Pirats Bestiarium: Kootenichela deppi

Kootenichela deppi Legg, 2013

 

Namensbedeutung. Der Name ist an sich schnell erklärt. Der Gattungsname bezieht sich in der vorderen Hälfte auf den Kootenay National Park, wo fossiles Material der Art gefunden wurde, und chela bedeutet lateinisch so viel wie „Klaue“ oder „Schere“ – wegen der zur spitzzulaufenden klauenartigen Fangwerkzeugen umgestalteten vorderen Gliedmaßen. Der Artname ehrt den Schauspieler Johnny Depp – die nähere Erklärung hierzu wird weiter unten vertieft.

 

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Protostomia; Ecdysozoa; Panarthropoda; Arthropoda; Kootenichelidae; Kootenichela.

 

 

Mit Kootenichela deppi finden wir uns wieder mitten im Gewirr basaler Gliederfüßer (Arthropoda), deren genaue Verwandtschaftsbeziehungen untereinander und zu den modernen Arthropoden noch nicht vollständig aufgeschlüsselt sind. Also im großen Kuddelmuddel. Es gibt eine Reihe von basalen Arthropoden, die man in den 90er Jahren einmal als „Megacheira“ zusammenfasste und in deren Dunstkreis auch Kootenichela deppi gehört. Diese „Megacheira“ haben alle eines gemeinsam: Abgewinkelte, zu großen Fangapparaten ausgebildete vordere Gliedmaßenpaare. Und manches an ihnen erinnert entfernt an die heutigen Cheliceraten (Spinnen und Skorpione) – in mindestens einem Fall sogar das Nervensystem. Die phylogenetischen Analysen spucken bisher aber vor allem sehr widersprüchliches zu den Verwandtschaftsbeziehungen dieser „Megacheira“ aus. Es gibt da inzwischen vier Möglichkeiten:

 

 

1.) Es handelt sich um ein monophyletisches Taxon an der Basis der Cheliceraten.

 

 

2.) Die ganze Gruppe ist paraphyletisch und stellt nur eine Reihe von Stammlinienvertretern der Cheliceraten dar.

 

 

Die beiden anderen Möglichkeiten entsprechen den beiden obigen, nur im Bezug zu den Euarthropoden statt zu den Cheliceraten. Gänzlich entschieden ist der Streit nicht. Die meisten jüngeren Analysen weisen die „Megacheira“ jedoch eher nicht mehr als monophyletische Gruppe aus – vielmehr als eine Reihe von Stammlinienvertretern, die ein gewisses Spezialisierungsstadium darstellen. Nur Stammlinienvertreter von was? Manches spricht ja wirklich für eine Verbindung in Richtung Cheliceraten. Aber diese Merkmale könnten auch einfach nur den ursprünglichen Zustand der Stammlinie der Euarthropoden darstellen und wurden von den Cheliceraten dann beibehalten. In dem Falle wären Formen wie Kootenichela deppi wohl eher Stammlinienvertreter der Euarthropoda ganz allgemein – vielleicht noch basaler als die Marrellomorpha (siehe dazu näheres bei Furca bohemica). Dieser Auffassung folge ich hier – verweise aber darauf, dass sie von neuen Funden und Befunden jederzeit revidiert werden kann.

 

 

Fundorte. Bislang ist Kootenichela deppi nur von einer Fundstelle bekannt: Von Stanley Glacier nahe dem Stanley Peak (Höhe: 3154 m) im Kootenay National Park an der Grenze von British Columbia und Alberta in Kanada. Die Fundstelle liegt etwa 40 km südöstlich der ursprünglichen Fundstelle des Burgess Shales, an der Hallucigenia sparsa gefunden wurde.

 

Fundort

Bild 1: Die Lage der Fundstelle von Stanley Glacier (hellgrau unterlegtes F). Ebenfalls eingezeichnet sind die in der gleichen Region bereits zuvor bekannten gleichaltrigen Fundstellen der „dicken“ Stephen-Formation, darunter die klassische Burgess Shale-Fundstelle nahe Field (mittelgrau unterlegte F). Quelle: Caron et al. 2010.

 

Datierung. Die Schichten, in denen Kootenichela deppi gefunden wurde, gehören zur Stephen-Formation, genauer zum Waputik-Member dieser Formation. Dieses entspricht nicht ganz der Fundschicht von Hallucigenia sparsa, sondern entspricht dem Marpole Limestone Member des Burgess Shales und ist damit minimal älter (einige tausend Jahre vielleicht). Dennoch gehören auch die Schichten bei Stanley Glacier in die Stufe 5 der 3. Serie des Kambriums und durften damit etwa 505 Millionen Jahre alt sein.

 

 

Die Entdeckung einer neuen Fundstelle. Stanley Glacier ist ein beliebtes Wandergebiet im Osten des Kootenay National Parks. Es bietet wunderbare Ausblicke auf die Berge und Gletscher, klare Bäche und wunderbare Wälder. Hier wird der Stanley Creek von einem Gletscher gespeist. Von diesem kommend fällt das Wasser über eine Felswand mit einem Wasserfall in die Schlucht, die der Stanley Creek ins Gebirge gegraben hat. Der Stanley Glacier Hiking Trail ist eine der moderateren Wanderstrecken in dem Gebiet, etwa 9 km lang und mit einer Steigung von „nur“ 395 m. Schon in den 1990er Jahren gab es erste Berichte über Fossilfunde am Stanley Glacier durch Wanderer. Aber erst im neuen Jahrtausend riefen diese Berichte auch wissenschaftliches Interesse hervor, nachdem einige Stücke der zuständigen Behörde Parks Canada übergeben worden waren. 2004 berichteten Wissenschaftler erstmals von fossilen Schwämmen von der Fundstelle. Es folgten erste Sammlungen von fossilen Arthropoden und schließlich ab 2008 eine umfangreicher systematische Grabung durch das Royal Ontario Museum. Und diese Grabung war sehr ergiebig – ergiebiger als man es erwartet hätte. Wieso das? Ein Blick auf den geologischen Hintergrund erklärt die eigentlich niedrigen Erwartungen.

 

Bild 2: Eine Impression aus dem Stanley Glacier-Gebiet. Rechts ist die Felswand, von der der Wasserfall stürzt, der vom Gletscher auf dem Stanley Peak gespeist wird. Quelle: http://hikingwithbarry.com

 

Die „dünne“ Stephen-Formation. An der klassischen Fundstelle des Burgess Shale (siehe dazu auch bei Hallucigenia sparsa) im Yoho National Park sind es vor allem die mächtigen Sedimente, die sich durch Rutschungen am Fuße einer unterseeischen Klippe abgelagert hatten, welche die großartig erhaltenen Fossilien geliefert hatten. Sie werden der Stephen-Formation zugeordnet. Die damalige unterseeische Klippe bestand aus den dolomitisierten Kalken eines Riffes und existiert noch heute, ebenfalls kartierbar, als Cathedral-Formation. Oberhalb der Cathedral-Formation findet sich wiederum die Stephen-Formation – auf dem Grund der älteren Kalke aufgelagert und wesentlich geringmächtiger als am Fuße der Klippe. Die Organismen, die im Burgess Shale erhalten blieben, lebten letzten Endes genau dort oben, auf der Oberseite des Riffes. Durch die Abrutschungen wurden sie mit in den Abgrund gerissen, schnell zugedeckt – dies schien die notwendige Voraussetzung für die gute Erhaltung zu sein. Deshalb hat man sich der „dünnen“ Stephen-Formation auf der Oberseite des Riffes nur wenig gewidmet und Fossilien von dort auch nur wenig Beachtung geschenkt.

 

 

Erst in jüngerer Zeit wurde deutlicher, dass auch bestimmte Eigenschaften der feinkörnigen Tonsedimente selber eine Rolle bei der Erhaltung spielten. Und in der Folge womöglich auch in der „dünnen“ Stephen-Formation interessante Funde zu machen sind. Das hätte vor allem auch den Charme, dass sich dieser Teil der Formation über einen größeren Bereich in der Region erstreckt – mit der Option auf neue Fundstellen. Und eine davon ist tatsächlich jene neue Fundstelle von Stanley Glacier.

 

 

Wie sich zeigte sind auch hier die Fossilien hervorragend erhalten – nicht unähnlich den Funden im klassischen Burgess Shale. Das Gestein ist ebenfalls sehr feinkörnig. Allerdings gibt es hier kein Riff, über dessen Kante Sedimente abrutschen konnten. Vielmehr lagerten sich die Sedimente hier auf einem Kontinentalschelf ab, der zur offenen See beständig tiefer wurde – wie eine Rampe. Während man die „dünne“ Stephen-Formation andernorts einem sehr flachmarinen Milieu zuordnete, scheint die Meerestiefe bei Stanley Glacier größer gewesen zu sein. Schichtstrukturen, die für von größeren Wellen (wie sie von Stürmen erzeugt werden) typisch sind – die sogenannte Hummocky-Kreuzschichtung -, können hier nicht nachgewiesen werden. Das bedeutet, dass die Sedimente wahrscheinlich auf jeden Fall unterhalb der Sturmwellenbasis abgelagert wurden. Diese liegt meistens in etwa 30 m Tiefe, in diesem Falle durfte die Wassertiefe also mindestens mehr als 30 m betragen haben. Dazu passt in der Tat die sehr ungestörte durchgehende horizontale Schichtung, nur selten von einigen Lagen mit verstärkten Spuren von grabenden Organismen unterbrochen. Ein so feinkörniges, ungestörtes Sediment bietet natürlich hervorragende Chancen auf eine gute Erhaltung von hier eingebetteten Überresten toter Organismen – auch ohne sehr schnelle Einbettung.

 

 

Und so stellte sich die „dünne“ Stephen-Formation als überraschend fossilreich heraus. Diese Schelfgewässer lagen damals am Nordrand des Kontinents Laurentia (der etwa dem heutigen Nordamerika entsprach) in der Nähe des Äquators. Sie waren also warm und wimmelten förmlich von Leben.

 

 

 

Wie man auf eine Ehrung von Johnny Depp kommt… Bei der Bearbeitung der Fossilien von Stanley Glacier arbeiteten die Wissenschaftler aus Ontario einmal mehr eng mit Kollegen aus London zusammen. David Legg vom National History Museum in London bearbeitete zum Beispiel einige neu entdeckte Arthropoden von der Fundstelle.

 

 

Eine dieser Arthropoden wurde bereits in einer ersten Übersicht der neuen Funde von Stanley Glacier im Jahre 2010 abgebildet und als „great appendage arthropod A“ bezeichnet. 2012 tauchte das gleiche Tier erneut in einer Studie auf, diesmal in einer phylogenetischen Analyse, wo es als „Stanley Glacier“-Taxon firmierte. Es brauchte aber noch etwas, bis es einen Namen bekam.

Zu diesem noch unbenannten Arthropoden zählte Legg schließlich drei Fundstücke, alle drei eingelagert im Royal Ontario Museum in Toronto: Das Fundstück ROM 59948, ein fast komplettes Exemplar, dem lediglich das Ende des Hinterleibs fehlt. Legg entschied, dass dieses Exemplar der Holotypus sein sollte. Das zweite Exemplar war ROM 61520, bestehend aus einem Hinterleib mit schlecht erhaltenen Gliedmaßen, dafür aber einem etwas besser erhaltenen Hinterleibsende. Das Exemplar ROM 61521 schließlich besteht lediglich aus einem isolierten Paar der spezialisierten vorderen Gliedmaßen. Diese sind sehr kräftig und laufen in drei nach vorne gerichtete und anscheinend gelenkig miteinander verbundene Spieße aus.

 

 

Dieses charakteristische Merkmal erinnerte Legg an einen Film. Und zwar an den Film Edward mit den Scherenhänden (Originaltitel: Edward Scissorhands). Offensichtlich war Legg sehr von der Darstellung der gleichnamigen Hauptrolle durch Johnny Depp beeindruckt – und der leichten optischen Ähnlichkeit von deren Scherenhänden mit den Vordergliedmaßen des neuen ausgestorbenen Arthropoden. Und so benannte Legg die Art nach Johnny Depp: Kootenichela deppi. Zugegeben, ihm durfte klar gewesen sein, dass er dadurch auch etwas Medienaufmerksamkeit auf die Sache zog. Legg sagte später dazu:

 

 

„Als ich das isolierte Paar Klauen im Fossilbericht dieser Spezies zum ersten Mal sah, konnte ich mir nicht helfen, aber ich dachte an Edward Scissorhands. Schon der Genus-Name, Kootenichela, beinhaltet eine Referenz zu dem Film, denn ‚chela‘ ist Lateinisch für Klauen oder Scheren. Tatsächlich bin ich auch ein wenig ein Depp-Fan und was wäre ein besserer Weg diesen Mann zu ehren, als ihn unsterblich zu machen als eine altertümliche Kreatur, die einst die See durchstreifte?“

 

 

Ja, auch Paläontologen haben manchmal eine romantisch-literarische Ader.

 

Bild 3: Der Erstbeschreiber von Kootenichela deppi, David Legg, fühlte sich an Edward mit den Scherenhänden, dargestellt von Johnny Depp, erinnert….Quelle: gala.de

 

Vordergliedmaßen

Bild 4: ….und zwar durch die Vordergliedmaßen des Tieres, die hier als isolierte Überreste erhalten geblieben sind (Exemplar: ROM 61521). Quelle: Legg 2013.

 

Die kleine „Scherenhand“. Aber schauen wir uns Kootenichela deppi einmal näher an. Die drei erhaltenen Exemplare zeigen zum Glück etliche Details des Körperbaus.

 

 

Es handelt sich um ein kleines Tier. Der Kopf (Cephalon) hat eine Länge von 4 mm, rund 10 % der gesamten Länge. Bei Arthropoden ist ein wichtiges Merkmal immer, wie viele Segmente den Kopfbereich bilden – denn im Laufe der Stammesgeschichte fusionierten immer mehr frühere Körpersegmente zum Cephalon. Bei Kootenichela deppi scheinen es nur zwei Segmente zu sein, was für die sehr basale Stellung der Art im Stammbaum spricht. Der vordere Teil des Cephalons ist deutlich schmaler als der breite hintere Teil und trägt die Augen. Soweit es die fossile Erhaltung zulässt, ist ein einzelnes Paar großer Augen zu identifizieren, die aus zahlreichen Einzellinsen bestehen – ähnlich den Facettenaugen heutiger Insekten und Krebse. Der Durchmesser des gesamten Auges betrug etwa 0,9 mm. Soweit sich das anhand der Erhaltung sagen lässt, besaß ein Auge eine Dichte von 50 Linsen pro Quadratmillimeter. Neben dem Auge trug der vordere Teil des Cephalon anscheinend auch so etwas wie ein Antennenpaar. Leider ist dieses nur schlecht erhalten. Vermutlich waren die Antennen fadenförmig. Der hintere Teil des Cephalon war vermutlich deutlich gewölbt, scheint aber im Laufe der Fossilisation zusammengedrückt worden zu sein. Der hintere Rand verläuft in einem Bogen nach unten und vorne, der obere Teil des Randes dagegen überlappt die vordersten Rumpfsegmente.

 

AlleExemplare

Bild 5: Alle Exemplare von Kootenichela deppi auf einen Blick. 1: Holotyp, ROM 59948. 2: Gegenplatte des Holotyps. 3. ROM 61521, die isolierten Vordergliedmaßen. 4: ROM 61520. 5: Gegenplatte von ROM 61520. Quelle: Legg 2013.

 

Der hintere Cephalon-Abschnitt trägt ein Gliedmaßenpaar – die großen spezialisierten Gliedmaßen, die für den Vergleich mit Edward mit den Scherenhänden sorgten. Deren Aufbau ist bemerkenswert: Das Basisglied, welches die Gliedmaße mit dem Körper verbindet, und das darauffolgende Glied sind ohne besondere Merkmale und sorgen einfach nur für Beweglichkeit. Die drei nachfolgenden Glieder bilden das Ende der Gliedmaße und laufen jeweils in lange spießartige Stacheln aus. Der Stachel des letzten Gliedes ist am kürzesten. Am längsten ist der Spieß des ersten derart bewaffneten Gliedes, er überragt die anderen Stacheln und besitzt eine leichte Rückwärtskrümmung. Zugleich ist dieser Stachel auch am dünnsten und wirkt am zerbrechlichsten. Seine Länge beträgt rund 11,1 mm, was etwa 70 % der gesamten Gliedmaßenlänge ausmacht.

 

 

Hinter dem Kopf ist der Rumpf abgesehen vom hintersten Teil erhalten. Die erhaltene Rumpflänge beträgt 43,5 mm (also nur wenig mehr als 4 cm). 29 Segemente sind erhalten. Der hintere Teil ist lediglich bei einem anderen Exemplar erhalten. Hier ist erkennbar, dass sich der Hinterleib zum Ende hin verjüngt. Bei diesem Stück ist ein Telson angedeutet, ein abschließendes letztes Segment, das möglicherweise stachelartig ausgebildet war und vielleicht auch seitliche Fortsätze besaß. Ganz sicher ist das aber noch nicht, da auch bei dem Stück mit dem erhaltenen hinteren Rumpfabschnitt dieses letzte Segment nur schlecht überliefert ist.

 

 

Die restlichen Rumpfsegmente besitzen auf jeden Fall jeweils ein Paar Gliedmaßen. Diese sind in allen Stücken eher schlecht als recht erhalten, aber ein paar Dinge können doch erkannt und eingeordnet werden. Sie sind zweiästig. Der äußere Ast besteht aus einem dreieckigen sogenannten Exopoden (etwa: „äußerer Fuß“) mit einem deutlichen Kranz von Borsten entlang des Randes. Der innere Ast besteht augenscheinlich aus einem länglichen vielgliedrigen Bein – mehr ist leider nicht erkennbar und überliefert.

 

 

 

Interessanterweise sind auch Teile des Verdauungstraktes in den Fundstücken erkennbar – als dunklere Verfärbungen im Rumpfbereich. Die Mundöffnung lag demnach im hinteren Bereich des Cephalons auf der Unterseite. Schon kurz nach der Mundöffnung erweitert sich der Verdauungstrakt und erstreckt sich mit einigen Aussackungen, die als Mitteldarmdrüsen gedeutet werden, sogar noch in den hintersten Bereich des Cephalons. Die Reihe von mutmaßlichen Verdauungsdrüsen reicht bis Segment 6 des Rumpfes. Danach folgt ein relativ geradliniger Verdauungstrakt, der bis zum Rumpfsegment 15 reicht.

 

 

Im Gesamthabitus handelt es sich bei Kootenichela deppi also um ein kleines, aber längliches Tier mit einem relativ großen Kopf. Aber kann uns der nun bekannte Körperbau etwas über die Lebensweise verraten?

 

Reinzeichnung

Bild 6: Um die zu erkennenden Details der Fossilien besser herauszuarbeiten, fertigte Legg mehrere Zeichnungen mit Hilfe einer Camera Lucida an. Hier die Zeichnungen für die kompletten Fundstücke. 1 und 2: Der Holotyp und sein Gegenstück. 3 und 4: Das Exemplar ROM 61520 und sein Gegenstück. 5: Die isolierten Vorderextremitäten von ROM 61521. Mn beachte vor allem den dunkler grau eingezeichneten Verdauungstrakt („gut“). Ausgewählte Abkürzungen: ga = Vordergliedmaßen. ep =: Auge mit kurzem Stiel. mg = Mitteldarmdrüse. en = Endopoden und ex = Exopoden bezeichnen die jeweils erhaltenen Teile der Gliedmaßen. Quelle: Legg 2013.

 

Ein Jäger? Ein paar Einblicke gewähren die wenigen Fossilien vielleicht tatsächlich. Die Ausstattung mit offenkundig als Waffen geeigneten großen Vordergliedmaßen und deutlich ausgebildeten großen Augen deutet bereits darauf hin, dass Kootenichela deppi ein räuberisches Tier war. Wie genau es seine Vordergliedmaßen beim mutmaßlichen Ergreifen von Beute einsetzte und wie es Nahrungsstücke zum Mund beförderte ist allerdings noch unklar.

 

 

Ein weiteres Indiz in diese Richtung könnten die anscheinend gut entwickelten Mitteldarmdrüsen sein, die auch bei heutigen Gliederfüßern vor allem bei den räuberischen oder aasfressenden Arten sehr deutlich ausgeprägt sind. Mindestens die Kadaver anderer Tiere wird Kootenichela deppi also vermutlich angefressen haben, möglicherweise auch selbst aktiv kleine Beute geschlagen haben. Ein weiteres Detail könnten die Mitteldarmdrüsen außerdem noch bieten, wie David Legg mutmaßte: Bei heutigen Arthropoden sind diese Drüsen oft zugleich ein wichtiges Phosphatreservoir im Organismus. Da beim fossilen Typus-Exemplar von Kootenichela deppi die als schwärzlicher Film erhaltenen vermuteten Mitteldarmdrüsen aber kaum phosphatisiert sind, vermutete Legg, dass das Tier vor seinem Tod schon länger keine Beute mehr gemacht und gefressen hat.

 

 

Im Übrigen dürfte Kootenichela deppi eher direkt am Meeresgrund gelebt haben – die derzeit bekannte Ausbildung der Beine und der gesamte Habitus lassen allenfalls an kurze Strecken denken, die das Tier schwimmend zurücklegte. Die meiste Zeit wird sich das Tier zu Fuß über schlickige Böden bewegt haben, vielleicht konnte es sich bei Bedarf auch teilweise eingraben.

 

 

Vielleicht offenbaren künftige neue Funde ja weitere Details über das Leben von Kootenichela deppi – vielleicht ja sogar wie genau das Tier seine großen Vordergliedmaßen einsetzte und welche Beute es schlug.

 

Lebenrekonstruktion

 

Bild 7: Eine Lebendrekonstruktion von Kootenichela deppi. Quelle: Legg 2013.

 

 

Literatur.

 

 

 

Caron, J.-B., Gaines, R.R., Mángano, M.G., Streng, M. & Daley, A.C. 2010. A new Burgess Shale-type assemblage from the “thin” Stephen Formation of the southern Canadian Rockies. – Geology 38, 9: 811-814.

 

 

 

Legg, D.A. 2013. Multi-Segmente Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada). – Journal of Paleontology 87, 3: 493-501.

 

 

 

Legg, D.A., Sutton, M.D., Edgecombe, G.D. & Caron, J.-B. 2012. Cambrian bivalve arthropod reveals origin of arthrodization. – Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279: 4699-4704.

 

 

 

http://www3.imperial.ac.uk/newsandeventspggrp/imperialcollege/newssummary/news_16-5-2013-10-40-49

 

http://www.rmoutlook.com/article/20100909/RMO0801/309099988/-1/rmo/burgess-shale-sites-provide-scientists-with-new-finds