Pirats Bestiarium: Hallucigenia sparsa

Hallucigenia sparsa (Walcott, 1911)


Namensbedeutung. Ursprünglich wurde diese Art als Canadia sparsa beschrieben (zusammen mit weiteren Canadia-Arten) – der erste Namensteil verweist auf den Fundort in Kanada, der Artname sparsa bedeutet soviel wie „spärlich“ oder „selten“ und spielt darauf an, dass bei der Erstbeschreibung nur sehr wenige Exemplare vorlagen. Wie sich herausstellte, gehörte die Art aber nicht zur Gattung Canadia und so wurde 1977 der neue Name Hallucigenia eingeführt. Dessen Herkunft erklärt am besten immer noch der Satz aus dem entsprechenden Artikel von Simon Conway Morris, ich zitiere ihn daher einfach im Original – er ist zu schön:

Hallucigenia refers to the bizarre and dream-like appearance of the animal.”

Dem ist nichts mehr hinzuzufügen.

Synonyme. Canadia sparsa.

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Protostomia; Ecdysozoa; Panarthropoda; Hallucigenidae; Hallucigenia.

Die Einordnung von Hallucigenia sparsa war schon immer schwierig. Daran hat sich bis heute nicht viel geändert, sieht man mal davon ab, dass es sich sicher um eine Form handelt, die irgendwo von der Stammlinie in Richtung Gliederfüßer (Arthropoda) abzweigte und in einer mehr oder weniger entfernten Weise mit den heutigen Stummelfüßern (Onychophora) verwandt sein mag. Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse sind jedoch umstritten: Nachdem man inzwischen eine direkte Zugehörigkeit zu den heute noch existenten Stummelfüßern verworfen hat, steht in Diskussion, Hallucigenia sparsa und andere uralte fossile Formen mit den Stummelfüßern zusammen als Lobopodia zusammenzufassen. Die fossilen Formen würden dabei als Xenusia eine eigene Gruppierung bilden. Es steht aber auch zur Debatte, die Xenusia als eigenständige Gruppe oder aber die Lobopodia nur mit fossilen Formen ohne die Stummelfüßer zu definieren. Oder aber: Die fossilen Formen gehören gar nicht in einen Topf, sondern sind mehrere eigenständige Seitenlinien an der Wurzel der Panarthropoda.

Im Grunde ist der grundlegende Konflikt die Frage: Handelt es sich bei fossilen Arten wie Hallucigenia sparsa um Stammlinienvertreter der Arthropoda oder um eine eigenständige basale, aber monophyletische Gruppe der Panarthropoda. Hier habe ich den vorsichtigeren Weg gewählt und folge der Annahme, dass es sich um verschiedene basale Stammlinienvertreter handelt, von denen Hallucigenia sparsa eben nur einer ist. Sie vermitteln uns einen Eindruck wie die frühen Panarthropoden ausgesehen haben, bilden nach dieser Annahme aber kein Monophylum. Daher habe ich oben sowohl auf Lobopodia wie auf Xenusia als Taxonnamen verzichtet.

Fundorte. Einziger Fundort dieser Art ist der Walcott Quarry am südwestlichen Hang des Sattels zwischen Mount Field und Mount Wapta, die im Yoho-Nationalpark in den kanadischen Rocky Mountains im kanadischen Bundesstaat British Columbia liegen. Der nächste Ort ist Field, ein nahe gelegener Gebirgspass ist der Burgess-Pass.


Location

Bild 1: Eine Karte mit der Lage der Fundstelle des Burgess Shales im Yoho-Nationalpark. Oben links im Bild eine kleine Karte von Kanada, die rote Markierung dort bezeichnet die Region, die in der großen Detailkarte dargestellt ist. Quelle: http://www.pc.gc.ca/eng/pn-np/bc/yoho/natcul/burgess/visit/indications-directions.aspx

 

Datierung. Die im Walcott Quarry anstehenden Schichten bilden das Walcott Quarry Member der Stephen-Formation, umgangssprachlich auch als Burgess Shale (Burgess-Schiefer) bezeichnet. Das fossilreichste Schichtglied, aus dem auch alle bisher bekannten Exemplare von Hallucigenia sparsa stammen (bis 2006 waren das 109, inzwischen durften noch welche hinzugekommen sein), ist das nur 2,3 m dicke Phyllopod Bed. Diese Schichtlagen werden auf ein Alter von 505 Millionen Jahre vor heute datiert. Zeitlich fällt das Phyllopod Bed damit in die Endphase der sogenannten Stufe 5 der 3. Serie des Kambrium (vor 541 +/- 1 bis 485,4 +/-1,9 Millionen Jahren) – beide haben leider noch keinen offiziellen richtigen Namen.

Damit ist Hallucigenia sparsa die älteste bisher im Bestiarium vorgestellte Art, noch vor Furca bohemica.

Eine unverhoffte Entdeckung. Die Entdeckungsgeschichte von Hallucigenia sparsa ist eng verknüpft mit der Entdeckung und Erforschung des Fundortes – dem Walcott Quarry, an dem als erstes überhaupt der inzwischen berühmte Burgess Shale erschlossen und nach Fossilien durchsucht wurde.Mit der Entdeckung des fossilreichen Burgess Shales (um dessen Ablagerungsbedingungen es weiter unten gehen wird) wurde Charles Doolittle Walcott zumindest in Forscherkreisen berühmt. Bis heute ist der Burgess Shale nämlich eine der bedeutendsten Fossilienlagerstätten der ganzen Welt (und deshalb auch UN-Weltkulturerbe). Aber das konnte Walcott damals ja noch nicht wissen.

Charles D. Walcott, geboren 1850 im Bundesstaat New York, begann seine Karriere wie man sie heute kaum noch beginnen könnte: Schon als Jugendlicher begeistert von Mineralien und Fossilien, ging er mit 18 Jahren ohne Abschluss von der Schule ab und verdiente sich seinen Lebensunterhalt damit, Fossilien zu sammeln und zu verkaufen. Dabei kam er mit verschiedenen namhaften Geologen und Paläontologen von der Ostküste der USA in Kontakt und konnte schließlich als Assistent von James Hall, damals Geologe im Auftrag des Staates New York anheuern. Ab 1879 arbeitete er für den United States Geological Survey. Das öffnete ihm Tür und Tor – vor allem durch seine harte Arbeit. 1894 bis 1907 war er Direktor des United States Geological Survey, im Anschluss daran Leiter der Smithsonian Institution (diesen Posten übte Walcott bis zu seinem Tode 1927 aus). Quasi nebenbei war er einer der Gründer der Carnegie Institution in Washington, die ebenfalls naturkundliche Bestrebungen unterstützte.

Aus dem Schulabbrecher war also schon da ein namhafter, engagierter Naturwissenschaftler geworden. Seinen wahren weltweiten Ruhm erlangte er aber erst ab 1909 durch den Burgess Shale.

Besonders angetan hatten es Walcott schon immer Fossilien aus dem Kambrium. Auch wenn man damals noch keine genaue Datierung hatte (die dafür nötigen physikalischen Methoden standen damals noch nicht zur Verfügung), so war doch allen Fachleuten klar, dass die Fossilien des Kambriums zu den ältesten überhaupt gehörten (nach damaligem Stand). 1907 besuchte er erstmals die kanadischen Rocky Mountains in British Columbia, nachdem er Berichte gehört hatte, dass Arbeiter der Canadian Pacific Railway Fossilien in der Region gefunden haben sollten – von den Arbeitern „stone bugs“ genannt. Schon bei seinem ersten Besuch findet Walcott nahe des Mount Stephen kambrische Fossilien, über die er im Jahr darauf einen Bericht verfasste.

1909 kehrte Walcott in die Region zurück. Heute kann man wenigstens mit dem Auto anreisen (auch wenn man das letzte Stück zu den Steinbrüchen des Burgess Shales immer noch zu Fuß zurücklegen muss), damals war die Gebirgsregion wesentlich schwieriger zugänglich – nur mit Pferd und Maultier. Die wenigen Pfade waren schmal und tückisch. Um diese Gegebenheiten rankt sich auch die Legende über die Entdeckung des Burgess Shale durch Walcott: Seine Frau Helena Breese, mit der er seit 1888 verheiratet war (nachdem Walcotts erste Ehefrau 1876 gestorben war) und vier Kinder hatte, begleitete ihn. Auf dem schwierigen Pfad am Hang des Höhenzuges zwischen Mount Field und Mount Wapta soll ihr Pferd über einige Felsbrocken gestolpert und fast abgestürzt sein. Walcott beschloss daraufhin, den Pfad gangbarer zu machen, in dem er die Felsen beiseite schaffte und dazu musste er einige durchschlagen. Dabei legte er ein erstes erstaunlich erhaltenes Fossil frei. So die Legende. Es gilt als relativ sicher, dass es sich profaner zutrug und Walcott vermutlich schlicht bei Stichproben Glück hatte. Etwas anderes wird durch Walcotts Tagebücher nicht bestätigt. Sicher ist, dass es Ende August oder schon September war und damit die Geländesaison fast vorbei. Walcott konnte nur einige wenige Fossilien sammeln, die ihn aber bereits dazu bewegten, möglichst schnell zurückzukehren.


Bild 2: Charles D. Walcott in dem von ihm angelegten Steinbruch, dem Walcott Quarry, in dem er die ersten Fossilien des Burgess Shale zutage förderte. Das Bild wurde etwa 1911/12 aufgenommen. Quelle: https://www.mnh.si.edu/onehundredyears/expeditions/burgess_shale.html

 

1910 trat Walcott nicht nur mit seiner Frau, sondern auch mit seinen Söhnen wieder den abgelegenen Höhenzug aufzusuchen. Sie begannen mit einer systematischeren Grabung, auf die der Walcott Quarry zurückgeht, der bis heute in Betrieb ist. Schnell erkannte Walcott was er hier in dunklen, feinkörnigen Schiefern vorfand: Unglaublich viele und noch dazu phänomenal gut erhaltene Fossilien aus dem Kambrium – mit Weichteilerhaltung! Walcott kehrte von nun ab fast jedes Jahr zurück, häufig mit seinen Söhnen und seiner dritten Frau (die er 1914 ehelichte, nachdem die Mutter seiner Kinder 1911 bei einem Zugunglück umkam) und führte die Grabungskampagne fort. Die letzte Grabungssaison der Walcotts fand 1924 statt. In all diesen Jahren wurden 65000 Fossilien zutage gefördert. Sie lagern heute alle in der Smithsonian Institution. Walcott war bei Ende seiner Grabungen 74. Mit der Beschreibung der gefundenen Fossilien war er bis zu seinem Tode befasst. Er versuchte die erstaunlich gut erhaltenen Fossilien in das damals bekannte systematische Korsett moderner Tierarten einzufügen. Dabei unterliefen ihm Fehler – teilweise zwangsläufig, da er noch nicht nach phylogenetischen Gesichtspunkten arbeitete und daher auch der Begriff der Stammlinien bekannt war. Zugleich verbaute das starre Festhalten an den damals etablierten Schubladen den Weg zur Einsicht, dass viele der Tiere aus dem Burgess Shale in keine dieser Schubladen passten.

Hallucigenia sparsa gehörte mit wenigen Exemplaren bereits zu den ersten Funden, die Walcott zwischen 1909 und 1911 machte. Er glaubte einen Borstenwurm zu erkennen und beschrieb das Tier als eine Art der kurz zuvor aufgrund anderer Burgess-Shale-Fossilien benannten Borstenwurmgattung Canadia. Letztere ist tatsächlich ein Vertreter der Gliederwürmer (Annelida), zu denen auch die Borstenwürmer gehören. Was jedoch Walcott genau dazu bewegte, Hallucigenia sparsa da mit in einen Topf zu werfen bleibt ungeklärt – wenn man sich die Fossilien betrachtet sind die Ähnlichkeiten eher gering. In seiner ersten Beschreibung bildete Walcott das entsprechende Fossil auch nicht ab, obwohl er ein Exemplar als Holotyp benannte. Erst in einer Arbeit Walcotts, die 1931 posthum veröffentlicht wurde, findet sich eine erste Abbildung dieses Fossils. Das Interesse an den Funden nahm leider nach Walcotts Tod sichtlich ab. Nicht weit vom Walcott Quarry grub P.E. Raymond von der Harvard-Universität in den 1930er Jahren noch einmal nach Fossilien – der Steinbruch liegt etwas höher in der Schichtabfolge und heißt heute Raymond Quarry. Danach endeten für fast 30 Jahre die Forschungsbestrebungen rund um den Burgess Shale.


Holotyp

Bild 3: Der Holotyp von Hallucigenia sparsa mit der Sammlungsnummer USNM 83935. 1 und 2 zeigen das Hauptstück aus zwei verschiedenen Beleuchtungswinkeln, 3 zeigt die Gegenplatte zum Hauptstück. Walcott interpretierte diesen Fund als eine Art Borstenwurm. Quelle: Conway Morris 1977.

 

Seltsamer als gedacht. Erst 1962 nahm endlich mal wieder jemand am Smithsonian die alten Stücke aus Walcotts Sammlung in die Hand. Dabei entdeckte Alberto Simonetta, dass die Burgess-Shale-Fossilien nicht nur phänomenal erhalten waren – während man von den meisten fossilen Arten nur die Hartteile (Schalen, Knochen etc.) kennt, waren hier auch die Weichteilpartien als dunkler Film im feinkörnigen Gestein erhalten. Es fiel auch diesmal auf, dass einige dieser Organismen extrem seltsam waren. Viel seltsamer, als dies anhand von Walcotts Arbeiten offenbar geworden war.

Nun kam Bewegung in die Sache – die Forscherkollegen schalteten sich ein und mobilisierten Unterstützung in den USA, Kanada und Großbritannien. Aus Großbritannien kam der Trilobitenexperte Harry Blackmore Whittington, mit einigen seiner Studenten im Schlepptau. Seine Überzeugungsarbeit trug maßgeblich dazu bei, dass 1966 am alten Walcott Quarry und im Raymond Quarry neue Grabungen aufgenommen wurden, die bis heute andauern. Im Schlepptau von Whittington befanden sich eine Reihe von britischen Studenten, die bei den Ausgrabungen und auch bei der späteren Bearbeitung der Fossilien halfen. Darunter war auch Simon Conway Morris, geboren 1951 in der englischen Grafschaft Surrey. Die Arbeit mit den Burgess-Shale-Fossilien sollte zum Karriere-Sprungbrett für Conway Morris werden. Und eine seiner ersten berühmten Arbeiten befasste sich mit Hallucigenia sparsa. Vor dem Hintergrund neuer Funde bewertete Conway Morris das Material, auf dem die Erstbeschreibung durch Walcott beruhte, neu. Fast sofort stellte er fest, dass es sich nicht um einen Borstenwurm handelte. Das Viech war nach Conway Morris‘ Überzeugung sogar noch seltsamer, als alles andere was ihnen bisher im Burgess Shale begegnet war.

Bild 4: Seit den 1960er Jahren wurde endlich wieder systematisch im Burgess Shale gegraben. Hier das Grabungsteam von 1975. Die Leitung der Grabungen hat das Royal Ontario Museum. Quelle: Royal Ontario Museum/Desmond Collins/ http://burgess-shale.rom.on.ca

 



Bild 5: Die Erforschung des Burgess Shales begründete für manchen Forscher eine ganze Karriere. Hier sieht man zwei Paläontologen, die ihre Doktortitel mit Arbeiten über den Burgess Shale erlangten und selbst viel zu der Fundstelle und ihren Fossilien publizierten: Simon Conway Morris (links) und Derek Briggs (rechts). Das Bild wurde im Juli 1981 an der Fundstelle selber aufgenommen. Conway Morris erlangte Berühmtheit durch die Neubeschreibung von Hallucigenia sparsa, deren Gattungsnamen er auch prägte. Quelle: Royal Ontario Museum/Desmond Collins/ http://burgess-shale.rom.on.ca

 

Die Fossilien selber stellten sich als schwärzlicher Film auf dem dunklen Schiefer dar, nur wenige Zentimeter groß. Sie zeigten einen dünnen, länglichen Körper, ein Ende scheinbar rund wie eine große Kugel. Auf einer Seite waren kleine Fortsätze zu sehen, scheinbar in nur einer Reihe. Auf der anderen Körperseite lagen eindeutig paarige Strukturen vor, bei denen es sich tatsächlich um Hartteile handelte: regelrechte Stacheln. Simon Conway Morris muss sich entscheiden, was bei diesem seltsamen Viech vorne und hinten und oben und unten ist. Er kommt zu dem Schluss, dass das deutlich runde Ende der Kopf sein müsse. Die unpaaren weichen Strukturen der einen Körperseite interpretiert er als Tentakelreihe auf dem Rücken. Insgesamt sollen es 7 größere und eine zusammenhängende Gruppe kleinerer Tentakel sein. Auf der anderen, nunmehrigen Bauchseite sitzen diesen Tentakeln die Stacheln gegenüber – insgesamt sieben Paar. Conway Morris stellte sich vor, dass das Tier auf diesen Stacheln quasi über den Untergrund stolzierte und die Tentakel zum einfangen von Nahrungsbrocken verwendete (er wollte nicht einmal ausschließen, dass die Tentakel hohl waren und dadurch auch wie Münder funktioniert hätten). Der vermutete Kopf zeigte leider keine näheren Details. Die Länge des gesamten Tieres betrug lediglich 2 bis 3 cm, wobei die Stacheln bis zu einem Zentimeter lang sein können.

Mit einem solchen Körperbau war das Tier in der Tat nirgends unterzubringen im bisher bekannten Tierstammbaum. Es war so fremdartig, dass Conway Morris den Namen Hallucigenia für die Gattung prägte. So wie Conway Morris das Tier rekonstruierte wurde es auch schließlich zur Berühmtheit, vor allem als der sehr schreibgewaltige Evolutionsforscher und Paläontologe Stephen Jay Gould in den 1980ern in mehreren Büchern die Burgess-Shale-Fauna populär machte. Seltsamer als Hallucigenia sparsa schien seitdem keine fossile Art zu sein. Aber das Tierchen war noch für eine Überraschung gut.

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Bild 6: Diese Rekonstruktion von Hallucigenia sparsa erstellte Conway Morris 1977. Das Tier bewegte sich in dieser Darstellung auf seinen Stacheln fort, besaß einen ballonartigen Kopf und Tentakel (A). In ergänzenden Detaildarstellungen zeigte Conway Morris, wie er sich die Muskulatur vorstellte, die die Stacheln bewegt hätte (B und C, letzteres ein hypothetischer Querschnitt durch den Körper). Die Abkürzungen sind hier nicht von näherer Bedeutung für uns. Quelle: Conway Morris 1977.

 

Auf den Kopf gestellt. Es war 1991, als sich der schwedische Paläontologe Lars Ramsköld zusammen mit chinesischen Kollegen nochmal der Fragestellung um die Verwandtschaft von Hallucigenia sparsa annehmen. Inspiriert wurden sie dazu durch neue ähnliche Fossilienfunde aus dem Kambrium in China (als Chengjiang-Fauna bekannt, von dort wurde später eine zweite Hallucigenia-Art beschrieben). Sie kamen zu einem überraschenden Befund: Ihrer Meinung nach hatte die Art engere Beziehungen zu den heutigen Stummelfüßern (Onychophora) und wurde von Simon Conway Morris schlicht falsch herum rekonstruiert! Nach dieser Theorie würden die Stacheln auf der Körperoberseite sitzen und die Tentakel wären die Reste von Beinen. Conway Morris hatte das Tier schlicht auf den Kopf gestellt. Es gab nur ein Problem: Die Fossilien zeigten bisher lediglich eine Reihe Tentakel bzw. Beine. Wenn es Beine wären, müssten es aber zwei Reihen sein – eben Beinpaare. Ramsköld prophezeite, dass die zweite Reihe schon da sei – aber eben noch im Gestein verborgen!

Die Idee löste natürlich gleich mehrere Interpretationsprobleme, vorausgesetzt sie stimmte. Selbst Conway Morris unterstützte sie. Allerdings gab es ein Problem, auf dass auch Gould hinwies: Der fossile Nachweis. Solange der nicht erbracht war, blieb alles eben nur eines – eine Theorie. Ramsköld war aber bereits an der Sache dran. Es gelang ihm, das National Museum of Natural History der Smithsonian Institution in Washington, D.C., zu bequatschen, mit dem Holotypus arbeiten zu dürfen. Denn das von Walcott als Holotyp festgelegte Exemplar war auch damals noch eines der am besten erhaltenen Fossilien von Hallucigenia sparsa. Ramsköld unterzog das Exemplar mit der Sammlungsnummer USNM 83935 einer vorsichtigen neuen Präparation. Vorsichtig löste er feinste Sedimentpartikel ab, ohne die bereits freiliegenden Teile des Fossils auf der Hauptplatte des gespaltenen Schiefers (die Gegenplatte, die auch ein Abbild des Fossils zeigt, rührte er nicht an) anzutasten. Dabei fand er tatsächlich minimal tiefer im Gestein die schwärzlichen Lagen, die die zweite Beinreihe darstellten. Ramsköld hatte recht gehabt!

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Bild 7: Die neue Rekonstruktion von Hallucigenia sparsa, die Lars Ramsköld nach einer sorgfältigen Neupräparation des Holotyps vorlegte, Quelle: Ramsköld 1992.



Bild 8: Einer der mutmaßlichen nächsten noch lebenden Verwandten von Hallucigenia sparsa: Der Stummelfüßer Euperipatoides kanangrensis. Stummelfüßer sind eine basale Seitenlinie der Panarthropoda und leben heute nicht im Meer, sondern an Land, allerdings nur in den Tropen. Die hier abgebildete Art stammt aus dem südlichen Australien. Quelle: Wikipedia/Martin Smith.

 

Weitere überraschende Details. Hallucigenia sparsa besaß also einen weichen Körper mit zahlreichen Beinpaaren, auf dessen Rücken es sieben Paar Stacheln trug. Neben sieben Beinpaaren, die etwa den Stachelpaaren entsprechen, scheinen noch weitere Beinpaare existiert zu haben: An dem Ende mit der kugeligen Struktur ein Paar vor der Stachelreihe und am anderen schmal auslaufenden Ende zwei oder drei weitere Paare, die schmaler und kürzer sind. Diese Paare werden weiterhin als Tentakel bezeichnet, es ist aber noch nicht sicher wie viele Paare es davon gab. Inzwischen sind weitere Details des Tieres durch sorgfältige Untersuchungen bekannt. Wie sich bereits bei der Entdeckung der zweiten Beinreihe im Jahre 1992 zeigte, trugen die Beine (aber nicht die kürzeren Tentakel!) an ihren Enden auch je zwei kleine Krallen, ein Merkmal, dass man auch von heutigen Stummelfüßern kennt. Leider sind weder das Material, aus denen diese Krallen noch das Material der Stacheln bekannt. Aus anderen kambrischen Gesteinen kennt man isolierte Stacheln, die man Tierformen zuordnet, die Hallucigenia sparsa geähnelt haben und womöglich mit diesem mehr oder weniger verwandt gewesen sein dürften. Diese Sklerite sind teilweise kalkig oder phosphatisch. In einer neueren Arbeit wurde die Mikrostruktur der Stacheln von Hallucigenia sparsa näher beleuchtet. Die Stacheln bestehen aus übereinanderliegenden konischen Lagen mit einer schuppigen Textur. Diese Mikrostruktur ist wahrscheinlich typisch für die nähere Verwandtschaft von Hallucigenia sparsa, was es gestatten würde künftig isolierte Stacheln sicherer in Verbindung mit diesen Tieren zu bringen.

Das kugelige Körperende, welches lange als Kopf interpretiert wurde, ist schließlich auch Gegenstand von Neuinterpretationen geworden. Nach Ramskölds Sicht handelte es sich dabei um ausgestoßene Exkremente, die das sterbende Tier von sich gab und die sich um das Körperende sammelten. Ähnliches konnte auch bei anderen im Burgess Shale und in ähnlichen fossilführenden Sedimenten erhaltenen Tieren beobachtet werden. Daher sind alle älteren Rekonstruktionen mit kugeligem Kopfende vermutlich zu verwerfen – eher wahrscheinlich ist ein schlicht zylindrischer Kopf ohne markante Strukturen. Und zwar wiederum am anderen Körperende als bisher gedacht. Die Anzahl kleinerer Tentakel nahe an diesem Körperende wäre dann vermutlich als am Kopf sitzende Taster und Mundgreifer zu interpretieren anstatt als Laufbeine. Oder? 1995 kamen X. Hou aus dem chinesischen Nanjing (der auch schon mit Ramsköld zusammengearbeitet hatte) und Jan Bergström aus Stockholm nach dem Vergleich der kanadischen Fossilien mit Fossilien der verwandten Art Hallucigenia fortis aus China zu dem Ergebnis, dass die kugelförmige Struktur sehr wohl den Kopf darstellte. Und dieser war anscheinend sogar von zwei dünnen seitlichen Skleritplatten geschützt. Ende gut, alles gut?

Schon wieder nicht. Andere Forscher um Ramsköld konnten zeigen, dass diese Skleritplatten um den Kopf bei den chinesischen Funden keine Platten waren, sondern Erhaltungsartefakte – Teile der am Kopf sitzenden kürzeren Körperanhängsel, weithin als Tentakel bezeichnet, hatten sich anscheinend bei der Einbettung über den Kopf gelegt. Dieser Punkt bleibt damit umstritten, auch wenn sich zuletzt die Sicht Ramskölds durchzusetzen scheint: Hallucigenia sparsa wird nun also meist mit schmalerem Kopf rekonstruiert und das nunmehrige hintere Körperende endet mit einem Beinpaar, das bei dieser Orientierung hinter den letzten Stacheln liegt.

 

OtherSpecimen

Bild 9: Inzwischen kennt man über 100 Exemplare von Hallucigenia sparsa. Dieses Exemplar mit der Sammlungsnummer ROM 61143 ist etwa 15 mm lang, der wahrscheinliche Kopf befindet sich links. Das Bild wurde unter polarisiertem Licht aufgenommen. Quelle: Royal Ontario Museum/Jean-Bernard Caron/ http://burgess-shale.rom.on.ca

 

Räuberisch? Worüber man herzlich wenig weiß, ist allerdings die genaue Lebensweise von Hallucigenia sparsa. Einig ist man sich eigentlich nur, dass die Stacheln eine Art Verteidigung gebildet haben durften, zumindest gegen kleinere Räuber. Viel mehr Interpretation gibt das Fossilmaterial aber nicht her. Man weiß von den mutmaßlich nächsten lebenden Verwandten des Tieres, den Stummelfüßern, dass sie räuberisch leben. Wie weit man dies aber dann auch auf Hallucigenia sparsa übertragen kann ist mehr als fraglich – die heutigen Stummelfüßer sind längst ein eigener weit abgeleiteter Entwicklungszweig, der nicht mehr im Meer, sondern an Land lebt und sich vermutlich sehr stark von den Ahnenformen unterscheidet. Festzuhalten bleibt, dass die Fossilien von Hallucigenia sparsa keinerlei Hinweise auf Anpassungen zeigen, die ein räuberisches Verhalten nahelegen (nicht, dass das unbedingt etwas heißen muss, aber man sollte das „es könnte ja doch sein“ auch nicht überstrapazieren). Von anderen Tierarten aus dem Burgess Shale, die eindeutig Räuber waren, kennt man auf jeden Fall entsprechende Anpassungen – Greiforgane, teilweise mit Klauen und ähnliches.

Die meisten Rekonstruktionen zeigen Hallucigenia sparsa denn meistens auch als eine Art „Weidegänger“ auf dem schlammigen Meeresgrund, wo die Tiere vielleicht Detritus fraßen, um die Mikroorganismen darin zu verdauen. Oder aber die Art wird auf Schwämmen sitzend dargestellt – dahinter steht der Gedanke, dass diese Tiere sich vielleicht an Schwämmen gütlich taten. In der Tat finden sich die Fossilien von Hallucigenia sparsa häufig relativ nahe bei Schwammfossilien. Beide Vorstellungen können derzeit allerdings weder bewiesen noch widerlegt werden. Wirklich häufig scheint Hallucigenia sparsa jedenfalls nicht gewesen zu sein – lediglich 0,19 % aller aus dem Burgess Shale geborgenen Fossilien wurden dieser Art zugeschrieben.

Der Burgess Shale: Bildung und Erhaltung. Es wird Zeit sich näher mit der damaligen Geographie und den Bildungsbedingungen des Burgess Shale zu befassen. Ein ganz wesentlicher Aspekt ist ja auch die Frage, warum die Fossilien so erstaunlich gut erhalten sind – sie sind immerhin über eine halbe Milliarde Jahre alt und die meisten auch jüngeren Fossilien sind wesentlich schlechter erhalten. Vor allem wenn es um die Erhaltung von Weichteilen geht.

Bild 10: So ungefähr muss man sich die Erde im Kambrium, kurz vor der Lebenszeit von Hallucigenia sparsa vorstellen. Zur besseren Orientierung welcher damalige Kontinent welchem heutigen Erdteil entsprach, sind die Umrisse Letzterer ebenfalls eingezeichnet. Quelle: scotese.com.

 

Zu jener Zeit sah die Erde, man erwartet es bereits, sehr viel anders aus als heute. Manches erinnerte bereits ein wenig an die Bedingungen, die wir bei Furca bohemica bereits aus dem Ordovizium kennengelernt haben. Die Landmassen waren aber noch lebloser. Im Kambrium gab es noch keinerlei Leben auf dem Land und die Luft besaß noch nur wenig Sauerstoff, dafür reichlich Kohlendioxid. Alles Leben spielte sich im Wasser ab, vor allem im Meer. Die meisten Kontinente waren zu einem einzigen riesigen Kontinent auf der Südhalbkugel, zu Gondwana, verschmolzen, der mit seinen Ausläufern bis zum Äquator reichte, sein Zentrum aber rund um den Südpol hatte. Es gab drei kleinere Kontinente, die relativ nahe beieinander lagen und noch nicht Teil von Gondwana waren: Am südlichsten lag Baltica, bestehend aus den meisten Teilen von Nord-und Osteuropa. Nördlich davon lag Angaraland (auch Sibiria), das im Kern aus Teilen des heutigen Sibiriens bestand. Teile dieses Kontinents reichen bis zum Äquator. Westlich von Baltica und Angaraland lag Laurentia – dieses umfasste das heutige Nordamerika und Grönland. Laurentia lag beidseits des Äquators, im Vergleich zu heute etwa um 90 Grad im Uhrzeigersinn gedreht. Das heutige British Columbia lag also an der Nordseite des Kontinents und damit eindeutig in äquatorialen Breiten. Das allgemeine Klima war zu jener Zeit auch warm und es gab anscheinend keine größeren Eiskappen – in der Folge war der Meeresspiegel ziemlich hoch und überspielte weite Teile der niedrigeren Bereiche der Kontinente. So bildeten sich weite Schelfmeere. Das Gebet des heutigen British Columbia war damals von einem solchen Schelfmeer bedeckt.

Bereits einige Millionen Jahre vor der Ablagerung des Burgess Shales hatten sich in diesem Schelfmeer große, kalkige Riffe gebildet – aufgebaut von Kalkalgen und Schwämmen. Ein solches Riff, im Laufe der Zeit teilweise dolomitisiert (bei diesem Prozess wird das Calcium im Karbonat teilweise durch Magnesium ersetzt) und dadurch ein widerstandsfähiger Härtling, ist bis heute ein Grundstock der Berge, an denen der Burgess Shale gefunden wurde. Fast die ganze im Burgess Shale gefundene Lebensgemeinschaft lebte eigentlich auf dem Plateau, welches dieses alte Riff bildete. Doch dieser Lebensraum war nicht stabil: Störungen im Untergrund sorgten für eine tektonische Instabilität und es kam wohl öfters zu Seebeben. Derartige Erschütterungen konnten den schlickigen Untergrund in Bewegung setzen – dann rutschte dieser als Massestrom aus feinkörnigen Tonen und Sanden, vermischt mit Wasser, über die Riffkante und stürzte in die Tiefe. Alles was direkt über, auf und in dem Boden lebte, wurde dabei mitgerissen. Am Fuße des Riffs lagerten sich die Sedimente dann ab und deckten die Organismen schlagartig zu. Das war die erste Bedingung dafür, dass diese so gut erhalten blieben. Solche Rutschungen kamen mehrfach vor und führten jeweils zur Einbettung von Stichproben der dortigen Lebensgemeinschaft, die wie eine Art Momentaufnahme wirken.

Da der Schiefer mit seiner grauen Färbung auf einen hohen organischen Anteil im Gestein hindeutet und auch die Fossilien als schwärzliche Filme im Gestein überliefert sind, nahm man als zweite Bedingung für die gute Erhaltung lange an, bei der Ablagerung wäre das Milieu im Sediment sauerstoffarm gewesen. So ähnlich kannte man das bereits aus anderen Fossilienlagerstätten mit extrem guter Erhaltung – etwa aus dem deutschen Posidonienschiefer. In jüngster Zeit jedoch geriet diese Vorstellung ins Wanken. Geochemische Untersuchungen haben gezeigt, dass der Burgess Shale zu jedem Zeitpunkt seiner Sedimentation im Großen und Ganzen gut mit Sauerstoff durchsetzt war, dessen genaue Werte allerdings zwischen den einzelnen Schichtgliedern deutlich geschwankt haben. Das klassische Modell zieht aber jedenfalls nicht.

Neuere Modelle gehen davon aus, dass andere Faktoren hier einen ähnlichen Effekt hatten wie sonst normalerweise anoxische (sauerstofffreie) Bedingungen: Das besonders dichte tonige Sediment ließ nur wenig Zirkulation der sauerstoffhaltigen Wässer zu. Diese wurde weiter eingeschränkt durch die Ausfällung von karbonatischem Zement zwischen den einzelnen Tonpartikeln, deren chemische Eigenschaften möglicherweise auch zur Erhaltung beitrugen. Hinzu kamen auch Bakterien, die in dem Sediment aktiv waren und ihre Rolle dabei spielten, die organischen Substanzen umzuwandeln – vom ursprünglichen Kollagen, Chitin und so weiter zum wesentlich stabileren Kerogen. Der im Sediment vorhandene, aber nicht zirkulierende Sauerstoff wurde an Ort und Stelle verbraucht – und war zu wenig, um einen echten Zerfall zu unterstützen. Am Ende eines langen Fossilisationsprozesses entstanden die schwärzlichen Filme, als die wir die Burgess-Shale-Fossilien kennen – zum Beispiel von Hallucigenia sparsa. Zumindest teilweise spielten in der Schlussphase der Konservierung dabei auch mineralreiche Wässer eine Rolle. Deshalb bestehen die Filme nicht nur aus Kerogen wie in anderen ähnlichen Lagerstätten, sondern auch aus Aluminiumsilikaten, die reich an Calcium und Magnesium sind.

Im Resultat blieben selbst Weichteile erstaunlich gut erhalten – wäre dies nicht geschehen würden wir heute nur die isolierten Stacheln von Hallucigenia sparsa kennen und keine Ahnung haben wie das ganze Tier aussah.

Deposition

Bild 11: Diese Darstellung zeigt, wie man sich den Ablagerungsraum des Burgess Shale vorstellen muss: Ein hohes unterseeisches Kliff aus Algenriffen, von dessen Oberseite wiederholt schlickiges Sediment auf den tiefergelegenen Seeboden herabstürzte. Eingezeichnet sind außerdem die heutigen Örtlichkeiten, um die geographischen Relationen zu verdeutlichen. Quelle: http://www.burgess-shale.bc.ca

 

Die Kambrische Explosion. Hallucigenia sparsa steht zusammen mit anderen aus dem Burgess Shale bekannten Arten und Arten von anderen kambrischen Fundstellen im Zentrum eines viel debattierten Problems. Dieses ist den Evolutionsforschern als die „kambrische Explosion“ bekannt.

Das Problem kannte im Grunde schon Charles Darwin. Darwin machte mit seiner Evolutionstheorie im Grunde auch eine Vorhersage: Trifft sie zu, müssten sich zu späteren Arten frühere und ältere Vorgängerformen finden lassen. Durch weite Teile des Fossilberichts funktionierte das ja leidlich, aber in den ältesten Schichten stieß man an eine Art Grenze: Schichten, die älter als kambrische sind, schienen frei von Fossilien zu sein. In den kambrischen Schichten war dafür dann urplötzlich alles da – Trilobiten, Kopffüßer, Brachiopoden usw. Es gab keinerlei Vorläuferfauna. Schon Darwin konnte das nicht erklären.

Seitdem hat sich natürlich einiges geändert, durch neue Fossilfunde. Man kennt durchaus auch Fossilien aus der Zeit vor dem Kambrium. Nicht immer ist es einfach und unumstritten wie die Verbindung zu späteren Organismen zu sehen ist, aber es ist klar, dass es sich in irgendeiner Form um eine Vorgängerfauna handelt. Was im Kambrium aber immer noch scheinbar urplötzlich der Fall ist: Auf einmal sind alle modernen größeren Entwicklungslinien der Tiere (traditionell spricht man von Stämmen) in großer Formenfülle im Fossilbericht vertreten. Und die Tiere sind auf einmal auch deutlich größer als vorher im Fossilbericht. Und waren fast alle älteren Tiere anscheinend durchgängig Arten mit weichem Körper, so trugen die kambrischen Arten auf einmal Stacheln, Schalen, Panzer. Diese explosionsartig gestiegene Vielfalt war der Anlass für die Bezeichnung der Kambrischen Explosion. Fundstellen wie der Burgess Shale dokumentierten die plötzliche Artenvielfalt beispielhaft und Arten wie Hallucigenia sparsa wurden zu den Ikonen des Phänomens.

Es gab unterschiedliche Versuche die Kambrische Explosion zu deuten. Eine mögliche Erklärung bot die Annahme, dass es sich in Wirklichkeit um eine Sammlungsverzerrung handelt: Ältere fossilführende Sedimente haben seltener bis heute überdauert, wodurch die Lücken im Fossilberich größer sind und weniger erhalten ist; da die älteren Arten keine Hartteile besaßen blieben sie schlechter erhalten; oder aber man hatte einfach nicht gründlich genug gesucht. Dazu ist inzwischen zu sagen, dass man zahlreiche Fossilien gefunden hat, die in die Zeit vor der Kambrischen Explosion datieren. Darunter sind auch die Fossilien kleiner Schalen und Sklerite, neben einem großen Bestand von Weichteilabdrücken. Diese kleinen Schalen wurden als „small shelly fauna“ bekannt – sie scheinen die Vorstufe zur Kambrischen Explosion zu bilden. Manche Sklerite scheinen zu ähnlichen und vielleicht sogar verwandten Arten von Hallucigenia sparsa zu gehören. Aber diese Fossilien sind wirklich klein, nur wenige Millimeter groß und die Artenvielfalt kann mit den kambrischen Faunen nach der Explosion nicht mithalten. Einerseits entzerrt dieser bereits bekannte Fossilbericht die Sache also – es gab Vorläuferfaunen, die sogar Bezüge zu späteren Faunen zeigen. Andererseits jedoch bleibt das Faktum stehen, dass die Tierwelt urplötzlich eine größere Artenvielfalt und auch größere Arten an sich hervorbrachte – und das in einem erdgeschichtlich gesehen nur kurzen Zeitraum von 10 Millionen Jahren. Nachdem sich vorher 200 Millionen Jahre bei den Tieren und 2 Milliarden Jahre lang beim Leben an sich nur stückchenweise etwas getan hat. Auf einmal ging alles ganz schnell. Und Formen wie Hallucigenia sparsa schienen zu belegen, dass diese frühe plötzliche Vielfalt zunächst einmal einige sehr skurrile Formen hervorbrachte.

Sammlungsartefakte scheinen also einen Teil zu erklären, aber eine verbesserte Fundlage löste das Problem auch nicht ganz. Was sich im Gegenteil herauskristallisiert hat ist die Tatsache, dass sich in der Zeit der „small shelly fauna“ (vor rund 550-530 Millionen Jahren) sich die Ausbildung von Hartteilen im Tierreich ausbreitete. Im Verlaufe der Kambrischen Explosion, die sich auf den Zeitraum um 530 Millionen Jahren vor heute ansetzen lässt, entstanden größere Arten mit immer neuen Spielarten von Bewaffnung und Panzerung. Häufig verglichen Forscher diese Phase mit einem rasanten Rüstungswettlauf, nachdem eine neue Eigenschaft ihren Wert erwiesen hat und nun in viele neue Funktionen und Nutzungen umgemünzt wurde.

Die Sache hinterlässt ein faszinierendes, aber ungutes Gefühl. Warum diese explosive Entwicklung, selbst in der leicht relativierten Form, die sich aus neuen Fossilfunden ergeben hat? Die Sache wurde noch einmal komplizierter, als die Molekularbiologen versuchten die Mutationsraten bestimmter Gene als eine Art Uhr zu verwenden: Unter der Annahme, dass die Mutationsrate über geologische Zeiten hinweg stabil war, rechneten die Forscher hoch, wann sich die verschiedenen Entwicklungslinien der Tiere voneinander getrennt haben mussten. Dabei kamen sie auf extrem hohe Altersdaten – teilweise schon vor einer Milliarde Jahre sollten sich die großen Linien aufgespalten haben. Dies würde gegen alle Muster sprechen, die der Fossilbericht nahelegt – inklusive der Kambrischen Explosion. Das Rätsel war nun noch größer.

 

Bild 12: Anscheinend lebte Hallucigenia sparsa zu einer Zeit, als das Wettrüsten zwischen Jägern und Gejagten so richtig in Fahrt kam – was zu einer erstaunlichen Formenfülle führte. Hallucigenia sparsa selber trug Stacheln auf dem Rücken – vermutlich zur Verteidigung. War die Art aber auch selber ein Jäger? Auf dieser animierten Abbildung wird die Idee aufgegriffen, dass Hallucigenia sparsa auf Schwämmen lebte und sich vielleicht auch von diesen ernährte. Quelle: http://burgess-shale.rom.on.ca / Phlesch Bubble.

 

 

Inzwischen weiß man, dass die Mutationsrate verschiedener Gene sich durchaus stark unterscheiden kann und auch im Verlaufe der Zeit immer wieder verändern kann. Daher waren die ersten Schätzungen mit Hilfe der molekularen Uhr (so wurde das Verfahren genannt) ungenau und zu verwerfen. Eine neuere Studie legt nahe, dass im Kambrium während der Kambrischen Explosion die Evolution tatsächlich bis zu fünfmal schneller ablief als zu anderen Zeiten der Erdgeschichte – eine erhöhte Änderungsrate auf genetischer Ebene führte auch rasant zu einer größeren Artenvielfalt. Was nicht gänzlich geklärt ist, ist die Ursache dafür. Sicherlich kamen mehrere Faktoren zusammen – günstiges Klima, noch nicht so stark besiedelte Lebensräume, erhöhter Sauerstoffgehalt im Wasser, dessen Chemismus sich auch immer mehr dem heutigen anglich (wodurch die Bildung von Schalen und Panzern vermutlich einfacher wurde).

Im Ergebnis kam auch Hallucigenia sparsa dabei heraus. Allerdings haben wir gesehen, dass diese Art nicht so skurril war, wie Conway Morris und andere anfangs dachten. Die Erkenntnis, dass Hallucigenia sparsa durchaus mit heute noch existierenden Arten verwandt ist, wenn auch nur entfernt, war ein wichtiger Schritt für den Erkenntnisprozess. Es bedeutete, dass man nicht vor der scheinbaren Seltsamkeit der kambrischen Formen kapitulierten musste. Neue Funde, neue Forschungsmethode oder selbst einfach nur eine sorgfältige erneute Aufarbeitung bekannter Funde (wie in diesem Falle) können immer noch Wege aus der Verwirrung zeigen. Diese Wege eröffnen dann neue Einsichten in die frühe Evolution der modernen Tiergruppen.



Literatur.

Brysse, K. 2008. From weird wonders to stem lineages: the second reclassification of the Burgess Shale fauna. – Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 39, 3: 298-313.

Caron, J.-B. & Jackson, D.A. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 258: 222-256.

Caron, J.-B., Smith, M.R. & Harvey, T.H.P. 2013. Beyond the Burgess Shale: Cambrian microfossils track the rise and fall of hallucigeniid lobopodians. – Proceedings of the Royal Society B 280, no. 1767. Doi:10.1098/rspb.2013.1613

Conway Morris, S. 1977, A new metazoan from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia. – Palaeontology 20, 3: 623-640.

Dzik, J. 2011. The xenusian-to-anomalocaridid transition within the lobopodians. – Bollettino della Società Paleontologica Italiana 50: 65-74.

Hou, X. & Bergström, J. 1995. Cambrian lobopodians – ancestors of extant onychophorans? – Zoological Journal of the Linnean Society 114: 3-19.

Lee, M.S.Y., Soubrier, J. & Edgecombe, G.D. 2013. Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion. – Current Biology 23, 19: 1-7. http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.07.055

Liu, J. & Dunlop, J.A. 2014. Cambrian lobopodians: A review of recent progress in our understanding of their morphology and evolution. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 398: 4-15. (online bereits 2013).

Liu, J., Shu, D., Han, J., Zhang, Z. & Zhang, X. 2008. Origin, diversification, and relationships of Cambrian lobopods. – Gondwana Research 14: 277-283.

Ramsköld, L. 1992. The second leg row of Hallucigenia discovered. – Lethaia 25: 221-224.

http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=60

http://de.wikipedia.org/wiki/Burgess-Schiefer

http://de.wikipedia.org/wiki/Hallucigenia

http://en.wikipedia.org/wiki/Burgess_Shale

http://en.wikipedia.org/wiki/Hallucigenia

http://www.burgess-shale.bc.ca/