Pirats Bestiarium: Ocepeia daouiensis

Ocepeia daouiensis Gheerbrant & Sudre, 2001

 

 

Namensbedeutung. Kann man das kreativ nennen? Der Gattungsname leitet sich vom Kürzel O.C.P. ab, welches für den nationalen marokkanischen Bergbaukonzern Office Chérifien des Phosphates steht. Dieser hatte die Ausgrabungen und Forschungen in den von ihm kontrollierten marokkanischen Phosphattagebauen unterstützt, bei denen auch diese Art entdeckt wurde. Der Artname hat dagegen eine klassischere Bedeutung – er bezieht sich auf den Fundort. Der Hauptabschnitt des Tagebaus im Ouled Abdoun-Becken trägt den Namen Sidi Daoui und dort wurden die ersten Überreste des Tieres entdeckt.

 

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Synapsida; Eupelycosauria; Sphenacodontia; Therapsida; Eutherapsida; Neotherapsida; Theriodontia; Cynodontia; Mammaliamorpha; Probainognathia; Mammaliformes; Mammalia; Theriimorpha; Theriiformes; Trenchotheria; Cladotheria; Theria; Eutheria; Placentalia; Afrotheria; Ocepeiidae; Ocepeia.

 

An dieser Stelle wird es mal wieder Zeit für eine der größten phylogenetischen Baustellen im Stammbaum der Tiere – und die gibt es ausgerechnet bei den Säugetieren. Diesen Punkt haben wir bereits beim Ozelot (Leopardus pardalis) angeschnitten. Das große Problem ist das Verhältnis der drei Hauptlinien der Plazentatiere (Placentalia) zueinander: Der Xenarthra (Faultiere, Ameisenbären und Gürteltiere), der Boreoeutheria (zu denen die meisten Säugetiere gehören, inklusive den Primaten, den Unpaarhufern und den Raubtieren – von den dreien sind uns ja schon Vertreter begegnet) und eben der Afrotheria (Elefanten, Seekühe, Schliefer und ein Handvoll anderer kleinerer Grüppchen). Es hat in den letzten Jahren einige aufwendige neue Versuche gegeben, die Verwandtschaftsverhältnisse dieser drei Gruppen zu klären, aber alle bisher ohne durchschlagenden Erfolg. Ich erlaube mir hier einmal einen kleinen Abriss des Standes der Debatte, etwas genauer diesmal:

 

Lange favorisierten viele Forscher eine Schwestergruppenbeziehung zwischen Xenarthra und Afrotheria, überwiegend aufgrund molekularbiologischer Ergebnisse und weil es so schien, dass dies biogeographisch mehr Sinn machte. Beiden Linien fasste man als Atlantogenata zusammen, sie sollten sich bereits vor mehr als 100 Millionen Jahren von den restlichen Plazentatieren abgespalten und dann in eine afrikanische Linie (Afrotheria) und eine südamerikanische Linie (Xenarthra) aufgespalten haben. Afrika und Südamerika waren über weite Abschnitte der oberen Kreide und auch danach mehr oder weniger isoliert von den Nordkontinenten, deshalb hätte das wunderbar gepasst. Die Aufspaltung in Afrotheria und Xenarthra wäre wunderbar durch die Öffnung des Südatlantiks erklärt worden. Drei Dinge sind große Minuspunkte für diese Vorstellung: 1. war die Isolierung von Südamerika und Afrika in jener Zeit nicht vollkommen. 2. wurde jüngst gezeigt, dass diese Schwestergruppenbeziehung auf unzuverlässigen, weil instabilen Genabschnitten in der Analyse beruhte. 3. tauchen sowohl Afrotheria und Xenarthra sicher erst nach dem Ende der Kreidezeit vor 65 Millionen Jahren (und damit nach dem Massensterben an deren Ende, bei dem die meisten Dinosaurier draufgingen) im Fossilbericht auf. Ein fossiler Nachweis für die Existenz beider Linien zu einem Zeitpunkt, der vor dem Massensterben vor 65 Millionen Jahren liegt, fehlt bisher.

 

Phylogenievarianten

Bild 1: Die verschiedenen diskutierten Möglichkeiten, wie sich der Stammbaum der Plazentatiere (Placentalia) entwickelt hat. Das Faszinierend: Bisher ist die Wissenschaft nicht in der Lage, eine Möglichkeit davon wirklich sicher nachzuweisen. Quelle: Teeling & Hedges 2013.

 

Gegenidee: Die Afrotheria und die Boreoeutheria sind Schwestergruppen und werden als Epitheria zusammengefasst. Die Xenarthra wären demnach eine basale Nebenlinie, die sich wesentlich früher vom Rest der Plazentatiere abgespalten hat. Auch dazu gibt es molekulare Daten, die das unterstützen (unter anderem von anscheinend zuverlässigeren Genabschnitten), und außerdem gewisse Details in der Morphologie des Innenohrs der Afrothera und der Boreoeutheria, die sich stark ähneln und für diese gemeinsame Herkunft sprechen könnten. Auch diese Aufspaltungen sollen bereits irgendwann vor 100 bis 70 Millionen Jahren stattgefunden haben, auch hier ist die Krux, dass man keine sicheren Vertreter irgendeiner der drei involvierten Gruppen kennt, die älter als 65 Millionen Jahre sind.

 

Seltener diskutiert wurde die Kombination, dass die Afrotheria die basalste Plazentatierlinie wären und die Xenarthra die Schwestergruppe der Boreoeutheria, unterstützt einmal mehr von molekularen Datensätzen. Was ein Kuddelmuddel! Jüngst wurde bereits angenommen, dass die Aufspaltungsereignisse zwischen den drei Gruppen vor 120 Millionen Jahren so schnell aufeinander folgten, dass sich das kaum noch auseinanderdröseln lässt. Man hätte auch dafür natürlich keinerlei fossilen Beleg, dafür würde es fast jede paläogeographische Frage obsolet machen, da vor 120 Millionen Jahren noch deutliche Verbindungen zwischen Afrika, Südamerika und den Nordkontinenten bestanden.

 

Aber kann das sein? 2013 erschienen Studien, die ein ganz anderes Szenario nahelegten: Dass alle großen Plazentatier-Gruppen erst im Paläozän (vor 65 bis 56 Millionen Jahren) entstanden sind. Das würde im krassesten Fall bedeuten: nur eine kleine Gruppe von Stammlinienvertreter der Plazentatiere hätte am Ende des Massensterbens vor 65 Millionen Jahren existiert, aus denen sich dann die drei großen Linien entwickelt hätten. Das würde auf den ersten Blick besser zum Fossilbericht aller drei Plazentatierlinien passen, die alle erst im Paläozän sicher nachgewiesen sind. Doch zwei Probleme treten auch hier auf: 1. Dieses Szenario wirft ganz neue biogeographische Probleme auf, die noch zu lösen wären. 2. Nach der Schätzung einer Studie hätten alle heutigen Plazentatiergruppen – nicht nur die drei großen Hauptlinien, sondern auch die zahlreichen Untergruppen – bei diesem Szenario in nur 500000 Jahren entstehen und sich auch noch im durch den Fossilbericht belegten Muster über die Erde verbreiten müssen. Klingt spannend, ist aber nicht nur für mich schwer vorstellbar. Die Validität dieser Studie wurde bereits angegriffen, die Debatte läuft.

 

Und über die Schwestergruppenverhältnisse ist damit ja auch noch nichts gesagt. Was die Sache noch schwieriger macht: Man hat sowohl in der Kreidezeit wie im Paläozän einen recht großen Haufen von basalen Säugetieren, die basale Plazentatiere und damit Stammlinienvertreter aller drei Hauptgruppen sein könnten – oder eben auch nicht. Viele von diesen ausgestorbenen kleinen Grüppchen sind gewissermaßen enigmatisch und fossil auch zum Teil schlecht belegt. Ihre Verwandtschaftsverhältnisse zu den drei Hauptlinien sind schlecht bis gar nicht aufgeschlüsselt. Da hilft eigentlich nur eines: es braucht mehr und bessere Fossilien! Und ich versteige mich mal zu einer kleinen Behauptung, die nur meine persönliche Meinung vor diesem ganzen Hintergrundkuddelmuddel darstellt und derzeit durch keinerlei Studie oder einen Fossilfund bestätigt ist:

 

Das Ganze ist auch ein Interpretations-und Erwartungsproblem. Die molekularen Studien stützen sich auf die Analyse der Genome heute lebender Arten. Aber darauf basierend dann fertige Afrotherien oder Xenarthra oder Boreoeutheria in der Kreidezeit zu erwarten ist ein falsches Verständnis der Ergebnisse. Eigentlich sagt das nicht mehr aus, als dass sich die verschiedenen genetischen Linien in einer wie auch immer gearteten Reihenfolge voneinander getrennt haben – und das eben vielleicht tatsächlich schon vor 100 oder 120 Millionen Jahren. Die entsprechenden Vertreter dieser genetischen Linien unterschieden sich aber vielleicht äußerlich noch überdeutlich von dem was man so als Afrotheria, Xenarthra oder Boreoeutheria begreift. Es wären z.B. noch keine echten Afrotherien gewesen, sondern Stammlinienvertreter dieser Gruppen – und aus denen mögen dann vielleicht tatsächlich erst kurz nach dem Massensterben vor 65 Millionen Jahren, als viele ökologische Nischen auf einmal frei geworden waren, die ersten echten Afrotherien, Xenarthren und Boreoeutherien entstanden sein. Und dann sukzessive deren Untergruppen, allerdings wohl nicht in nur einer halben Millionen Jahren. Es würde mich nicht im Geringsten wundern, wenn in vielleicht 10 Jahren genügend neue fossile Stammlinienvertreter aus der Kreidezeit bekannt sind, die genau ein solches Muster belegen. Und dann wird vielleicht auch klarer, in welcher Reihenfolge sich die Hauptlinien aufspalteten.

 

Und warum erzähl ich das Ganze? Nun, da das ganze Problem noch ungelöst ist, werde ich oben in der Aufzählung der ganzen Taxa-Namen weder die Atlantogenata noch die Epitheria aufnehmen. Ich weise lediglich darauf hin, dass persönlich derzeit zu den Epitheria (Afrotheria und Boreoeutheria als Schwestergruppen) tendiere – u.a. wegen dieser Innenohrgeschichte. Dies wird sich ab und an widerspiegeln (und dann vermerkt werden). Das ist aber alles unter Vorbehalt, die nächsten Jahre werden da bestimmt spannend.

 

Für Ocepeia daouiensis im speziellen lässt sich dann auch noch einiges sagen. Das Tier ist definitiv irgendeine basale Art gewesen – soviel war von Anfang an klar. Inzwischen ist klarer, dass es mit ziemlicher Sicherheit ein basaler Vertreter der Afrotheria ist. Und zwar – nicht ganz so sicher – wahrscheinlich ein früher Verwandter der Paenungulata, zu denen die Elefanten und Seekühe gehören. Damit würde Ocepeia daouiensis zu einem frühen Seitenzweig auf der Stammlinie zu dieser Gruppe gehören. Es kann aber nicht ausgeschlossen werden, dass künftige Funde diese Einschätzung nochmal abändern.

 

Fundort

Bild 2: Die Lage des Fundortes in Marokko (rote Markierung). Quelle: Google Maps, bearbeitet (rote Markierung) von mir (Edelweisspirat).

 

Fundorte. Die bisher gefundenen Reste stammen alle aus den Phosphatgruben des Ouled Abdoun-Beckens und zwar von drei Lokalitäten, die etwa 20 bis 30 km östlich und südlich des Städtchens Khouribga im zentralen Marokko liegen: Sidi Daoui und Umgebung (von dem Tagebaukonzern Grand Daoui genannt), Sidi Chenane und Merra el Arech (kleiner Hinweis: Die exakte Transkription der Ortsnamen in unsere Schrift schwankt – es gibt auch die Versionen Sidi Chennane und Mera el Aresh zum Beispiel). Khouribga liegt etwa gute 80 km südöstlich von Casablanca.

 

Datierung. Eine Weile war die Datierung ja etwas schwammig. Die ersten Fundstücke waren im Zuge des Phosphatabbaus gemacht worden und daher war der exakte Schichthorizont nicht dokumentiert worden. Die Forscher vermuteten ganz vorsichtig zunächst, dass die Fossilien aus einer Schicht des untersten Eozäns (vor 56 bis 33,9 Millionen Jahren) stammten. Sie würden damit in die Stufe des Ypresium (vor 56 bis 47,8 Millionen Jahren) fallen, vielleicht so grade eben – was einem Alter von 55 Millionen Jahren entsprochen hätte.

 

Spätere Funde offenbarten das wahre Alter, da sie diesmal einem eindeutigen Fundhorizont, dem Phosphorit-Bett IIa, zugeordnet werden konnten. Dieses wird in das deutlich ältere Paläozän (vor 65 bis 56 Millionen Jahren; nach neueren Angaben eigentlich schon vor 66 Millionen Jahren, aber das schwankt alle paar Jahre mal) datiert und zwar in die Stufe des Selandium (vor 61,6 bis 59,2 Millionen Jahren). Damit ist sicher, dass Ocepeia daouiensis vor recht genau 60 Millionen Jahren lebte und damit einer der ältesten bekannten Vertreter der Afrotheria ist.

 

Bild 3: Gheerbrants Team bei den Grabungsarbeiten im Phosphorit-Tagebau im Ouled Abdoun-Becken. Quelle: http://paleo.mnhn.fr/pal/gheerbrant.php?blogid=2&archive=2007-06 /E. Gheerbrant.

 

 

Eine seltene Fundgrube. Fossilien afrikanischer Säugetiere aus der Zeit kurz nach dem Massenaussterben vor 65 Millionen Jahren sind selten. Allgemein ist der Fossilbestand weltweit aus diesem Zeitraum nicht so umfangreich, wie man sich das wünschen würde, aber in Afrika sind die Überreste nochmal besonders rar. Umso wertvoller sind die Funde, die ein französisch-marokkanisches Forscherteam um Emmanuel Gheerbrant vom Pariser Muséum National d’Histoire Naturelle seit den 1990er Jahren gemacht und ausgewertet hat und die aus dem marokkanischen Ouled Abdoun-Becken stammen. Glückliche geologische Umstände haben hier für eine reichhaltige Fundstätte gesorgt.

 

Die Küsten Marokkos zählen seit Jahrmillionen zu den sogenannten Upwelling-Zonen: Kühlere Wasserströmungen aus der Tiefsee stoßen auf den Kontinentalschelf und werden nach oben gedrückt. Diese kühlen Wassermassen sind reich an Nährstoffen (sie führen häufig zu Algenblüten), darunter auch an Phosphat. Phosphat ist in kaltem Wasser besser löslich. In den flacheren und wärmeren Bereichen des Kontinentalschelfs fällt es entweder direkt in Verbindung mit kalkigen Komponenten aus oder wird erst noch einmal von Lebewesen wie Plankton gebunden. Wenn diese dann absterben und auf den Grund des Schelfs sinken, lagert sich dabei auch das in ihnen gebundene Phosphat ab. In der Folge entstehen die Phosphoritvorkommen wie man sie in Marokko kennt: Ein Gemenge aus ausgefälltem und dann noch von organischen Bestandtteilen durchsetzten Phosphorit. Dieser konserviert häufig recht gut mitabgelagerte Überreste von Organismen. Dies ist auch in Marokko der Fall, weshalb die dortigen Phosphat-Vorkommen immer wieder Fossilien lieferten, die dann die Wissenschaft auf den Plan riefen. Nur normalerweise sind die Funde überwiegend mariner Herkunft – zum Beispiel die Zähne von Haien. Doch im Ouled Abdoun-Becken findet sich auch eine Lage, die offensichtlich einen gewissen Sedimenteintrag von Land her enthält. Auf diesem Weg wurden auch die Überreste von Landorganismen eingetragen, die dann auf den Grund des Schelfs sanken, zum Beispiel während Stürmen und Fluten. Darunter eben auch die Überreste von Landsäugern, auch wenn diese immer noch recht rar sind.

 

Das Ergebnis ist eine seltene Fundgrube fossiler afrikanischer Säuger – und zwar aus einer für das Verständnis der Evolution afrikanischer Säugetiere wichtigen Zeit: Damals erholten sich die Ökosysteme gerade noch von der Katastrophe des Massensterbens an der K/T-Grenze (wie das Aussterben vor 65 Millionen Jahren genannt wird, weil damit die Kreidezeit endete und das Tertiär begann, dessen erster Zeitabschnitt das Paläozän war). Es entstanden neue Arten, breiteten sich aus und einige von ihnen sollten zu den ersten Vertretern später sehr erfolgreicher Gruppen werden. Leider kennt man nur sehr wenige dieser Arten weil der Fossilbericht so lückenhaft ist.

 

Zur damaligen Geographie ist zu sagen, dass große Teile Marokkos damals von Flachmeer bedeckt waren. Der Meeresspiegel lag bei relativ warmem Klima allgemein höher und das heutige Atlas-Gebirge hatte sich noch nicht aufgefaltet. Afrika war damals übrigens auch mehr oder weniger durch Meeresstraßen vom Rest der Welt isoliert. Dies führte dazu, dass die dortigen Säugetiere eine sehr eigene Entwicklung nahmen, wofür auch Ocepeia daouiensis als Beleg gesehen werden kann.

 

Bild 4: Als kleine Vorbereitung für den folgenden Abschnitt zeigt dieses Schema die Bezeichnungen, mit denen der Fachmann die einzelnen Höcker, Grate und Mulden des unteren Backenzahns eines höheren Säugetiers benennt. Die Zeichnung entspricht dem ursprünglichen Zustand des Backenzahns (Molar) im Laufe der Stammesgeschichte, dominiert von Höckern, was man als bunodont bezeichnet – ausgehend hiervon wurde dieses Schema auf verschiedenste Weise abgewandelt. Kurze Erklärung zu den Orientierungspfeilen oben rechts: buccal = Außenseite/wangenseitig; distal = hinten; lingual = Zungenseite; mesial = vorne. Quelle: Palaeos.com.

 

 

Bild 5: Der Vollständigkeit halber ein ähnliches Schema für den oberen Backenzahn (Molar). Sogar noch etwas komplexer, noch mehr Bezeichnungen. Quelle: Palaeos.com.

 

Am Anfang steht ein Zahn. Zu den häufigsten Säugetierresten in den Phosphoriten des Ouled Abdoun-Beckens gehören Zähne. Zähne sind mit die härtesten Bestandteile, die der Wirbeltierkörper hervorbringt und daher besonders geeignet erhalten zu bleiben. Die spezialisierten Gebisse der Säugetiere bringen zum Glück so charakteristische Zähne hervor, dass nach ihnen tatsächlich Arten unterschieden werden können – daher gehören solche Zahnfunde zum täglichen Brot der Säugetierspezialisten in der Paläontologie. Auch Ocepeia daouiensis begann seine Karriere 2001 auf Zähnen basierend.

 

Gheerbrant und sein Kollege Jean Sudre aus Montpellier konnten dieser Art für die Erstbeschreibung zwei Fundstücke zuordnen. Der Holotypus (Sammlungsnummer: CPSGM-MA1, eingelagert in der paläontologischen Sammlung des marokkanischen geologischen Dienstes in Rabat) war ein Bruchstück des rechten Unterkiefers mit zwei Zähnen darauf, dem vierten Prämolar und dem ersten Molar (Backenzahn). Das zweite Fundstück, MNHN PM20, eingelagert in Paris im Muséum National d’Histoire Naturelle, bestand aus dem Bruchstück des linken Unterkiefers mit dem zweiten und dritten Molar. Die Zähne gaben genügend markante Merkmale her, um die Art abzugrenzen.

 

Der vierte Prämolar des Unterkiefers (p4) ist deutlich unterschiedlich von den Molaren. Er ist dominiert von einem einzigen besonders großen Höcker, ´der seitlich leicht abgeflacht ist. Dadurch entsteht auf der Oberseite eine langgezogene, leicht geschwungene Schneidekante. Dies deutet auf eine schneidende Funktion hin, im Gegensatz zu einer Mahlfunktion.

 

Holotype

Bild 6: Rasterelektronenmikroskop-Aufnahmen vom Holotyp von Ocepeia daouiensis, CPSGM-MA1. Er besteht aus einem rechten unteren p4 (vierter Prämolar) und m1 (erster Molar). Blickwinkel: A von oben auf die Kaufläche, in zwei leicht unterschiedlichen Blickwinkeln. B von der Außenseite. C von der Zungenseite. Maßstab: 1 mm. Quelle: Gheerbrant et al. 2001.

 

Paratype

Bild 7: Rasterelektronenmikroskop-Aufnahmen der beiden unteren Backenzähne (Molaren) m2 und m3, MNHN PM20. Blickwinkel: A von der Außenseite, B von der Zungenseite und C von oben, mit Blick auf die Kauflächen. Maßstab: 1 mm. Quelle: Gheerbrant et al. 2001.

 

 

Die unteren Backenzähne (Molaren) sehen deutlich anders aus. Sie sind von oben gesehen deutlich quadratischer, mit breiterer Kaufläche. Diese besteht aus verschiedenen Höckern – eine Ausbildung, die man als bunodont bezeichnet. Sie findet sich bei vielen ursprünglicheren Pflanzen-und Allesfressern unter den Säugetieren. Wie für die meisten höheren Säuger typisch kann man die Molaren auch Ocepeia daouiensis bereits in einen vorderen und einen hinteren Teil unterteilen: Der vordere Teil besteht aus drei Höckern in einer grob dreieckigen Anordnung und wird Trigonid genannt, der hintere Teil umfasst bis zu vier deutlich erkennbare Höcker, die eine größere Mulde umgeben, und wird Talonid genannt. Bei Ocepeia daouiensis ist der Trigonid in der Seitenansicht deutlich höher als der Talonid. Beim m1 (erster unterer Molar) ist er von oben gesehen fast eher quadratisch und etwa so groß wieder Talonid, bei den beiden nachfolgenden Backenzähnen ist der Trigonid von oben gesehen deutlich dreieckig und kleiner als der Talonid. Die zentrale Einbuchtung des Letzteren ist durchgängig relativ eng. Beim Trigonid ist ein umlaufender Grat, das sogenannte Cingulum, reduziert und nur schwach ausgeprägt. Der vorderste Höcker des Trigonids, der sogenannte Paraconid, zeichnet sich bei dieser Art durch eine knollige Ausprägung und eine leichte Verschiebung in die Mittellinie des Zahns aus. Normalerweise liegt er deutlich mehr auf der Zungenseite, bei Ocepeia daouiensis liegt er deutlich mehr mittig. Die beiden anderen Höcker des Trigonids – der Protoconid nahe der Außenseite des Zahns und der Metaconid etwas weiter hinten gegenüber des Paraconids – sind kleiner als der Paraconid, wobei der Metaconid kräftiger als der Protoconid ist. Von den vier Höckern des Talonids sind vor allem der Hypoconid (an der Außenseite gelegen) und der Entoconid (hinten an der Zungenseite des Zahns gelegen) gut entwickelt. Der Entoconid ist teilweise sogar größer als der Paraconid. Beim dritten unteren Molaren, dem m3, ist der Talonid besonders lang.

 

Der Trigonid weist noch eine Besonderheit auf: Zwischen den Höckern verlaufen verbindende Grate, die hier besonders zur Außenseite des Zahns gut ausgebildet sind und konkav verlaufen und markante Abnutzungsfacetten aufweisen. Die französischen Forscher werteten dies als einen ersten Schritt von einem rein bunodonten Zahn zu einem selenodonten Zahn. Bei diesem bildet der Schmelz der Zahnkrone durch Abnutzung markante V-förmige querliegende Strukturen aus. Solche Strukturen sind typisch für zahlreiche höher entwickelte Pflanzenfresser unter den Säugetieren. Bei basalen Formen fing dies womöglich so an, wie es bei Ocepeia daouiensis erkennbar zu sein scheint. Allgemein zeigen die Spitzen der Höcker bei den ersten gefunden Exemplaren aber nur geringe Abrasion, was für eine nicht zu harte Nahrung spricht.

 

Die zuerst gefundenen Zähne waren klein – sie stammten von einem kleinen Tier. Der p4 (unterer vierter Prämolar) besitzt eine Länge von nur 6,4 mm. Die Molaren sind etwas größer: Der m1 ist 7,3 mm lang, der m2 7 mm und der m3 misst sogar 8,3 mm. Die Breite der Molaren misst nur zwischen 5 und 5,3 mm. Bei den Molaren fällt das Verhältnis der Teillängen von Trigonid und Talonid auf. Beim m1 ist der Trigonid deutlich länger (4,7 mm gegenüber 3,8 mm beim Talonid). Beim m2 dagegen sind beide fast gleich lang, knapp über 4 mm. Beim m3 hat sich das dann endgültig umgedreht: Der Trigonid misst nur 4,1 mm, während hier der Talonid sogar 6 mm misst.

 

Wie man sich denken kann, konnte zur Biologie von Ocepeia daouiensis nach diesem spärlichen ersten Fund nicht viel gesagt werden. Klar war, dass das Tier bereits erste Spezialisierungen des Gebisses aufwies. Die offenkundig eher schneidende Funktion des Prämolaren im Gegensatz zur eher mahlend-scherenden Funktion, die die Molaren nach ihren Abnutzungsfacetten wahrnahmen, deutete bereits auf eine Aufgabenteilung zwischen den einzelnen Zahntypen im Gebiss. Für tiefgreifendere Aussagen war jedoch mehr Fundmaterial von Nöten. Es gibt viele auf Zähnen basierende Arten, bei denen man dieses Glück noch nicht hatte. Bei Ocepeia daouiensis stellte es sich jedoch schneller ein, als man zu hoffen wagte.

 

Neue Funde. Etwa ein Jahrzehnt nach der Entdeckung von Ocepeia daouiensis wurden an einer neuen Fundstelle in dem Tagebaukomplex weitere Überreste dieser Art gefunden. 2010 beschrieb Gheerbrant weitere Zahnfragmente und einen fast kompletten linken Unterkiefer. Eine weitere Suche brachte in den folgenden Jahren weitere Fossilien zutage – und diese waren sogar noch vollständiger! Eine genaue Beschreibung dieser Funde legte das Forscherteam um Gheerbrant Anfang 2014 vor.

 

Die neuen Funde umfassten:

 

Einen Schädel, dessen linke Seite stark beschädigt ist, katalogisiert als MNHN.F PM45. Bei diesem Fund sind im rechten Oberkiefer die oberen Prämolaren 3 und 4 sowie die oberen Molaren 1 und 2 erhalten, ein wichtiger Einblick in die Backenbezahnung des Oberkiefers.

 

Ein weitere Schädelrest (MNHN.F PM54), der die vordere Schädelhälfte umfasst – die Oberkieferknochen zum größten Teil, und Teile der daran hängenden Schädeloberseite (inklusive Stirn-und Scheitelbein (Frontale und Parietale)). Rechts und links sind die oberen Eckzähne, die Prämolaren 3 und 4 sowie alle Molaren (1 bis 3) erhalten. Links ist außerdem ein Stück des Prämaxillare (des vordersten Kieferknochens) mit einem Schneidezahn erhalten.

 

Schließlich drei fragmentarische Reste: Ein einzelner unterer Eckzahn; ein fragmentarischer rechter Unterkiefer mit lediglich zwei leidlich erhaltenen Zähnen; zuletzt ein Fragment eines linken Unterkiefers mit teilweise erhaltener Backenbezahnung und einem erhaltenen Eckzahn.

 

Mit diesen Überresten war es nun möglich, praktisch den gesamten Schädel mit Bezahnung zu rekonstruieren.

 

Schädelrest

Bild 8: Der Schädelrest MNHN.F PM45. A: Von oben. B: Von unten. Quelle: Gheerbrant et al. 2014.

 

Der Schädel und neues von den Zähnen. Sehen wir uns den Schädel und die restliche Bezahnung genauer an (und ich versuche nicht mehr ganz so viel auf die trockene Zahnhöcker-Thematik einzugehen, es ließ sich nur eben zunächst nicht vermeiden). Die Rekonstruktion des Schädels erbrachte zahlreiche neue Merkmale, die als solche und in ihrer Kombination typisch für Ocepeia daouiensis sind. Die Forschergruppe um Gheerbrant untersuchte die Schädelreste im Detail, fertigte sogar CT-Scans an, mit deren Hilfe man auch ins Innere des Schädels schauen konnte.

 

Setzen wir nochmal bei der Bezahnung an. Man erinnere sich: Die Zähne des Unterkiefers wiesen eine relativ urtümliche bunodonte Ausprägung auf – aber eben auch schon schwache Anklänge an eine stärker spezialisierte Variante, die man selenodont nennt. Dank der neuen Unterkieferbruchstücke aus dem Jahre 2010 lässt sich die Zahnformel für den Unterkiefer zum größten Teil angeben: In jedem Unterkieferast sitzen die Molaren 1 bis 3, direkt davor der vierte und dritte Prämolar. Zum einzigen etwas gedrungenen, aber spitzen Eckzahn besteht eine kleine Lücke. Ganz vorne saßen vermutlich zwei oder drei Schneidezähne. Aus dieser Zahnformel ergibt sich, dass die ersten beiden Prämolaren in der Stammesgeschichte dieser Art verlorengingen – auch dies an sich bereits eine Spezialisierung.

 

Diese Mischung aus urtümlichen und fortschrittlicheren Merkmalen findet sich auch in der Bezahnung des Oberkiefers. Zum Teil sogar noch markanter. Die Zahnformel entspricht anscheinend der im Unterkiefer: Mutmaßlich bis zu drei Schneidezähne (Inzisiven), ein Eckzahn (Caninus), die Prämolaren 3 und 4, drei Molaren als Backenbezahnung. Die Kaufläche der Molaren wird zwar noch von Höckern dominiert, besitzt aber bereits eine markante, grob W-förmige Kante mit deutlicher Abriebfläche – eine für selenodonte Zähne typische und damit relativ abgeleitete Ausprägung. Allerdings fehlt dafür ein Hypocon genannter Höcker am hinteren Ende der zungenwärtigen Kante des Zahns – ein ursprüngliches Merkmal, da der Hypocon bei den meisten abgeleiteteren Säugetieren vorkommt. Auch hier also wieder diese typische Kombination von basalen und abgeleiteten Merkmalen.

 

Die oberen Prämolaren ähneln sehr stark den Molaren, haben sogar wie diese drei Wurzeln, allerdings sind sie etwas kleiner. Besonders ausgeprägt ist der Höcker an der zungenwärtigen Seite des Zahns, der Protocon. Die anderen Höcker und Leisten sind etwas niedriger. Während die Molaren nur eine zerreibende Funktion haben, haben die Prämolaren eine stärker scherende Funktion – man erinnere sich an die Ausbildung der unteren Prämolaren.

 

Der obere Eckzahn sitzt direkt vor den Prämolaren, ohne eine Lücke – diese Lücke, Diastema genannt, besteht dagegen zwischen dem Eckzahn und den Schneidezähnen. Gehalten von einer großen tief im Kiefer steckenen Wurzel war der Eckzahn kräftig und ziemlich scharf, dabei wesentlich spitzer als der untere Eckzahn.

 

Die Schneidezähne sind eher schlecht überliefert – weil leider genau die Prämaxillare, die Kieferknochen, die diese Zähne tragen, bei beiden Schädelresten schlecht erhalten sind. Ein bruchstückhafter Rest des linken Prämaxillare des Schädels MNHN.F PM54 überliefert auch eine im Knochen steckende Wurzel, allerdings ist die Krone abgebrochen. Die Wurzel immerhin ist extrem groß – größer als die des Eckzahns! Entsprechend wird angenommen, dass dieser Schneidezahn, anscheinend der zweite in der Zahnreihe, besonders groß war.

 

Schädelrest2

Bild 9: Ein Teilrest des Schädelrestes MNHN.F PM54 und zwar die Oberkieferknochen (Maxillare). A: Seitenansicht von rechts. B: Ansicht von unten. Von der Bezahnung sind hier alle Prämolaren und Molaren sowie die Eckzähne erhalten. Quelle: Gheerbrant et al. 2014.

 

 

Funktionell weist das Gebiss von Ocepeia daouiensis eine typische Aufgabenteilung auf, wie man sie von den meisten Säugetieren gewohnt ist: Die Schneidezähne dienten zum Abbeißen von Nahrungshappen. Vielleicht spielten die Eckzähne, die ineinandergriffen (dadurch, dass die oberen Eckzähne etwas hinter den unteren saßen und in die dortige Lücke griffen, während die unteren Eckzähne in das obere Diastema griffen), auch eine Rolle dabei die Nahrung zu halten. Allerdings könnten sie auch, ebenso wie der vergrößerte Schneidezahn, eine Rolle im Sozialverhalten gespielt haben. Die Prämolaren dienten eindeutig zur weiteren Zerkleinerung von Nahrungsteilen, die von den Molaren dann weiter zerrieben wurden. Ocepeia daouiensis mag ein relativ urtümlicher Vertreter seiner Verwandtschaft gewesen sein, aber sein Gebiss arbeitete sicherlich durchaus effizient.

 

Der Schädel selber weist in der Anordnung und Ausbildung der einzelnen Knochen eine bemerkenswerte Mischung von Details auf, die wiederum zum einen recht urtümlich erscheinen und eher von wirklich basalen Plazentatieren bekannt sind, zum andern aber bereits stark an abgeleitetere Afrotheria erinnern – zum Beispiel an Stammlinienvertreter der heutigen Elefanten oder Klippschliefer. Auch sehr bemerkenswert ist die Tatsache, dass etliche der Schädelknochen zwar äußerlich sehr dick erscheinen, aber innerlich von zahlreichen Hohlräumen durchsetzt sind. Diese Pneumatisierung, wie die Fachleute das nennen, führt zu einer stabilen, aber dennoch leichten Bauweise. Sie ist auch von späteren Afrotheria bekannt, zum Beispiel von Elefanten. Im Falle von Ocepeia daouiensis konnte sie dank dreidimensionaler CT-Scans und den daraus resultierenden Querschnitten entdeckt werden. Das allgemeine Erscheinungsbild des Schädels ist ebenfalls ungewöhnlich und sogar so markant, dass es wahrscheinlich eine besondere Spezialisierung von Ocepeia daouiensis darstellt. Die Schnauze ist bemerkenswert kurz – sie macht nur etwa ein Drittel der gesamten Schädellänge aus, was sich auch in einem bemerkenswert kurzen Nasenbein (Nasale) und Stirnbein (Frontale) niederschlägt. Zugleich ist die Schnauze dabei sehr breit und hatte vermutlich eine abgerundete Spitze. Der Hirnschädel ist nach hinten verlängert und ebenfalls breit. Die Zahnreihe endet unterhalb der Augenhöhle. Im Gesamthabitus ähnelt der Schädel erstaunlich dem eines kleinen Primaten, vor allem wenn man ihn von oben sieht. Dies ist kein Hinweis auf eine engere Verwandtschaft (die Primaten sind kein Zweig der Afrotheria), sondern eine konvergente Entwicklung. Und diese ist wiederum ein Hinweis darauf, dass Ocepeia daouiensis seine ganz eigenen Spezialisierungen hatte.

 

Die beiden Schädelreste offenbarten aber auch noch etwas anderes. Und zwar einen deutlichen Sexualdimorphismus. Beide Schädel besitzen einen Sagittalkamm auf der Oberseite – wir haben eine solche Struktur bereits beim Flachlandtapir (Tapirus terrestris) kennengelernt. Sie dient als Ansatzpunkt für Kiefermuskulatur. Interessanterweise jedoch ist der Sagittalkamm beim Schädel MNHN.F PM54 deutlich stärker ausgeprägt. Außerdem ist dieser Schädel größer als der Schädel MNHN.F PM45 und wirkt durchaus robuster. Gheerbrant interpretiert diese Unterschiede als Geschlechtsunterschiede. In der Tat lassen sich solche Unterschiede auch bei verschiedenen heutigen Säugetieren finden. Davon ausgehend durfte es sich bei MNHN.F PM45 um den Schädel eines Weibchens (vielleicht sogar eines jüngeren Tieres) handeln und bei MNHN.F PM54 um den Schädel eines Männchens.

 

Schädelrekonstru1

Bild 10: Schädelrekonstruktion von Ocepeia daouiensis, basierend auf dem Schädelrest MNHN.F PM45. A: Ansicht von oben. B: Ansicht von unten. Maßstab: 10 mm. Quelle: Gheerbrant et al. 2014.

 

Schädelrekonstru2

Bild 11: Schädelrekonstruktion von Ocepeia daouiensis , basierend auf dem Schädelrest MNHN.F PM45, diesmal von der rechten Seite und mit Unterkiefer. Die schraffierte Fläche markiert den Bereich für die mögliche und noch nicht exakt zu rekonstruierende Schädelhöhe (Obergrenze der Schraffur: Maximale Höhe; Obergrenze der eigentlichen Rekonstruktion: minimale Höhe). Maßstab: 10 mm. Quelle. Gheerbrant et al. 2014.

 

 

Größe. Die exakte Größe der Schädel mussten die Forscher schätzen – denn die erhaltenen Schädel waren deutlich verdrückt durch die Kompaktion während der Fossilisation. Leider war es daher zum Beispiel noch nicht möglich, die Schädelhöhe völlig exakt zu ermitteln – es bleibt ein gewisser Bereich, innerhalb dessen die korrekte Schädelhöhe angenommen werden kann. Die Länge des größeren Schädels wird beim lebenden Tier auf etwa 9 cm geschätzt, bei einer Breite von 6,5 cm.

 

Ocepeia daouiensis war also ein eher kleines Tier. Doch wie groß genau? Nur anhand der Schädelreste ist dies nicht so einfach zu sagen, aber Gheerbrant und sein Team wagten dennoch einen Schätzversuch. Sie versuchten es mit Masseschätzungen ausgehend von den vorhandenen Überresten. Dazu gibt es tatsächlich verschiedene Ansätze – und allen ist gemeinsam, dass man ihnen mit gehöriger Vorsicht begegnen sollte. Es wurden im Laufe der Zeit verschiedene Schätzformeln entwickelt, um die Masse von pflanzenfressenden Säugetieren (überwiegend Huftieren) zu ermitteln, von denen nur wenige Reste erhalten sind. Der erste Ansatz beruht auf der durchschnittlichen Kaufläche der Molaren, ein zweiter auf deren Längen. Ein dritter beruht auf der Länge des Schädels. Diese Formeln besitzen dann auch noch Anpassungen dafür, ob man allgemein Huftiere betrachtet oder Huftiere mit selenodonten Zähnen. Inwieweit diese Formeln nun wirklich auf Ocepeia daouiensis angewendet werden können ist nicht nur fraglich, weil das Tier weder ein Paarhufer noch ein Unpaarhufer war, weil die Zähne im Verhältnis zum Kiefer auffällig groß waren und weil die Zähne eher eine Mischung aus bunodontem und selenodontem Zustand waren. Auch andere Tücken sind bekannt: Die Molaren 1 und 2 (egal aus welchem Kiefer) liefern stets höhere Schätzwerte für die Körpermasse als der dritte Molar. Zugleich sind die Schätzungen, die auf der Zahnfläche beruhen, stets größer als jene, die auf der Zahnlänge basieren. Für die meisten Huftiere hat sich letztere Methode aber als am geeignetsten erwiesen. Die Schätzungen aufgrund der Schädellänge dagegen bringen die besten Ergebnisse tatsächlich bei Primaten – und an deren grobe Schädelform erinnert ja auch die Schädelform von Ocepeia daouiensis.

 

Entsprechend sind die Schätzungen für Ocepeia daouiensis mit äußerster Vorsicht zu genießen. Zum Beispiel durften die 7,881 bis 9,306 Kilogramm basierend auf der durchschnittlichen Fläche der ersten Molaren eindeutig zu hochgegriffen sein. Nimmt man die durchschnittliche Länge der ersten Molaren erhält man Werte zwischen 6,3 und 6,94 Kilogramm – schon moderater. Aber wirklich plausibel klingende Werte erhält man erst, wenn man mit den Längen des dritten Molaren bzw. aller Molaren zusammengenommen arbeitet oder eben mit der Schädellänge. Dann erhält man Werte, die 4 Kilogramm kaum über-, eher unterschreiten. Basierend auf der Schädellänge erhält man eine Gewichtsschätzung von 2,95 Kilogramm. Ocepeia daouiensis rangierte damit eher im untersten Größen-und Gewichtsbereich einer Hauskatze.

 

Genaueres zur Größe des Tieres wird man aber erst erfahren, wenn man noch weitere Überreste gefunden hat. Dies wäre ohnehin wünschenswert, denn mit einer Mischung von urtümlichen und fortschrittlichen Merkmalen, von eigenen Spezialisierungen und Details, die an verschiedene andere Säugetiergruppen erinnern (neben den tatsächlichen Verwandten innerhalb der Afrotheria auch an verschiedene urtümliche Huftiere aus Eurasien und an andere ausgestorbene basale Säugetiergruppen) und vermutlich vor allem auch auf konvergenten Entwicklungen beruhen, stellt Ocepeia daouiensis eine bemerkenswerte Art dar. Mehr über sie zu erfahren durfte den Wissenschaftlern einzigartige Einblicke in die frühe Evolution der Plazentatiere im Allgemeinen und der Afrotheria im Besonderen ermöglichen.

 

Lebenrekonstruktion

Bild 12: Lebenrekonstruktion des Kopfes von Ocepeia daouiensis. Künstler: C. Letenneur. Quelle: Gheerbrant et al. 2014.

 

 

Lebensweise. Über die Lebensweise ist leider nur sehr wenig bekannt. Aufgrund der wenigen Überreste ist nicht sicher bekannt, ob es sich eher um eine am Boden oder auf Bäumen lebende Art gehandelt haben könnte. Da die Überreste in marinen Ablagerungen gefunden wurden, ist auch über den eigentlichen Lebensraum wenig bekannt.

 

Was die Zähne sicher hergeben sind Indizien in Sachen Ernährung. Ocepeia daouiensis war eindeutig ein Pflanzenfresser. Die Abriebspuren an den Zähnen sind verhältnismäßig gering, was möglicherweise auf darauf hindeutet, dass überwiegend Pflanzen oder Pflanzenteile mit wenig Abrieb vertilgt wurden. Interessant ist in dieser Hinsicht natürlich auch die kurze und breite Schnauze. Rupfte das Tier damit vielleicht büschelweise Laub ab? Oder futterte es bevorzugt Früchte?

 

Ein anderer Aspekt sind die markanten Eckzähne (vor allem die oberen) und der markante vergrößerte Schneidezahn. Sie könnten, zieht man auch noch den offensichtlichen Geschlechtsdimorphismus in Betracht, eine Rolle im Sozialverhalten gespielt haben. Möglicherweise waren die Tiere territorial und die auffälligen Zähne spielten eine Rolle im Imponierverhalten. Vergleichbares kennt man jedenfalls von anderen heutigen Säugetieren, bei denen die Männchen dann auch oft größer und kräftiger sind.

 

Dies muss nach Lage der Dinge jedoch Spekulation bleiben. Doch trotz aller Dürftigkeit der Funde und des Wissens gewährt uns Ocepeia dauiensis einen Einblick in eine Zeit, als die Säugetiere gerade zu neuer Vielfalt fanden, nachdem nur wenige Millionen Jahre zuvor eine ungeheure Katastrophe die Erde gezeichnet hatte.

 

 

Literatur.

 

 

Gheerbrant, E. 2010. Primitive African ungulates (“Condylarthra” and Paenungulata). – in: Werdelin, L. & Sanders, W.J. (eds.): Cenozoic Mammals of Africa: 563-571. The University of California Press.

 

Gheerbrant, E., Amaghzaz, M., Bouya, B., Goussard, F. & Letenneur, C. 2014. Ocepeia (Middle Paleocene of Morocco): The Oldest Skull of an Afrotherian Mammal. – PLoS ONE 9, 2: e89739. Doi:10.1371/journal.pone.0089739

 

Gheerbrant, E., Sudre, J., Cappetta, H., Mourer-Chauviré, C., Bourdon, E., Iarochene, M., Amaghzaz, M. & Bouya, B. 2003. The mammal localities of Grand Daoui Quarries, Ouled Abdoun Basin, Morocco, Ypresian: A first survey. – Bulletin de la Société Géologique de France 174, 3: 279-293.

 

Gheerbrant, E., Sudre, J., Iarochene, M. & Moumni, A. 2001. First ascertained african „condylarth“ mammals (primitive ungulates: cf. Bulbulodentata and cf. Phenacodonta) from the earliest Ypresian of the Ouled Abdoun Basin, Morocco. – Journal of Vertebrate Paleontology 21: 107-118.

 

Murphy, W.J., Pringle, T.H., Crider, T.A., Springer, M.S. & Miller, W. 2007. Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny. – Genome Research 17: 413-421.

 

O’Leary, M.A., Bloch, J.I., Flynn, J.J., Gaudin, T.J., Giallombardo, A., Giannini, N.P., Goldberg, S.L., Kraatz, B.P., Luo, Z.-X., Meng, J., Ni, X., Novacek, M.J., Perini, F.A., Randall, Z.S., Rougier, G.W., Sargis, E.J., Silcox, M.T., Simmons, N.B., Spaulding, M., Velazco, P.M., Weksler, M., Wible, J.R. & Cirranello, A. 2013. The Placental Mammal Ancestor and the Post-K-Pg Radiation of Placentals. – Science 339, 6120: 662-667.

 

Song, S., Liu, L., Edwards, S.V. & Wu, S. 2012. Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model. – PNAS 109, 37: 14942-14947.

 

Teeling, E.C. & Hedges, S.B. 2013. Making the Impossible possible: Rooting the Tree of Placental Mammals. – Molecular Biology and Evolution 30, 9: 1999-2000.

 

 

http://en.wikipedia.org/wiki/Ocepeia