt man eine paläarktische Verbreitung). Einzige Ausnahme ist die Beobachtung aus Brasilien aus dem Jahr 1941. Systematisch erkundet wurde die Verbreitung nie und die Art ist durch ihre parasitäre Lebensweise in sowieso schon wenig beachteten anderen Tieren auch nicht sonderlich auffällig.

 

Entdeckung. Buddenbrockia plumatellae wurde eher zufällig entdeckt. Eigentlich waren die Forscher nur an Moostierchen interessiert. Aber der Reihe nach. Der Zoologe Olaw Schröder sammelte im September 1904 in Schleswig-Holstein in einem kleinen Tümpel einige Exemplare des Süßwassermoostierchens Plumatella repens. Da er zu dem Zeitpunkt kein anderes Mittel zur Konservierung zur Verfügung hatte, legte er die gesammelten Moostierchen in Alkohol ein. Das Material gab er Wolfgang von Buddenbrock-Hettersdorf („Herr von Buddenbrock“), der gerade einige Untersuchungen über Moostierchen anstellte und daher frische Exemplare gebrauchen konnte. Von Buddenbrocks Überraschung war jedoch groß, als er in der Leibeshöhle der kleinen Moostierchen schlauchartige Gebilde entdeckte, die dort offensichtlich nicht hingehörten. Er schätzte sie ganz richtig als Parasiten ein. Die Moostierchen-Exemplare, bei denen sich diese Parasiten fanden, brachte er zurück zu Schröder, der die weiteren Untersuchungen übernahm. Schröder zerlegte die befallenen Moostierchen ganz langsam und stellte schließlich Schnittserien her, bei denen er versuchte verschiedene Gewebe einzufärben, um mehr Details herauszuarbeiten. Er brauchte dafür mehrere Anläufe, bis es klappte.

 

Bild 1: Der Mann, nach dem Buddenbrockia plumatellae benannt wurde: Wolfgang von Buddenbrock-Hettersdorf (1884.1964). Quelle: UAH / http://www.catalogus-professorum-halensis.de/

 

Schröder konnte dann zwei Sorte von Parasiten in den Moostierchen identifizieren: Zum einen durchaus vertraute einzellige Microsporidien. Zum anderen aber größere, mehrzellige Organismen, die unbekannt waren und die er nun auf den Namen Buddenbrockia plumatellae taufte, als er 1910 seine Ergebnisse veröffentlichte. Zu diesem Zeitpunkt hielt Schröder die neue Art für einen Vertreter der sogenannten Mesozoa. Der Begriff ist heute veraltet, damals fasste man darunter eine Reihe von seltsamen und sehr einfach gebauten Tieren zusammen, die man für das Zwischenstadium zwischen Einzellern und Mehrzellern hielt. Daher der Name: Mesozoa – zu Deutsch „Zwischentiere“. Schröder hatte sich auch in ältere Literatur hineingewühlt, um herauszufinden, ob seine Buddenbrockia plumatellae nicht schon vorher einmal jemandem aufgefallen war. In der Tat wurde er fündig – in einem alten Artikel aus dem Jahr 1850. In jenem Jahr berichteten B.C. Dumortier und P.J. van Beneden, dass sie 1840 in Belgien kleine Würmer in Moostierchen der Art Plumatella fungosa (damals noch unter ihrem Synonym Alcyonella fungosa bekannt) gefunden hätten. Allerdings konnten die beiden Belgier diese Parasiten überhaupt nicht einordnen und vergaben daher keinen Namen.

 

 

 

Schon bald nach Schröders Originalbeschreibung fanden auch andere Moostierchen-Spezialisten weitere Exemplare von Buddenbrockia plumatellae. So beschrieb Fritz Braem Exemplare der Art aus Deutschland und Turkestan. Braem glaubte aber nicht, dass es sich um einen Vertreter der Mesozoa handelt. Er tippte auf einen Vertreter der parasitischen Plattwurmgruppe der Trematoda, der Saugwürmer. Diese Sichtweise erlangte aber nie weite Verbreitung. Schröder selbst untersuchte die von ihm entdeckte Art auch weiter und entdeckte dabei vier Muskelstränge in dem kleinen wurmartigen Körper – was gegen seine Mesozoa-Theorie sprach. Daraufhin war Schröder überzeugt, Buddenbrockia plumatellae wäre ein Verwandter der Fadenwürmer (Nematoda). Dieser Gedanke kam auch in modernerer Zeit immer wieder auf, konnte aber auch nie endgültig untermauert werden.

 

 

 

Über weite Jahrzehnte wurde die Art kaum weiter untersucht, nur verschiedentlich ihr Vorkommen hier und dort berichtet. Erst ab den 1990er Jahren kam wieder Bewegung in die Sache.

 

SchröderOriginal

 

Bild 2: Diese Wachstumsformen glaubte Schröder von Buddenbrockia plumatellae ausmachen zu können. Die erste, ganz links, ist in der Tat als junge Phase des Wurmstadiums erkennbar. Die zweite, rechts daneben, trifft in der Tat ganz gut das gereiftere Wurmstadium, wenn sich die inneren Zellen bereits im inneren Hohlraum ansammeln. Die beiden rechten Stadien jedoch wurden so für diese Art nie wieder beobachtet. Wahrscheinlich handelt es sich dabei um Artefakte der Präparation der Wirtsorganismen mit Alkohol oder etwas in der Art. Quelle: Schröder 1910.

 

 

Klein und einfach: Das Wurmstadium. Jahrzehntelang kannte man im Grunde nur das wurmförmige Stadium von Buddenbrockia plumatellae in seinen fortgeschrittenen Entwicklungsphasen. Was grundsätzlich auffällt ist der sehr einfache Körperbau. Das wurmförmige Stadium ist nur wenige Millimeter groß – Schröder konnte bei seinen ersten Untersuchungen kein Exemplar finden, das länger als 1,5 mm war, während Braem bereits 1911 einzelne Exemplare mit einer Länge von 3,6 mm vorfand. Irgendwelche inneren Organe gibt es nicht. Der Körper besteht aus zwei Lagen von Zellen um einen Hohlraum und vier Muskelbündel. Die Muskelbündel laufen als vier Wülste zwischen den beiden Zelllagen, erreichen aber nicht die vorderste und hinterste Spitze des Körpers. Die innere Zellenlage besteht aus zwei Zelltypen: Zwischen den Wülsten der Muskelbündel liegt jeweils eine einheitliche Zellreihe (Zelltyp A). Die restliche innere Zellenlage besteht aus zahlreichen etwas größeren Zellen (Zelltyp B). In einem späteren Entwicklungsstadium sind die inneren Zellen vom Typ B frei im inneren Hohlraum des Tieres beweglich. Ansonsten jedoch sind die Zellen durch typische Zell-Zell-Verbindungen auf molekularer Ebene miteinander verbunden, wie das für echte Tiere typisch ist (dieser Punkt ist daher erwähnenswert, weil er beweist, dass es sich bei den Myxozoa um echte Tiere handelt und nicht um obskure Einzeller). Die äußere Zellschicht besteht aus überwiegend flachen Zellen. Diese haben manchmal härchenartige Fortsätze, die aber nicht immer beobachtet werden. Sie bilden aber noch etwas anderes aus, was Schröder so 1910 nicht erkannt hat und erst in den ersten Jahren des 21. Jahrhunderts erkannt wurde: Sogenannte Polkapseln. Auch diese wurden bisher nicht bei allen Exemplaren gefunden, aber dies mag eine Frage des Entwicklungsstadiums sein. Diese Kapseln besitzen eine Öffnung, die nach außen weist. Über dieser Öffnung befindet sich eine schirmartige Kappe mit einer lidartigen Klappe. In der Kapsel befindet sich ein aufgerolltes Filament. Diese Polkapseln, die sich im Innern der Zellen herausbilden, sind ein typisches Merkmal der Myxozoa. Als sie bei Buddenbrockia plumatellae entdeckt wurden, war dies der Beweis, dass die Art zu den Myxozoa gehörte – was gleichzeitig durch molekulargenetische Analysen bestätigt wurde. Die Polkapseln haben bei Buddenbrockia plumatellae einen Durchmesser von etwa 1,2 bis 1,4 Mikrometer (0.0012 bis 0,0014 mm).

 

 

 

Interessant ist, dass Buddenbrockia plumatellae auch als wurmförmiges Stadium keinerlei sonstige körperliche Differenzierung aufweist. Nicht einmal Nervenzellen sind nachweisbar. Bei einigen Exemplaren scheinen sich Zellen der inneren Lage an einem Körperende zu sammeln. Diese bewegen sich aber bei älteren Exemplaren des wurmförmigen Stadiums ohnehin frei im inneren Hohlraum. In diesen werden auch Sekrete von den inneren Zellen abgegeben. Die Bedeutung davon ist unklar. Möglicherweise spielt dies eine Rolle dabei, dass sich die dann freien inneren Zellen, die sich auch weiterhin teilen, zu einer Art Keimzellen weiterentwickeln. Schon Schröder erkannte diese Bildung von Keimzellen und nahm an, dass deren Freisetzung zu einer Vermehrung des Parasiten führt. Damit lag er prinzipiell richtig. Die Zellen leiten sich vom Zelltyp B her und bringen durch komplexe Teilungen bald mehrzellige Strukturen hervor. Schröder hielt dies für Embryonen, was jedoch nicht der ganz treffende Vergleich zu sein scheint. Vielmehr bilden sich daraus dann die Sporen, die später nach Freisetzung der Infektion neuer Wirte dienen. Auch diese Sporen besitzen dann Polkapseln, die aus kapselbildenden Zellen hervorgegangen sind, von denen sonst kaum mehr als der Zellkern übrig bleibt. Die Hülle der Sporen wird von eigenen valvogenen Zellen gebildet, die lediglich eine Öffnung freilassen, durch die die Polkapsel-Filamente austreten können. Am größten innerhalb der Spore sind Sporoplasma-Zellen, die das meiste nährstoffreiche Zellplasma mitbringen und einen großen Zellkern. Außerdem befinden sich innerhalb dieser Zellen noch einmal sekundäre Zellen. Die Teilungsprozesse, die zu diesen Sporen führen sind komplex und haben zur Folge, dass jeder Zellkern in der Spore haploid ist - das Erbgut in diesen Zellkernen liegt jeweils nur in einem einfachen Genomsatz vor (ähnlich wie bei einem Spermium oder einer Eizelle bei uns – im Gegensatz zum diploiden doppelten Genomsatz, den wir Menschen ab dem Zeitpunkt der Befruchtung besitzen). Soweit das noch relativ oberflächliche Wissen, welches man bis ins erste Jahrzehnt des 21. Jahrhunderts dazu angesammelt hatte.

 

 

 

Das wurmförmige Entwicklungsstadium ist dank seiner Muskelwülste relativ beweglich und zu Kontraktionsbewegungen fähig. Es kann sich dadurch innerhalb seines Wirts bewegen und auch aus diesem herauswinden, wenn es nötig wird (allgemein wird angenommen, dass die Sporen dann ins Wasser entlassen werden). Die genaueren Entwicklungsabläufe des Wurmstadiums werden wir uns später noch genauer ansehen. Als Wirt dienen verschiedene Arten von Moostierchen (Bryozoa). Da diese Tiere den meisten kaum bekannt sind, ist hier vielleicht eine nähere Erläuterung angebracht.

 

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Bild 3: Eine Aufnahme des Wurmstadiums von Buddenbrockia plumatellae mit dem Rasterelektronenmikroskop (REM). Maßstab: 100 Mikrometer. Quelle: Jiménez-Guri, Philippe et al. 2007.

 

 

Die Wirte: Moostierchen. Zu Zeiten Schröders war Buddenbrockia plumatellae in zwei Moostierchenarten nachgewiesen: Plumatella fungosa und P. repens. Inzwischen kennt man den Parasiten in seinem wurmförmigen Stadium auch aus weiteren Arten von Süßwassermoostierchen: Hyalinella punctata, Lophopodella carterii und Stolella evelinae. Moostierchen sind kleine Kolonien bildende Tiere, die mit Tentakelkränzen Nahrungspartikel aus dem Wasser filtern. Darin ähneln sie auffallend Korallen, doch die Ähnlichkeiten sind rein durch die ähnliche Lebensweise bedingt. So sehen zum Beispiel nicht alle Zooide (Einzelexemplare innerhalb der Kolonie) einer Moostierchen-Kolonie gleich aus, anders als die Polypen einer Korallenkolonie. Stattdessen gibt es eine Art Arbeitsteilung in Moostierchenkolonien – manche Zooide sind reine Fresszooide, andere sind für die Säuberung oder zur Abwehr von Fressfeinden zuständig. Auch besitzen die meisten Moostierchen-Zooide einen Mund und einen After, anders als Korallenpolypen. Moostierchen sind nach bisherigen Erkenntnissen eine Gruppe der Lophotrochozoa, auch wenn man ihre nächsten Verwandten noch nicht sicher ausgemacht hat.

 

 

 

Ihre Kolonien gerade auch im Süßwasser sind meistens klein und häufig eher flächig. Sind diese Kolonien von Buddenbrockia plumatellae befallen, so wachsen sie langsamer und bilden nicht die als Statoblasten bezeichneten Dauerstadien aus, mit deren Hilfe die Moostierchen überwintern. Manchmal werden befallene Teile der Kolonie von den Moostierchen versiegelt. Gelingt die Eindämmung der Infektion mit dieser Methode nicht, dann kann es sein, dass die Kolonie nach und nach abstirbt. Die verschiedenen Moostierchen-Arten reagieren zum Teil aber unterschiedlich. Bei manchen führt die Infektion zu nekrotischem Gewebe, andere Kolonien verkraften den Parasitenbefall zunächst besser.

 

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Bild 4: Eine Kolonie des Süßwassermoostierchens Plumatella repens, einem häufigen Wirt von Buddenbrockia plumatellae. Quelle: http://www.bryozoans.nl

 

 

Bild 5: Ein einzelner Zooid einer Moostierchenkolonie, hier der Art Hyalinella punctata, einem weiteren Wirt von Buddenbrockia plumatellae. Quelle: http://www.bryozoans.nl

 

 

Ein sackförmiges Stadium? 1996, um Buddenbrockia plumatellae hatte sich schon eine ganze Weile kaum noch jemand ernsthaft gekümmert, beschrieben die drei englischen Forscher Elizabeth Canning, Beth Okamura und Alan Curry einen scheinbar bisher unbekannten Parasiten aus der Gruppe der Myxozoa, den sie in Süßwassermoostierchen der Art Cristatella mucedo gefunden hatten. Diese neuartigen Parasiten waren grob sackförmig, lediglich 50 bis 700 Mikrometer (0,05 bis 0,7 mm) groß und trieben frei in der Leibeshöhle ihrer Wirte. Canning und ihre Kollegen glaubten eine neue Art vor sich zu haben und nannten sie Tetracapsula bryozoides.

 

 

 

Wie sich zeigte ist auch dieser sackförmige Parasit sehr einfach gebaut, mit einer Hülle aus nur einer Zell-Lage. Ähnlich wie bei Buddenbrockia plumatellae werden durch Zellteilung neue Zellen gebildet, die sich im Innern des sackförmigen Körpers ansammeln. Aus diesen Zellen entstehen dann wiederum Sporen, die aus vier valvogenen Zellen, zwei Sporoplasma-Zellen und auch vier Polkapseln mit entsprechenden Filamenten bestehen. Es handelt sich danach also auch eindeutig um Myxozoa.

 

 

 

In den folgenden 15 Jahren nahm die Forschung der britischen Forscher um Canning und Okamura an wenig bekannten Süßwasserparasiten aus dem Dunstkreis der Myxozoa an Fahrt auf. Dabei geriet auch Buddenbrockia plumatellae in ihr Visier. Diese Forschergruppe war es auch, die um den Jahrtausendwechsel herum erstmals Polkapseln bei dieser Art feststellten. Als die Studie 2002 erschien war dies eine kleine Sensation: Eine der mysteriösesten Arten gehörte zu den Myxozoa! Die Forschungen umfassten auch ausgiebige molekulargenetische Analysen, um die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Myxozoa aufzuschlüsseln. Ebenfalls 2002 kamen die britischen Wissenschaftler dabei zu dem Ergebnis, dass Buddenbrockia plumatellae und Tetracapsula bryozoides genetisch kaum zu unterscheiden waren. Ihre Schlussfolgerung daraufhin: Beide Arten sind identisch. Allerdings waren die morphologischen Unterschiede groß. Daher gingen die Forscher nun davon aus, dass die sackförmigen Parasiten ein weiteres Entwicklungsstadium der Art waren, das nur in einer bestimmten Wirtsart auftritt. Den Entwicklungszyklus konnte aber immer noch niemand so recht erklären.

 

 

 

 

Doch mehr als nur eine Art. Als die Wissenschaftler ältere Literatur durchforsteten stellten sie fest, dass ähnliche sackartige Parasiten auch schon von früheren Naturkundler entdeckt und beschrieben, aber nie systematischer untersucht worden waren. Selbst Schröder hatte in seiner Originalbeschreibung von Buddenbrockia plumatellae einige Exemplare beschrieben, die nicht typisch wurmförmig, sondern eher sphärisch geformt waren (ich persönlich würde das als Artefakt der damaligen Konservierungsbehandlung einstufen, da später wurmförmige und nicht-wurmförmige Stadien nie wieder im selben Wirt gefunden wurden). Doch kann das alles eine Art gewesen sein?

 

 

Zwischen 2005 und 2010 tat sich diesbezüglich eine Menge. Verfeinerte Methoden um molekulargenetische Stammbäume dieser kleinen Parasiten zu erstellen, arbeiteten Unterschiede heraus, die jene der Morphologie teilweise noch übertrafen. Mit der Zeit zeigte sich, dass man die Auswahl des Wirtes und Unterschiede in der Morphologie doch etwas ernster nehmen sollte. Zum Beispiel ähnelten sich zwar die Sporen zwischen den wurmartigen Stadien und den sackförmigen Stadien. Aber sie besaßen auch deutliche Unterschiede, wenn man genauer hinsah. Außerdem gelang es in Experimenten nicht, mit Sporen aus dem einen Stadium die Wirte für das andere Stadium zu infizieren. 2007 kamen Okamura und ihre Kollegen Eva Jiménez-Guri und Peter W. Holland zu dem zähneknirschenden Schluss, dass Tetracapsula bryozoides doch nicht mit Buddenbrockia plumatellae identisch war. Es waren doch zwei verschiedene Arten. Damit gab es von Buddenbrockia plumatellae also doch kein sackartiges Stadium in einem zweiten Moostierchen-Wirt. Dies machte die Sache einerseits wieder etwas einfacher, andererseits hatte man immer noch nicht heraus, wie der vollständige Lebenszyklus des Parasiten aussah.

 

 

 

 

Inzwischen wurde, wie erwähnt, eine weitere Art der Gattung beschrieben, Buddenbrockia allmani. Auch sie kann sowohl an morphologischen wie an molekularen Unterschieden abgegrenzt werden. In den letzten Jahren sind sich die Wissenschaftler auch zunehmend sicherer geworden, dass einige Buddenbrockia-Exemplare eigene Arten sind. Wahrscheinlich hat man es noch mit einer oder zwei nicht offiziell beschriebenen Arten zu tun. Die Arbeit, diese Arten dann offiziell zu beschreiben, muss noch getan werden. Aber es zeigt vor allem eines: Die Artenvielfalt dieser einstmals weitestgehend ignorierten Süßwasserparasiten ist wohl deutlich höher als angenommen.

 

 

 

In den letzten Jahren entwickelte sich die weitere Forschung zu Buddenbrockia plumatellae dann vor allem auf zwei Schwerpunkten: Zum einen versuchten die Wissenschaftler den Entwicklungszyklus des Parasiten besser aufzuklären und zu verstehen. Zum anderen wurde und wird darüber debattiert, was diese Art einem über die Evolution der Myxozoa sagt. Im Vergleich zu vor 20 Jahren ist der Erkenntnisgewinn immens.

 

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Bild 6: Eine wurmförmige Buddenbrockia plumatellae bricht aus ihrem bisherigen Wirt der Moostierchenart Plumatella fungosa aus. Die körnige Erscheinung des Parasiten resultiert aus den zahlreichen Sporen in seinem Inneren. Quelle: Monteiro et al. 2002/ Sylvie Tops.

 

 

Wirtswechsel – zum Fisch? Die meisten Myxozoa, auch Arten, die näher mit Buddenbrockia plumatellae verwandt sind, zeigen einen markanten Wirtswechsel. Die klassisch bekannten Myxozoa etwa wechseln meist zwischen Fischen und bestimmten Gliederwürmern hin und her. Eine näher mit Buddenbrockia plumatellae verwandte Art jedoch, Tetracapsuloides bryosalmonae, wechselt tatsächlich zwischen Moostierchen und Lachsen hin und her. Vor diesem Hintergrund liegt es nahe, dass auch bei Buddenbrockia plumatellae die Moostierchen nicht die einzigen Wirte sind. Aber in welchen Wirt wechselt die Art?

 

 

 

So einfach war die Frage gar nicht zu beantworten. Es gab verschiedentlich Hinweise, dass auch Buddenbrockia plumatellae den zweiten Teil seines Entwicklungszyklus in Fischen verbringt, aber lange ließ sich diesbezüglich nichts erhärten. Einen Durchbruch brachte erst eine Doktorarbeit an der Universität Duisburg-Essen, vorgelegt von Daniel Grabner. Sie hatte den Wirtswechsel mehrerer Myxozoa zum Gegenstand, darunter auch von Buddenbrockia plumatellae, B. allmani, dem ehemaligen Tetracapsula bryozoides und wenigstens einer noch gänzlich unbenannten Art aus diesem Formenkreis. Dabei wurde experimentell überprüft, welche Fische sich mit den Parasiten aus den Moostierchen infizieren lassen. Wurden Parasiten in den Organen der Fische gefunden, wurde ihr Zugehörigkeit zu einer Art noch einmal mittels Genanalyse nachgewiesen. Der Kern der Ergebnisse dieser Doktorarbeit wurde 2010 von Grabner und Professor Mansour El-Matbouli im Fachjournal Parasitology veröffentlicht.

 

 

 

 

Die Ergebnisse waren überraschend. Grabner konnte einzelne, amöbenartige Zellen im Gewebe der Nierenkanäle von Elritzen (Phoxinus phoxinus) nachweisen, die sich in der anschließenden Analyse als Buddenbrockia plumatellae entpuppten. Sporen oder Vorstufen dieser konnte er leider nicht nachweisen. Aber immerhin war damit nachgewiesen: Buddenbrockia plumatellae wechselt tatsächlich zwischen Moostierchen und einem Fischwirt hin und her. Was fehlte war noch der Nachweis in freier Wildbahn. Und es stellte sich natürlich die Frage, ob die Elritze der einzige Fischwirt des Parasiten war.

 

 

 

Nachdem die Spur gelegt war, nahm eine tschechische Forschergruppe Witterung auf. Ihre Ergebnisse legte die Gruppe im Juli 2014 als Fachartikel vor – also brandneue Erkenntnisse, wenn man so will. So konnte eine Infektion mit Buddenbrockia plumatellae hier an Fischen aus verschiedenen Gewässern in Tschechien und der Slowakei nachgewiesen werden, also in freier Wildbahn. Und zwar nicht nur an Elritzen! Offensichtlich kommen für diesen Parasiten genauso zahlreiche Fische als Wirte in Frage wie zahlreiche Moostierchen. Ähnlich wie bei den Süßwassermoostierchen stammen die Fische aus allen möglichen Gewässertypen – Flüssen, Teichen, Seen, sogar aus Fischfarmen. Nachgewiesen ist Buddenbrockia plumatellae nun in folgenden Wirtsfischen außer der Elritze: Brachse (Abramis brama), Ukelei (Alburnus alburnus), Güster (Blicca bjoerkna), Nase (Chondrostoma nasus), Rapfen (Leuciscus aspius), Aland (Leuciscus idus), Hasel (Leuciscus leuciscus), Flussbarsch (Perca fluviatilis), Rotauge (Rutilus rutilus), Rotfeder (Scardinius erythrophthalmus) und Döbel (Squalius cephalus). Betrachtet man sich diese Arten, so fällt auf, dass alle (inklusive der Elritze) außer dem Flussbarsch zur Familie der Karpfenfische (Cyprinidae) gehören. Vermutlich ist der Parasit mehr oder weniger an die Vertreter dieser Gruppe angepasst. Für den Entwicklungszyklus durfte das dahingehend von Vorteil sein, dass die Karpfenfische zum Beispiel in europäischen Gewässern ausgesprochen häufig sind. Der Parasit befällt jeweils die Nieren der Fische, was zu einer Schwellung des Organs führen kann.

 

 

 

Das tschechische Forscherteam glaubt aber nicht, dass es so einfach ist. Zumindest von Buddenbrockia plumatellae wurden in den Nieren der betroffenen Fische nur sogenannte Pseudoplasmodien gefunden. Dabei handelt es sich um ein einzelliges, amöbenartiges Stadium, welches allerdings mehrere Zellkerne besitzt. Dies deckt sich im Wesentlichen mit Grabners Beobachtung. Stärker gereifte Stadien wurden nicht gefunden, auch keine Sporen. Auch dies entspricht den Ergebnissen von Grabner. Die Sporenbildung ist aber der wichtige Entwicklungsschritt, um den Sprung auf den nächsten Wirt sicherzustellen. Bisher ist das Rätsel noch nicht gelöst, warum keine reifen Sporen von Buddenbrockia plumatellae in Fischen gefunden wurden, aber das tschechische Forscherteam hat einen gewagten Gedanken formuliert: Sind die Fische vielleicht gar nicht der vorgesehene Wirt von Buddenbrockia plumatellae? Die Idee ist folgende: Nach dieser Theorie parasitiert Buddenbrockia plumatellae eigentlich tatsächlich von Natur aus nur in Moostierchen. Wenn die Sporen aber frei im Wasser schwimmen und darauf hoffen müssen, an einen Wirt zu geraten, gelangen manche von ihnen über Kiemen und Verdauungstrakt in das Körperinnere von Fischen. Ähnlich wie sie einen richtigen Wirt infizieren würden, gehen die Sporen dann auch hier vor: Die Polfäden werden ausgestoßen, um sich am Gewebe zu verankern, in welches dann die Sporoplasma-Zellen eingeschleust werden. Über den Blutkreislauf gelangen die parasitären Zellen dann in die Nieren, wo sie weiterleben und sich durch Teilung auch vermehren. Da Fische aber nicht der angepeilte Zielwirt sind, sind die Bedingungen nicht günstig genug um Sporen zu erzeugen. Die Parasiten sind in diesem Fall gestrandet und sterben spätestens mit dem Tod des Fisches ohne zur weiteren Vermehrung der Art beigetragen zu haben.

 

 

 

Soweit die Theorie der tschechischen Forscher. Sie würde erklären, dass man noch keine Sporen von Buddenbrockia plumatellae in irgendeinem Fisch gefunden hat. Andererseits ist diese Theorie dadurch nicht bewiesen. Vielleicht hat man auch einfach bisher nicht den richtigen Zeitpunkt in der Entwicklung der Parasiten im Fisch erwischt oder die Sporen werden in einem nicht untersuchten Körperteil des Fisches gebildet und nicht in den Nieren. Denkbar ist vieles – man darf zum Beispiel nicht vergessen, dass bis 2010 selbst die Anwesenheit der parasitären Zellen in Fischen nicht sicher nachgewiesen war. Die Suche wird weitergehen und dann wird sich zeigen, ob die tschechische Forschergruppe vielleicht Recht hat.

 

 

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Bild 7: Einzellige Stadien eines Vertreters der Myxozoa-Gruppe Malacosporea, sehr wahrscheinlich von Buddenbrockia plumatellae, im Nierenröhrengewebe einer Elritze (Phoxinus phoxinus). Die parasitischen Zellen heben sich deutlich dunkel ab. Sie haben eine amöbenartige Erscheinung. In Bild A kann man ausgestreckte lange Pseudopodien sehen, die Zellmaterial des Wirts zu umfließen scheinen. In Bild B sind die Vakuolen der parasitischen Zelle mit sehr elektronisch dichterem Material gefüllt (Sternchen), weshalb sie in dieser Elektronenmikroskop-Aufnahme besonders dunkel erscheinen. E: Epithelzellen der Nierenröhren. Maßstab: 1 Mikrometer. Quelle: Grabner 2009.

 

 

Das Wurmstadium nochmal neu betrachtet. Die britischen Forscher sind aber nicht untätig geblieben. Unter Beth Okamuras Fittichen untersuchte Alexander Gruhl in London den Entwicklungsgang des wurmförmigen Entwicklungsstadiums in den befallenen Moostierchen genauer. Denn die bekannten wurmförmigen Stadien kommen ja nicht aus dem Nichts.

 

 

 

In der Tat müssen die Moostierchen ja erst einmal infiziert werden. Das geschieht über die Aufnahme von Sporen, die anscheinend von den Moostierchen während des Einstrudelns von Nahrungspartikeln aufgenommen werden. Vermutlich setzen sich die Sporen mit den Polfäden an der Wand des Verdauungstrakts fest und entlassen die Sporoplasma-Zellen in die Darmwand. In dieser finden sich dann auch einzellige und nur wenige Zellen umfassende Frühstufen von Buddenbrockia plumatellae. Wenn diese Zellen sich vermehren, durchstoßen sie irgendwann die äußerste Zellschicht der Darmwand. An der Außenwand des Darms findet sich dann die erste Entwicklungsstufe auf dem Weg zum Wurmstadium: Sie ist grob kugelförmig und hat nur einen Durchmesser von 20 bis 30 Mikrometer (0,02 bis 0,03 mm). Diese kleinen Kugeln bestehen aus zwei Lagen Zellen ohne einen Hohlraum. Die äußere Zellenlage ist scheinbar eine Art Epithel, während die inneren Zellen eine geschlossene Masse bilden. Verankert ist diese kleine Zellsphäre immer noch innerhalb der Darmwandung – zwischen der äußersten Zellschicht der Darmwand, dem Peritoneum, und der darunter liegenden Lage der Extrazellulären Matrix (die organische Substanz, in die die Zellen eines tierischen Organismus, vor allem bei Bindegeweben, eingebettet sind).

 

 

Ausgehend von den Zellkugeln geht die Entwicklung dann weiter: Noch an der Darmwand anhaftend (selten lösen sich einzelne Exemplare schon ab, um frei in der Leibeshöhle des Wirtes zu treiben) wachsen die Parasiten in die Länge. Mit der Zeit bildet sich an den Stellen, an denen die Buddenbrockia plumatellae an der Darmwand verankert sind Narbengewebe. Während des fortschreitenden Längenwachstums, fangen die Zellen der Parasiten an, sich deutlicher zu differenzieren. Das freie (in die Leibeshöhle des Wirtes ragende) Ende verbreitert sich und gestattet es den inneren Zellen erstmals einen Hohlraum zum umschließen. Zugleich werden nicht alle inneren Zellen in die Auskleidung dieses Hohlraums übernommen, sondern verbleiben, umschlossen von Extrazellulärer Matrix, zwischen der äußeren und der inneren Zellwand. Diese zwischengelagerten Zellen bilden ab etwa einer Länge des Parasiten von 100 Mikrometer (0,1 mm) erstmals die ersten Anfänge der vier Muskelstränge heraus, die von den größeren Wurmstadien so gut bekannt sind. Das „untere“ Ende dieser Entwicklungsstufe, welches noch am Darm verankert ist, bleibt aber eine dichte Zellmasse, ohne Hohlraum, der sich lediglich über die in die Leibeshöhle ragende Hälfte des Organismus erstreckt.

 

 

 

Beim weiteren Wachstum entsteht schließlich jene Entwicklungsstufe, die schon Schröder beobachten konnte. Eine innere Zellschicht erstreckt sich praktisch durch den ganzen Organismus, dabei einen inneren mit Flüssigkeit gefüllten Hohlraum umgebend. Und vier Muskelstränge ziehen fast durch den ganzen Körper. Lediglich an dem äußersten Ende, mit dem die Tiere am Darm des Wirts verankert sind, ist noch reine Zellmasse vorzufinden. Selbst jetzt sind viele Exemplare noch so verankert, aber immer mehr schwimmen bereits frei in der Leibeshöhle der Moostierchen-Wirte. Das verankerte Ende läuft spitz zu, während das freie Ende auch gerundet ist. In dieser Entwicklungsstufe bewegen sich die Buddenbrockia plumatellae auch bereits mehr, mit leicht spiraligen Bewegungen. Die innere Zellschicht, die auch noch die Muskeln bedeckt, besteht zunächst noch aus einheitlich kubisch geformten Zellen. Wenn die Tiere annährend 2 mm lang sind und bis zu 70 Mikrometer (0,07 mm) durchmessen, haben bereits weitere Differenzierungen eingesetzt. Die unterschiedlichen Zellgruppen werden nun immer besser verstanden.

 

EarlyStage

Bild 8: Diese Bilder zeigen anatomische Details eines frühen Wurmstadiums von Buddenbrockia plumatellae, entnommen aus einem Moostierchen identifiziert als Plumatella sp. (species). A: Eine einfache Lichtmikroskopaufnahme des gesamten Parasiten. Alle weiteren Aufnahmen wurden mit einem Konfokalmikroskop gemacht, bei dem nur sehr begrenzte Bildausschnitte nacheinander abgelichtet werden, um am Ende ein schärferes Gesamtbild zu kriegen. Mittels Fluoreszenz wurden außerdem weitere Details des Organismus erkennbar gemacht. Aber der Reihe nach. B. Wieder der gesamte Parasit. Man erkennt hier am intensivsten grün die Muskelbündel – und wie diese sich mit einem leichten Drall nach rechts durch den Körper ziehen. C: Das Körperende des Wurms, das zuletzt noch angewachsen war und spitz zuläuft (als proximales Ende bezeichnet). Das Ende ist relativ kompakt (Pfeil). Die optischen Einstellungen entsprechen dem Bild B. D: Der gleiche Abschnitt wie C, aber diesmal im Schnitt durch die Mittellinie. An der Spitze ist die kompaktere Ansammlung sogenannter Mesenchym-Zellen zu erkennen (Pfeil). E: Der mittlere Körperabschnitt, ebenso dargestellt wie die Bild B und C. F: Ein Querschnitt einer Körperseite des Parasiten, mit zwei erkennbaren Muskelbündeln. G: Ein Schnitt durch die Mittellinie des Abschnitts von Bild E. H: Das von abgerundete, von Anfang an freie Ende des Parasiten (das distale Ende). Optische Einstellungen wie schon bei den Bildern B, C und E. I: Der gleiche Abschnitt wie in Bild H, nur im Schnitt durch die Mittelebene. J: Ein weiterer Schnitt durch das distale Ende, nur aus einem anderen Blickwinkel. Dadurch ist die intakte innere Zellschicht und die Zellkerne in den Muskelzellen besser zu sehen. K. Horizontale Detailansicht der Zellen vom Typ A, der Verbindungszellen zwischen den Muskeln, die oben und unten zu sehen sind. Man erkennt bei den A-Zellen die Zellkerne. Weitere Legende: Rot = Zellkerne. Grün = Aktinfilamente. cc = connecting cell (Zellen vom Typ A); cl = central lumen (der innere Hohlraum); dt = distal tip; ep = epidermis (äußere Zellschicht); ie = inner epithelium (innere Zellschicht); mb = muscle blocks; nu = nucleus; pt = proximal tip; sc = sporogonic cell (sporenbildende Zellen). Quelle: Gruhl & Okamura 2012.

 

 

Die vier Muskelstränge bestehen zum Beispiel jeweils aus zwei Reihen von schräg angeordneten Zellen, die bis zu 25 Mikrometer lang sind und deren Zellmembran durch zusätzliche sogenannte Aktinfilamente verstärkt ist (Aktin ist ein Strukturmolekül, dass zum Beispiel auch in unseren Muskelzellen die Zellmembran verstärkt). Bei den Zellen der inneren Schicht bildet sich relativ schnell die bereits bekannte Differenzierung in Zellen vom A-Typ und vom B-Typ heraus. Der B-Typ bildet überwiegend die innere Zellschicht, die die Muskeln bedeckt, ist relativ groß und besitzt vor allem auch eine große Vakuole, im Grunde eine größere Flüssigkeitsblase innerhalb der Zelle. Diese Zellen sind in der Tat die Zellen, aus denen später die Sporen entstehen, weshalb sie auch als sporenbildende Zellen bezeichnet werden. Dagegen liegen die Zellen vom A-Typ ja zwischen den Muskelbündeln und zwar in je einer Reihe. Sie sind kleiner, besitzen kleinere Vakuolen und dafür durch Aktinfilamente verstärkte Zellwände, ganz ähnlich wie die Muskelzellen. Der A-Typ kann auch als „verbindende Zellen“ bezeichnet werden, weil er fest mit der äußeren Zellschicht verbunden ist und die Verbindungen zwischen den Muskelbündeln darstellt.

 

 

 

Mit weiterem Wachstum setzen sich die Veränderungen fort. Der Durchmesser des wurmförmigen Stadiums von Buddenbrockia plumatellae wächst auf bis zu 100 Mikrometer (0,1 mm) an, die Länge kann 3 mm oder mehr erreichen. Die meisten der Parasiten lösen sich jetzt auch ab und bewegen sich frei in der Leibeshöhle des Wirts. Die Muskelstränge werden flacher und breiter, ihre Zellen dünner und dafür länger – sie können bis zu 50 Mikrometer lang werden. Die innere Zellschicht aus den Zellen vom B-Typ, den sporenbildenden Zellen, löst sich auf. Stattdessen schwimmen diese Zellen nun, wie es bereits Schröder beobachtet hat, frei in dem Hohlraum. Die Zellen vom A-Typ hingegen bleiben weiterhin in ihrer Position zwischen den Muskelsträngen und sind mit diesen verbunden. Sicher besitzen sie eine biomechanische Funktion, doch schon Schröder vermutete, sie könnten auch Aufgaben übernehmen, die bei anderen Arten Nervenzellen haben. Bewiesen oder widerlegt ist das bis heute nicht.

 

 

 

Das finale Stadium schließlich wächst nicht mehr sehr viel weiter und auch bei Muskelzellen und den sie verbindenden Zellen vom A-Typ, die inzwischen immer mehr durch Actinfilamente verstärkt sind, kommt es nur noch zu minimalen Veränderungen. Aus den sporenbildenden Zellen vom B-Typ jedoch haben sich nun die mehrzelligen Sporen entwickelt, die nun in dem Hohlraum im Körper des Parasiten umhertreiben. Diesen füllen die Sporen auch nicht gleichmäßig aus. Interessanterweise lässt sich selbst jetzt noch grob erkennen, welches Ende von Buddenbrockia plumatellae einstmals am Darm des Wirts verankert und welches frei war – ersteres läuft etwas spitzer zu und besitzt bis zum Schluss noch einen kleinen Anteil relativ undifferenzierter Zellen. Nun jedoch, in der Endphase der Entwicklung, sind die Parasiten stets frei beweglich in der Leibeshöhle ihres Wirts und vollführen hier hektische spiralige Bewegungen. Für diese spielen die Muskelstränge die wichtige Rolle, wobei die schräge Ausrichtung der Muskelzellen von Bedeutung ist. Ganz zum Schluss der Entwicklung bildet sich auch eine kleine porenartige Öffnung am abgerundeten Ende des Wurmstadiums, also dem Ende, das schon in den frühen Entwicklungsphasen frei in die Leibeshöhle des Wirtes ragte. Diese Öffnung dient möglicherweise der Freisetzung der Sporen.

 

 

 

Die finalen Phasen des Wurmstadiums sind sehr beweglich. Sie können sogar sich aus dem Wirt herauswinden und kurze Strecken im freien Wasser zurücklegen, um benachbarte Zooide der Moostierchen-Kolonie zu infizieren. Allgemein durfte ihr Leben mit der Freisetzung der Sporen beendet sein. Die gesamte Inkubationszeit von der Infizierung des Moostierchen-Wirts bis zum finalen Stadium ist schwer abzuschätzen. Einige Beobachtungen sprechen dafür, dass die Entwicklung binnen zwei bis vier Wochen erfolgen kann. Es gibt aber auch Beobachtungen, dass Moostierchen zwar bereits infiziert sein können, die Entwicklung des Wurmstadiums aber noch nicht erfolgt, weil es zum Beispiel zu kühl ist. Erst wenn die Wassertemperatur dann steigt, setzt die eigentliche Entwicklung ein. Angesichts der Tatsache, dass Buddenbrockia plumatellae überwiegend aus Ländern mit deutlichen jahreszeitlichen Schwankungen bekannt ist, würde dieses Verhalten in der Tat Sinn machen.

 

DevelIEp

Bild 9: Die Entwicklung der inneren Zellschicht (inneres Epithel). Die Aufnahmen wurden wiederum mit einem Konfokalmikroskop gemacht, es handelt sich um horizontale Schnittansichten. A: Das innere Epithel besteht aus zylindrischen Zellen. B: Diese Zellen entwickeln große Vakuolen und sammeln das Zytoplasma an ihrer freien Seite. C: Die ersten Zellen lösen sich ab. D: Praktisch alle Zellen schwimmen nun im freien Raum des inneren Hohlraums. E und F: Die Zellen werden immer größer und beginnen sich schließlich zu teilen. G und H: Durch vollendeten Teilungszyklus entstehen nun die Sporen. Abkürzungen: ie = inneres Epithel; mb = Muskelblock; sc = sporenbildende Zellen (sporogenic cells); sp = Sporen. Quelle: Gruhl & Okamura 2012 (nur die Anordnung von mir verändert, damit das Bild nicht zu sehr in die Breite geht).

 

LaterStage

Bild 10: Anatomische Details des reifen Wurmstadiums von Buddenbrockia plumatellae, entnommen einem Moostierchen der Gattung Plumatella. Auch hier wieder alle Bilder von B bis L mit einem Konfokalmikroskop aufgenommen. A: Lichtmikroskopbild des gesamten Parasiten. B: Detailansicht des proximalen (also in früheren Stadien befestigten) Körperendes. C: Selber Abschnitt wie in B, aber im Schnitt durch die Mittelebene. In beiden Bildern erkennt man die an diesem Körperende auch jetzt noch vorhandene relativ kompakte Ansammlung wenig differenzierter Zellen (Pfeil). D bis F zeigen Details des mittleren Körperabschnitts, davon E im Querschnitt einer Seite und F im Schnitt durch die Mittellinie. In D erkennt man besonders gut die schräg angeordneten einzelnen Muskelzellen eines Muskelbündels. In E und F sind im inneren Hohlraum gut die Sporen zu erkennen. G und H zeigen das von Anfang an freie, distale Ende des Tieres, davon bei H im Schnitt. Der Maßstab bei G gilt für alle Bilder von B bis H. I: Horizontaler Schnitt genau durch einen Muskelblock. Gut erkennbar sind hier die Zellkerne der Muskelzellen. J zeigt noch einmal ein Detail der Ansicht in I. K: Ein Schnitt durch eine Reihe von Verbindungszellen (Zelltyp A). L: Horizontaler Schnitt durch das distale Ende des Wurms. Der Pfeil weist auf die kleine porenartige Öffnung am Ende hin, die nur bei den ausgewachsensten Vertretern dieser Art auftritt. Abkürzungen: cc = connecting cell (Verbindungszellen, Zelltyp A); dt = distal tip; ecm = extracellular matrix (Extrazelluläre Matrix); ep = Epidermis (äußere Zellschicht); mb = Muskelblock; mc = myocyte (Muskelzelle); mr = myocyte row (Muskelzellreihe); nu = nucleus (Zellkern); pt = proximal tip; sp = Sporen. Quelle: Gruhl & Okamura 2012.

 

 

Buddenbrockias und die Herkunft der Myxozoa. Auch wenn man nun zwar den Teil des Lebenszyklus in den Moostierchen besser versteht, so bleiben wie gesehen entscheidende Fragen in Bezug auf den Teil des Lebenszyklus in Fischen noch ungeklärt. Buddenbrockia plumatellae hütet seine Geheimnisse gut. Dafür haben Wissenschaftler versucht, anhand dieser Art mehr über die Evolution und die Herkunft der ebenfalls noch recht geheimnisumwitterten Myxozoa zu erfahren – sobald man die Zugehörigkeit dieser Art zu dieser Gruppe erkannt hatte.

 

 

 

Buddenbrockia plumatellae war die erste Myxozoa-Art, für die auch ein wurmartiges Stadium mit stärker differenziertem, gleichwohl noch sehr einfachem Bauplan nachgewiesen war – vor allem die Existenz von vier Muskelbündeln waren so noch von keiner anderen Myxozoa-Art berichtet worden. Vielleicht gab eine nähere Untersuchung von Buddenbrockia plumatellae entscheidende Hinweise zur Einordnung der Myxozoa in den Stammbaum der Tiere. Daher zielte ein Forschungsschwerpunkt unter anderem der britischen Wissenschaftler seit 2001 auch auf diesen Punkt ab.

 

 

 

Das Team um Beth Okamura kam in einer ersten Antwort auf diese Frage zu der Schlussfolgerung, dass Myxozoa zu den Zweiseitentieren (Bilateria) gehören würden. Dabei spielte der Körperbau von Buddenbrockia plumatellae eine entscheidende Rolle. Nachdem Polkapseln bei dieser Art nachgewiesen waren, war sicher, dass es sich um einen Vertreter der Myxozoa handelt. Zugleich erweckt das wurmartige Stadium den Anschein einer bilateralen Symmetrie – also mit zwei spiegelbildlichen Seiten. Außerdem werteten sie die äußere Zellschicht, die innere Zellschicht und die Muskelbündel als drei Keimblätter – jene unterschiedliche Zellgruppen, die bei Bilateria in der Embryonalentwicklung angelegt und deren jedes sich zu bestimmten Teilen des Organismus entwickelt. Daher war die Schlussfolgerung, dass es sich bei Buddenbrockia plumatellae und damit auch allen anderen Myxozoa um Bilateria handelt – nur eben mit sehr stark vereinfachtem Körperbau aufgrund der parasitären Lebensweise. Aufgrund einer Genanalyse aus den 90er Jahren und der Muskelbündel bei Buddenbrockia plumatellae vermuteten die Forscher ähnlich wie schon Schröder, dass die Myxozoa Verwandte der Nematoda, der Fadenwürmer, sind. War’s das?

 

 

 

Mitnichten! Denn etliche Genanalysen hatten eine wie auch immer geartete Beziehung zu den Nesseltieren (Cnidaria) ergeben. Eine nähere Betrachtung von Symmetrie und Anatomie von Buddenbrockia plumatellae konnte denn auch die Bilateria-Zuordnung nicht stützen. Das Team um Beth Okamura revidierte sogar selbst seine eigenen ursprünglichen Erkenntnisse – aufgrund eigener weiterer Forschungsergebnisse, die 2007 veröffentlicht wurden. Die Interpretation der drei verschiedenen Gewebe als drei Keimblätter ließ sich nicht erhärten. Dafür zeigte sich, dass Buddenbrockia plumatellae in Wirklichkeit eine vierstrahlige Symmetrie besitzt, am besten erkennbar anhand der vier Muskelbündel. Eine solche Symmetrie aber ist durchaus typisch für viele Nesseltiere (Cnidaria). Die wurmartige Form und Beweglichkeit erinnert nur oberflächlich an zum Beispiel Fadenwürmer und wurde offensichtlich unabhängig von diesen erworben. Neuere Genanalysen des Teams um Okamura erhärteten zusätzlich die nahe Verwandtschaft zu anderen Nesseltieren. Aber wenn Buddenbrockia plumatellae und die Myxozoa Nesseltiere sind – wo sind ihre Nesselzellen? Dieser Einwand vieler Kritiker ist gut zu entkräften. Die Nesselzellen waren die ganze Zeit da – als Polkapseln der Sporen. Deren Aufbau entspricht leicht abgewandelt auf prägnante Weise den Nesselzellen der Nesseltere.

 

 

 

Diese Entdeckung hat grundlegende Bedeutung für das Verständnis der Myxozoa-Evolution. Zunächst einmal sind die Tiere damit keine durch Parasitismus vereinfachte Vertreter einer komplexeren Tiergruppe, etwa der Nematoda. Das bedeutet in der Folge, dass der evolutionäre Weg der Myxozoa ein anderer war, wenngleich ebenfalls mit anatomischen Vereinfachungen verbunden. Die Entwicklungsphasen als Einzeller in fremdem Wirtsgewebe sind auf jeden Fall die stärkste denkbare Vereinfachung. Wenn nicht die für die meisten Tiere typischen Zell-Zell-Verbindungen im mehrzelligen Stadium nachweisbar wären, würde man vermutlich immer noch rätseln, ob die Myxozoa überhaupt Tiere sind. Man kann die Frage aber auch andersherum stellen: Nicht alle bekannten Myxozoa besitzen diese mehrzelligen wurmförmigen oder (wie bei Verwandten von Buddenbrockia plumatellae) sackartigen Stadien. So wäre zu fragen, ob diese ein ursprüngliches Merkmal oder eine abgeleitete Eigenentwicklung innerhalb der Myxozoa sind. Ganz klar ist diese Frage noch nicht beantwortet. Allem Anschein nach sind die wurmförmigen und sackförmigen Stadien auf Arten der Myxozoa-Gruppe Malacosporea beschränkt. Diese Stadien könnten also zumindest ein Eigenmerkmal der Malacosporea sein. Aber sind diese deshalb die basalsten Myxozoa? Oder ist die Sache komplizierter? Es könnte ja auch sein, dass die Myxozoa zuerst im Zuge des Parasitismus jeden organisierten mehrzelligen Körper aufgegeben hatten und dann bei den Malacosporea noch einmal aufs Neue wurm-oder sackförmige Körper entwickelten – und das gleich mehrfach wie es scheint: Es sind nicht alle Arten mit Wurmstadien nächstverwandt und alle Arten mit Sackstadien. Stattdessen scheinen sich beide durch den Stammbaum der Malacosporea eher zufällig zu verteilen, Arten mit Wurm-und Sackstadien können sogar Schwesterarten sein. Oder anders ausgedrückt: Beide Erscheinungsformen scheinen sich mehrfach innerhalb der Gruppe entwickelt zu haben, wie eine neuere Studie 2014 feststellte. Zumindest die Muskelbündel bei Buddenbrockia plumatellae scheinen eine sehr eigenständige Entwicklung zu sein, die darauf hindeuten könnte. Dass die Muskeln hier eine unabhängige Eigenentwicklung sein könnten, darauf deutet eine Kuriosität: Die Muskelzellen sind schräg ausgerichtet, aber nicht willkürlich schräg – sie besitzen eine Händigkeit, sind also immer in die gleiche Richtung ausgerichtet – immer „rechtsdrehend“. So etwas kennt man eigentlich fast nur von Bilateria, aber nur ganz selten von Nesseltieren oder anderen basalen Tieren. Die genaue Bedeutung dieser Händigkeit ist unbekannt.

 

 

Entwicklungsschema

Bild 11: Eine vereinfachte Schemadarstellung der Entwicklung des wurmförmigen Stadiums von Buddenbrockia plumatellae. A: Frühestes sphärisches und kompaktes Stadium, mit einer inneren und einer äußeren Zellschicht. B: Ein erster Hohlraum bildet sich heraus und die Zelldifferenzierung beginnt. C: Fortgeschrittenes Reifestadium mit einem großen Hohlraum, Muskelbündeln und einer aus sporenbildenden und verbindenden Zellen bestehenden inneren Zellschicht. D: Die letzte Phase. Die sporenbildenden Zellen haben sich komplett abgelöst, die Muskelbündel werden größer und breiter. Abkürzungen: cc = connecting cells (Zelltyp A); cl = central lumen (Hohlraum); ecm = Extrazelluläre Matrix; ep = Epidermis; ie = inner epithelium (innere Zellschicht); mb = Muskelblock; mp =Vorläuferzellen der Muskeln; sc = sporenbildende Zellen. Quelle: Gruhl & Okamura 2012.

 

 

 

 

So sind die letzten Geheimnisse noch längst nicht gelöst und Buddenbrockia plumatellae bleibt vorerst die bisher geheimnisvollste Art, die ich hier vorstelle. Dies mag umso erstaunlicher sein, als sie in unserer eigenen Heimat in recht vielen Gewässern in Moostierchen vorkommt. Leider oft unbeachtet.

 

 

 

 

Literatur.

 

 

 

 

Bartošová-Sojková, P., Hrabcová, M., Pecková, H., Patra, S., Kodádková, A., Jurajda, P., Tyml, T. & Holzer, A.S. 2014. Hidden diversity and evolutionary trends in malacosporean parasites (Cnidaria: Myxozoa) identified using molecular phylogenetics. – International Journal for Parasitology 44: 565-577.

 

 

 

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Nesnidal, M.P., Helmkampf, M., Bruchhaus, I., El-Matbouli, M. & Hausdorf, B. 2013. Agent of Whirling Disease Meets Orphan Worm: Phylogenomic Analyses Firmly Place Myxozoa in Cnidaria. – PLoS ONE 8,1: e54576. Doi:10.1371/journal.pone.0054576

 

 

 

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Tops, S. & Okamura, B. 2005. Malacosporean parasites (Myxozoa, Malacosporea) of freshwater bryozoans (Bryozoa, Phylactolaemata): a review. – in: Wöss, E. (wissenschaftliche Redaktion): Moostiere (Bryozoa). 287-298. Linz, Österreich.

 

 

 

 

http://en.wikipedia.org/wiki/Buddenbrockia_plumatellae

 

http://eol.org/pages/9119207/overview

 

http://www.nhm.ac.uk/nature-online/species-of-the-day/biodiversity/economic-impact/buddenbrockia-plumatellae/index.html