Pirats Bestiarium: Cryptoclidus eurymerus

Cryptoclidus eurymerus (Phillips, 1871)


Namensbedeutung. Ursprünglich wurde diese Art bei ihrer Beschreibung als der Gattung Plesiosaurus zugehörig betrachtet und daher als Plesiosaurus eurymerus beschrieben. Die Gattung Plesiosaurus kannte man da (im Jahre 1871) schon seit etwa 50 Jahren. Der Name bedeutet etwa „Beinaheechse“ oder etwas freier „fast eine Echse“, um darauf anzuspielen, dass diese Meeresreptilien heutigen Reptilien wesentlich eher ähnelten und näher standen als die ebenfalls bereits bekannten fischartigen Ichthyosaurier. Als der britische Geologe John Phillips die neue Art beschrieb, fiel ihm der besonders breite und kräftige Oberschenkelknochen auf und so nannte er sie eurymerus für „breiter Oberschenkel“ (wie sich herausstellte war es aber gar nicht der Oberschenkel – mehr dazu weiter unten). Zusammen ergab dies die „Beinaheechse mit dem breiten Oberschenkel“.

Etwa 20 Jahre später erkannte der sehr umtriebige britische Paläontologe Harry Govier Seeley (1839-1909), dass sich diese Art vom Rest der Gattung Plesiosaurus stärker unterschied. 1892 führte er daher erstmals den Namen Cryptoclidus ein, zunächst als Untergattung (Subgenus); erst drei Jahre später wurde der Name als eigener Gattungsname akzeptiert. Er bedeutet „verborgenes Schlüsselbein“, weil die Schlüsselbeine im Schultergürtel der erwachsenen Tiere nur sehr schwer zu erkennen sind. Der volle gültige Artname lautet übersetzt also „verborgenes Schlüsselbein mit breitem Oberschenkel“.

Abgesehen davon gab es noch einige taxonomische Wirren, die weiter unten beleuchtet werden sollen.

Synonyme. Apractocleidus teretipes, Cimoliosaurus eumerus, Cimoliosaurus eurymerus, Cimoliosaurus oxoniensis, Cryptocleidus eurymerus, Cryptocleidus oxoniensis, Cryptoclidus oxoniensis, Cryptoclidus platymerus, Muraenosaurus oxoniensis, Muraenosaurus platymerus, Plesiosaurus durobrivensis, Plesiosaurus eurymerus, Plesiosaurus oxfordiensis, Plesiosaurus oxoniensis.

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephalia; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Lepidosauromorpha; Sauropterygia; Eusauropterygia; Plesiosauria; Plesiosauroidea; Cryptoclidia; Cryptoclididae; Cryptoclidus.

Cryptoclidus eurymerus führt uns einmal mehr in die Untiefen phylogenetischer Baustellen. So war lange hochgradig umstritten, in welchem Verwandtschaftsverhältnis die Sauropterygia zu anderen Reptilien standen. Neben Cryptoclidus eurymerus gehören zu dieser Gruppe noch eine ganze Reihe anderer ausgestorbener mariner Reptilien. Ihre hochgradige Spezialisierung an das Leben im Wasser macht es leider schwer, ihre Verwandtschaftsbeziehungen aufzuschlüsseln. Ganz sicher ist man sich immer noch nicht, meistens geht man inzwischen davon aus, dass es sich um eine relativ basale Abspaltung der Lepidosauromorpha handelt, womit die Sauropterygia entfernte Verwandte der heutigen Echsen und Schlangen wären.

Nicht weniger umstritten sind die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der stark abgeleiteten Untergruppe der Plesiosauria. Gerade in den letzten Jahren gab es dazu widerstreitende Befunde. Ohne diesen Punkt hier über Gebühr zu strapazieren, sei so viel gesagt: Ich folge hier erst einmal einer Phylogenie aus einer neueren Arbeit von Roger Benson und Patrick Druckenmiller, die erst dieses Jahr erschienen ist. Danach bilden die Cryptoclidia eine relativ abgeleitete Gruppe der Plesiosauria, die sich im Jura rasch aufspaltete und zwei Hauptlinien hervorbrachte – zum einen die Xenopsaria (zu denen die am stärksten abgeleiteten Formen gehören) und zum andern die Cryptoclididae, zu denen auch Cryptoclidus eurymerus gehört.

Fundorte. Cryptoclidus eurymerus ist überwiegend aus verschiedenen Steinbrüchen im Umfeld von Peterborough in Cambridgeshire (im östlichen England) bekannt, in denen die Formation des Lower Oxford Clay zutage tritt und abgebaut wird. Weitere Funde (darunter das Material der Erstbeschreibung, den Holotyp) kennt man aus dem südwestlich davon gelegenen Bedford in Bedfordshire, wo der Lower Oxford Clay ebenfalls aufgeschlossen ist. Ein eventueller früher Fund aus der gleichen Formation, nur aus Oxfordshire im zentralen England, könnte ebenfalls zu der Art gehören, weist aber leider keinerlei Merkmale auf, die ihn sicher einer bestimmten Art zuordnen lassen.

 

Fundstellen

Bild 1: Eine Karte von England. Die beiden sicheren Fundorte – Peterborough und Bedford – sind rot markiert. Aus Bedford kommt das ursprüngliche Holotyp-Material von Cryptoclidus eurymerus, die meisten restlichen Funde stammen aus der Umgebung von Peterborough. Quelle: http://www.itraveluk.co.uk ; rote Markierungen durch mich (Edelweisspirat) eingefügt.

 

Datierung. Der Lower Oxford Clay (inzwischen auch als Peterborough Member der Oxford Clay Formation bezeichnet) wird durch Leitfossilien in den obersten Mittleren Jura datiert, genauer in die Stufe des Calloviums. Nach derzeitigem Kenntnisstand umfasst diese etwa den Zeitraum von vor 166,1 bis vor 163,5 Millionen Jahren.

Eine verworrene Entdeckungsgeschichte. Im viktorianischen England erfreute sich die Wirbeltierpaläontologie einer gewissen Aufmerksamkeit. Man lebte in einer Zeit voller neuer wissenschaftlicher Entdeckungen und Erfindungen, und jede halbwegs öffentlichkeitswirksame wissenschaftliche Entdeckung schien zum Ruhme des Empires beizutragen. Auch wenn es sich nur um die Knochen toter Viecher handelte. Und da Englands Untergrund reich an fossilführenden Schichten ist, kam auch einiges zu Tage. Zum einen entlang der Küsten, zum Beispiel im Süden, wo – für diese Zeit ungewöhnlich – eine Frau namens Mary Anning durch spektakuläre Funde von Meeresreptilien zur Berühmtheit wurde. Und zum anderen in den vielen wirtschaftlich ausgebeuteten Gruben und Minen. Die Folge dieser Umstände war, dass England im 19. Jahrhundert ein Zentrum paläontologischer Forschung war und aus dieser Zeit bis heute einige der größten Fossilsammlungen besitzt. Die englischen Forscher waren eifrig im Sammeln und im Beschreiben ihrer Funde. Einige ihrer damaligen Arbeiten sind bis heute von sensationeller Detailtreue. Aber manchmal waren sie auch etwas übereifrig: Fast jeder Splitter einer Schale oder eines Knochens bekam einen neuen Artnamen verpasst. Und manchmal wurde Material auch durcheinander geworfen und die nomenklaturischen Regeln laxer gehandhabt als heutzutage. Die Folge ist in vielen Fällen ein viktorianisches Kuddelmuddel welche Artbezeichnung gültig ist. Am Beispiel des Cryptoclidus eurymerus lässt sich das durchaus zeigen – es ist also mal wieder Zeit für etwas Wissenschaftshistorie.

Um 1870 herum begann die Entdeckung von Cryptoclidus eurymerus. Damals profitierten die englischen Wissenschaftler bereits seit Jahrzehnten von dem Fossilreichtum des Oxford Clay, der in größerem Maßstab abgebaut wurde um Material für die Ziegelherstellung (unter anderem für die berühmten rötlichen Backsteinhäuser Englands) und den Straßenbau zu gewinnen. Unter den Fossilien waren immer wieder auch die von ausgestorbenen Wirbeltieren, meistens Meeresreptilien. John Phillips veröffentlichte 1871 ein großes Werk über die Geologie von Oxford und Umgebung, worin natürlich auch neue Fossilienfunde aus dem Lower Oxford Clay dargestellt wurden. Auch neue Überreste von Meeresreptilien waren dabei. Phillips glaubte zwei neue Arten in dem Material vorzufinden:

Zuerst beschrieb er einige Wirbel, ein Hinterbein und Teile eines Schultergürtels als Plesiosaurus oxoniensis. Sie waren in Oxfordshire gefunden worden. Phillips interpretierte jedoch die Teile des Schultergürtels als Teile des Beckens und eigentlich war noch nicht mal klar, ob alle diese Teile zu einem Tier gehörten. Nur wenige Seiten später beschrieb Phillips ein Vorderbein, dessen Knochen man bei Bedford gefunden hatte. Allerdings dachte er, er hätte es mit einem Hinterbein zu tun und erkannte auch darin eine neue Art – er taufte sie Plesiosaurus eurymerus.

John Phillips war einer der namhaftesten Geologen und Paläontologen Englands – er war der erste, der 1841 eine global anwendbare geologische Zeitskala veröffentlichte, er beschrieb zahlreiche Arten (teilweise heute noch gültig) und prägte etliche noch heute gebräuchliche Begriffe (zum Beispiel den Begriff Mesozoikum). Hätte er weiteres fossiles Material seiner 1871 beschriebenen Plesiosaurier erhalten und untersucht, hätte er vermutlich seine kleineren Irrtümer dabei selbst bemerkt. Dazu kam es nie. Nach einem Dinner am All Souls College in Oxford im April 1874 stürzte er auf einer Steintreppe. Er verstarb am Tag darauf.

Bild 2: Der britische Geologe John Phillips (1800-1874). Das Bild wurde 1907 in einer Darstellung der Geschichte der Geological Society in London abgedruckt. Quelle: Wikipedia.

 

Mehr als 10 Jahre später befasste sich ein anderer erfolgreicher englischer Wissenschaftler mit Phillips‘ Plesiosauriern aus dem Oxford Clay: Richard Lydekker – Geologe, Paläontologe, Biogeograph und vieles mehr. Der Anlass dafür, dass Lydekker sich noch einmal das alte Material von Phillips anschaute, war der Umstand, dass er Fossilien aus der Sammlung eines gewissen A.N. Leeds untersuchte. Dieser hatte weitere Knochen eines Meeresreptils in der Umgebung von Peterborough gesammelt. 1888 publizierte er seine ersten Ergebnisse. Er erkannte den Holotyp von Plesiosaurus eurymerus ganz richtig als Vorderbein und erkannte außerdem, dass zu diesem Fund anscheinend Wirbel gehörten, die denen von Plesiosaurus oxoniensis ähnelten. Die neuen Funde von Mr. Leeds gehörten allerdings zu einem etwas größeren Individuum – Lydekker ordnete sie der Art P. eurymerus zu. Ein Jahr später steckte er beide Arten in die Gattung Cimoliasaurus (die zuvor bereits für eine andere Art aufgestellt worden war), darunter auch ein in Teilen erhaltenes Skelett der Art eurymerus, welches Leeds dem British Museum überlassen hatte (Sammlungsnummer: R.2412). Lydekker hatte damit bereits einiges zur entstehenden Konfusion beigetragen. Noch schlimmer werden sollte sie 1892, als sein Kollege Harry Govier Seeley, ein weiterer namhafter britischer Paläontologe seiner Zeit, die Geschichte um einen weiteren Namen bereicherte. Seeley untersuchte das besagte Teilskelett R.2412 und taufte es auf den Namen Muraenosaurus platymerus. Um es von anderen Arten der Gattung Muraenosaurus abzusondern, stellte er obendrein die Untergattung Cryptoclidus auf, womit auch dieser Name zum ersten Mal ins Spiel kam. Eigentlich wäre R.2412 der Holotyp für Seeleys neue Art gewesen, doch er schaffte es tatsächlich, nicht deutlich zwischen den Beinknochen dieses Fundes und den Beinknochen, die als Holotyp von Plesiosaurus eurymerus gedient hatten, zu unterscheiden. Allein schon aufgrund dieses Formfehlers war die neue Namensgebung daher sowieso ungültig und unbrauchbar. Was blieb war eine zunehmende Verwirrung was eigentlich zu wem gehörte und welcher Name denn nun der richtige war.

 

Bild 3: Richard Lydekker (1849-1915). Das Foto entstand etwa um 1900. Quelle: Wikipedia.



Bild 4: Harry Govier Seeley (1839-1909), ein undatiertes Bild. Quelle: Wikipedia.

 

In jenen Jahren wurden immer wieder mehr oder weniger vollständige Skelettreste von Meeresreptilien im Lower Oxford Clay rund um Peterborough gefunden, zum Teil auch wieder von Leeds gesammelt. Sie erreichten weiterhin auch die Sammlungen in London und nicht weniges davon stammte scheinbar von Cryptoclidus, egal welchen Artnamen man dieser inzwischen zur eigenen Gattung erhobenen Form hinzufügte. Das Material reichte von Einzelknochen bis hin zu beinahe vollständigen Skeletten. Ab 1895 bearbeitete der junge Zoologe und Paläontologe Charles W. Andrews das von Leeds gelieferte Material. Die ausgestorbenen Meeresreptilien des Mesozoikums sollten fortan ein Thema sein, zu dem Andrews immer wieder zurückkehren sollte. Andrews erkannte die große Ähnlichkeit zwischen Wirbeln, die man den Arten Cryptoclidus oxoniensis und Cryptoclidus eurymerus zuschrieb und folgerte daraus, dass die beiden Arten identisch sind – nur eben unterschiedlich groß, was Andrews für einen Geschlechtsdimorphismus hielt (die Männchen hätten sich also durch die Größe von den Weibchen unterschieden). Daher war laut Andrews nur ein Name gültig: Cryptoclidus oxoniensis. Die meisten späteren Forscher folgten darin Andrews – der benutzte Artname war über Jahrzehnte oxoniensis. 1909 und 1910 arbeitete Andrews erneut an dem fossilen Material der Meeresreptilien, um einen vollständigen Katalog der Funde aus dem Lower Oxford Clay zu erstellen. Und diesmal passierte ihm ein folgenschwerer Fehler: Er schrieb den Gattungsnamen leicht anders, Cryptocleidus. Dieser Verschreiber verselbständigte sich – er wurde von anderen Forschern übernommen, gelangte in die Populärliteratur und damit hatte diese ausgestorbene Art diese falsche Schreibweise für Jahrzehnte an den Hacken kleben.

Auch im 20. Jahrhundert und bis heute wurden Überreste von Meeresreptilien, auch von Cryptoclidus, in der Umgebung von Peterborough gefunden. Die Ausbeute ist erst weniger geworden, seit der Abau des Oxford Clay-Gesteins mehr und mehr mit Hilfe von Maschinen durchgeführt wurde – die Arbeiter bemerken einfach nicht mehr so schnell, dass sie auf einen Fund gestoßen sind, vieles durfte schlicht vernichtet worden sein. Im Laufe der Jahre wurden weitere Spezies benannt, weil die Tiere sich scheinbar stark unterschieden – zum Beispiel waren sie kleiner oder besonders stark verknöchert. Doch wie sich herausstellte waren es häufig nur die Jungtiere oder besonders alte Individuen bereits bekannter Arten, etwa des Cryptoclidus eurymerus bzw. oxoniensis. Also noch mehr Synonymie, alles noch unübersichtlicher.

Erst Ende der 70er Jahre nahm sich D.S. Brown von der University of Newcastle upon Tyne nochmal der englischen Plesiosaurier aus dem Jura an und überarbeitete dabei auch Cryptoclidus. Dabei löste er durch Studium sowohl der Knochen wie der alten Veröffentlichungen seit Phillips‘ Zeiten das Kuddelmuddel der vielen Namen auf.

Klarheit. Wichtig für Browns Arbeit war vor allem eine Referenz für Vergleiche der verschiedenen Funde zu haben. Dafür brauchte er den Holotyp, der Phillips als Beschreibungsgrundlage diente. Wie sich herausstellte war dieser verschwunden! Man erinnere sich: Es war ein Vorderbein (wobei Vorderflosse eigentlich angemessener wäre), das Phillips für ein Hinterbein gehalten hatte. Das Original sollte eigentlich im Sedgwick Museum in Cambridge lagern. Ein Abguss sollte außerdem in Oxford im University Museum lagern. Das Fehlen des Originals in Cambridge entdeckte man bereits 1958. Erstaunlicherweise tauchte es auch nicht in den Registern des Museums auf. Wann es wohin verschwunden ist, bleibt schleierhaft. Als Brown nun in Oxford nach dem Abguss fragte, stellte sich heraus, dass auch dieser fehlt. Damit bleiben hier nur die Zeichnungen, die seiner Zeit Phillips anfertigte.

Bei dem Material, welches Phillips als Holotyp der Art Plesiosaurus oxoniensis ausgewählt hatte, und das nun als Holotyp von Cryptoclidus oxoniensis gelten würde (welcher bis zu Browns Arbeit als identisch mit C. eurymerus angenommen wurde und daher der gültige Name wäre), stellte sich ein ganz anderes Problem. Das Material zeigte eigentlich keinerlei besonderen Merkmale, die eine sichere Artzuordnung gewährleisten – der Fachmann sagt, es ist nicht diagnostisch. Auch die Wirbel, aufgrund derer man ursprünglich die Synonymie von C.oxoniensis und C. eurymerus angenommen hatte, sind nicht diagnostisch. Im Gegenteil, die Wirbel vieler in England gefundener unterschiedlicher Plesiosaurierarten sind sich so ähnlich, dass man die Arten ohne andere Skelettbestandteile nicht auseinander halten könnte. Die Wirbelknochen weisen bei diesen Tieren einfach keine besonderen artspezifischen Merkmale auf. Was dagegen sehr wohl artspezifisch und damit diagnostisch war, sind einige Merkmale an den Vorderbeinknochen, speziell dem Oberarmknochen (Humerus) des Holotyps von C. eurymerus. Dieser ist zwar verschollen, aber es existieren noch die Abbildungen und die lassen Vergleiche zu. Und in der Tat kann dies anhand anderer der Art zugeschriebener späterer Funde bestätigt werden.

Skelettkleiner

Bild 5: Eine Rekonstruktion des kompletten Skeletts von Cryptoclidus eurymerus. Quelle: O’Keefe 2002, nach Brown 1981.

 

 

Das bedeutet: Die als Plesiosaurus oxoniensis und P.eurymerus beschriebenen Funde gehören wahrscheinlich wirklich zur selben Art, aber nur letzterer Fund ist wirklich verwertbar für eine sichere Bestimmung dieser Art – nur er ist diagnostisch. Deshalb ist nur der Name für diesen Fund valide – womit Cryptoclidus eurymerus die korrekte Bezeichnung ist. Plesiosaurus oxoniensis und alle auf dessen Beschreibung basierenden Bezeichnungen sind als „nomen dubium“ zu betrachten, wie der Fachmann sagen würde, und werden deshalb verworfen. Damit es ein nicht verschollenes Referenzexemplar für Cryptoclidus eurymerus gibt, legte Brown einen Ersatz für den Holotypus fest, einen sogenannten Neotypus. Seine Wahl fiel auf eines der vollständigsten Skelette (das Skelett mit der Kennung R.2860) aus der ursprünglichen Leeds-Sammlung, das in der Nähe von Peterborough gefunden worden war und 1910 von Andrews ausführlich beschrieben wurde.

Unglücklicherweise hält sich der nicht valide Name Cryptoclidus oxoniensis nach wie vor: Noch in einer Masterarbeit von 2010 an der Marshall University in Huntington, West Virginia, taucht er auf, und auch in einigen Museen. Im Goldfuß-Museum in Bonn wurde der Name erst anlässlich einer Neumontage des dortigen Skeletts im Jahre 2013 entfernt und durch den korrekten Cryptoclidus eurymerus ersetzt. Die falsche Schreibweise Cryptocleidus, die ebenfalls noch auf dem alten Etikett des Bonner Skeletts stand,taucht leider auch immer noch ab und an auf, zuletzt noch in einer 2013 veröffentlichen Neubeschreibung einer anderen Plesiosaurierart.

Anatomie: Der Schädel. Da wir nun wissen, wie wir das Tier anzusprechen haben, können wir uns nun der näheren Betrachtung der Anatomie widmen. Dank der zahlreichen Funde kennen wir diese ziemlich gut – der Körperbau des marinen Reptils hat mit dem typischer Landreptilien kaum noch etwas gemein. Der Körper ist sehr stark durch die Anpassungen an das Leben im Meer geprägt.

Die allgemeine Körperform ist sehr markant: Ein kräftiger Rumpf läuft hinten nur in einen kurzen Schwanz, vorne in einen deutlich längeren Hals aus. Der Kopf an dessen Ende ist relativ klein, aber besitzt im Maul zahlreiche spitze Zähne. Die Gliedmaßen sind gänzlich in längliche Flossen umgewandelt. Ist allein das schon ein für ein Reptil verblüffender Habitus, so wird das Ganze noch interessanter, wenn man sich einige Details genauer anschaut.


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Bild 6: Die meisten Schädel von Cryptoclidus eurymerus sind nur in Teilstücken erhalten. Und oft auch etwas zerdrückt. So wie dieses Stück, welches Kiefer und Schnauze umfasst. Die Abkürzungen bezeichnen die einzelnen Schädelknochen, die zu sehen sind. Davon seien hier näher erwähnt: Q – das Quadratum, welches die zum Unterkiefer gehörende Hälfte des Kiefergelenks bildet. MX und PMX – Maxillare und Prämaxillare, die die Oberkieferzähne tragen. D – das Dentale, welches die Unterkieferzähne trägt. Quelle: Brown 1981.


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Bild 7: Der rekonstruierte Schädel, wie ihn Brown im Jahre 1981 darstellte. Man beachte die gestrichelten Linien an der Unterseite der Augenöffnung – damals war das Jochbein (Jugale, Abkürzung in der Abbildung: J) noch nicht gut bekannt. Quelle: Brown 1981.

neuerSchädel
Bild 8: Dieser verdrückte Schädel, hier mit Blickwinkel von oben dargestellt, ist einer der bisher vollständigsten von Cryptoclidus eurymerus und wurde 1994 beschrieben. Erstmals waren hier weitere Teile vom Jochbein und dem angrenzenden Teil des Maxillare erhalten. Der Maßstab oben rechts entspricht 3 cm. Quelle: Brown & Cruickshank 1994.


Schädel1994k

Bild 9: Die aus dem Schädel von Bild 8 resultierende Rekonstruktion des Schädels von Cryptoclidus eurymerus. Man beachte die kleinen Unterschiede zu der Rekonstruktion in Bild 7. Der Maßstab entspricht 3 cm. Quelle: Brown & Cruickshank 1994.

 

Fangen wir beim Schädel an. Selbst die komplettesten Schädel von Cryptoclidus eurymerus sind eigentlich fast alle in mehrere Stücke zerfallen, ein paar Teile fehlen immer. Die meisten Schädel sind sogar äußerst fragmentarisch erhalten. Allerdings lassen sich gut die Teile verschiedener Schädel kombinieren und dadurch ergänzen, so dass man ein Gesamtbild erhält. Auch Brown verfuhr für seine Rekonstruktion im Jahre 1981 nicht anders: Sie basierte größtenteils auf dem Schädel des Neotypus, also des Exemplars R.2860, aber Teile ergänzte Brown mit Schädelresten des Exemplars R.3730. Es ergibt sich das Bild eines Schädels mit einer kurzen Schnauze und hinter dem Auge einen kurzen, aber höheren Bereich. Ein niedriger Sagittalkamm zieht sich vor allem bei älteren Exemplaren als Ansatzpunkt für die Muskeln längs der Mitte des Schädeldachs. Die Augenhöhle selbst ist relativ groß, zwischen den oberen Augenrändern liegen auf der Kopfoberseite nur wenige Zentimeter des Stirnbeins (Frontale). Die Nasenöffnung ist im Gegensatz dazu relativ klein und sitzt nicht an der Schnauzenspitze, sondern kurz vor den Augen. Insgesamt ist der Schädel sehr kompakt. Hinter den Augen gibt es nur in der oberen Schädelhälfte ein großes Schädelfenster (Foramen) – ein bei fossilen Meeresreptilien häufig vorkommender Unterschied zu den Schädeln vieler heutiger Echsen, die ein oberes und ein unteres sogenanntes Schläfenfenster besitzen. Die Reptiliengruppe der Diapsida (zu denen unter anderem auch Krokodile und Eidechsen gehören) wurde nach dieser Besonderheit benannt – der Name bedeutet etwa „zwei Bögen“, als Anspielung auf die zwei Knochenbögen, die die zwei Schläfenfenster begrenzen, die so typisch für die meisten Diapsiden sind. Cryptoclidus eurymerus dagegen ist typisch für die Plesiosaurier, die das untere Schläfenfenster sekundär wieder geschlossen haben. Die genauen Vorteile für die Meeresreptilien darin sind nicht ganz geklärt, möglicherweise spielen Kräfteverteilungen und-belastungen im Schädel beim Zubeißen eine Rolle. Die Unterkieferäste bilden in der Aufsicht ein V mit leicht gebogenen Ästen, besitzt aber – typisch für Plesiosaurier – nur eine sehr kurze Symphyse im vorderen Bereich, die bei alten Cryptoclidus eurymerus-Exemplar komplett verknöchert ist. Die Zähne von Unter-und Oberkiefer greifen ineinander, fast wie eine Reuse. Besonders vorne sind die Zähne recht lang, im Oberkiefer werden sie nach hinten zu deutlich kürzer. Lediglich der vorderste Zahn im Oberkiefer ist dagegen sehr kurz. Die Bezahnung reicht bis unter den Hinterrand der Augenhöhle. Besonders im vorderen Kieferbereich weisen die Zähne leicht nach außen und vorne und ragen bei geschlossenem Maul hervor. Sie sitzen in großen Zahnhöhlen im Kiefer. Ersatzzähne wurden zeitlebens produziert, angelegt in benachbarten, auf der Kieferinnenseite angelegten kleineren Zahnhöhlen. Fiel ein Zahn aus, rückte der bereitstehende Ersatzzahn von innen nach außen nach. Deshalb besitzen die Kiefer zwei Reihen Zahnhöhlen, eine große und eine kleine. Bei den vollständigsten Schädeln und Unterkiefern finden sich in jedem Kieferast deutlich mehr als 20 Zähne; für einen Unterkieferast sind 26 Zähne gesichert. Oberflächlich betrachtet sind die Zähne nur lang und konisch und spitz, doch bei genauerer Betrachtung entdeckt man eine Ornamentierung ihrer Oberfläche, die artspezifisch für Cryptoclidus eurymerus ist. Jeder Zahn besitzt an der Seite, die Richtung Symphyse weist (im Fachjargon mesial genannt) und an der gegenüberliegenden Seite, die zum Kiefergelenk zeigt (distal genannt) je eine Leiste, die von der Zahnbasis bis zur Krone verläuft. In vielen Fällen treffen sich diese beiden Leisten dann an der Zahnspitze. Zwischen den beiden großen Leisten ziehen sich auf der Zahnseite, die dem Maulinneren zugewandt ist (Fachbezeichnung: lingual) 4 bis 7 kleinere Leisten von der Zahnbasis bis zum unteren Drittel der Krone. Die Außenseite der Zähne (Fachbezeichnung: buccal) besitzt keinerlei Leisten oder Rillen. Anhand dieses Musters kann auch ein einzelner Zahn ziemlich sicher Cryptoclidus eurymerus zugeordnet werden.

Die gesamte Länge des Schädels beträgt knappe 25 cm; ein 1994 beschriebener besonders vollständiger Schädel war sogar rund 33 cm lang.

 

Unterkiefer

Bild 10: Ein unvollständiger Unterkiefer in der Ansicht von oben. Die hinteren Enden mit dem Kiefergelenk fehlen (gestrichelt angedeutet). Das vordere Ende ist oben. Man beachte die zwei Reihen von Öffnungen, mit den größeren Höhlungen für die im Einsatz befindlichen Zähne („sockets“) und den kleineren Öffnungen für die Ersatzzähne („pits“). Quelle: Brown 1981.


Zahn

Bild 11: Ein Zahn von Cryptoclidus eurymerus aus verschiedenen Blickwinkeln. Zu erkennen ist die Ornamentierung. Blickrichtungen: a und c mesiale und/oder distale Ansicht; b linguale Ansicht; d buccale Ansicht. Quelle: Brown 1981.

 

Wirbelsäule. Das weitere Skelett zeichnet sich zunächst durch die auffällige Einteilung der Wirbelsäule aus, die typisch für Plesiosaurier ist: Hals-oder Cervicalwirbel bilden einen sehr langen Hals, auf diese folgen einige Schulter-oder Pectoralwirbel, die sich von den nachfolgenden eigentlichen Rücken-oder Dorsalwirbeln unterscheiden. Zum Abschluss folgen einige Kreuzbein-oder Sakralwirbel sowie einige Schwanz-oder Caudalwirbel.

Angaben über einzelne Wirbelzahlen bei verschiedenen Skeletten von Cryptoclidus eurymerus schwanken, was allerdings höchstwahrscheinlich damit zu tun hat, dass die Wirbelsäule selten vollständig erhalten ist. Dennoch spekulierten einige Wissenschaftler durchaus darüber, dass eventuell die genaue Position des Schultergürtels bei dieser Art variierte und dadurch auch die Zahl der Cervical-und Dorsalwirbel. Es gibt allerdings keinen zwingenden Grund anzunehmen, dass kleinere Schwankungen der festgestellten Wirbelzahlen nicht auf Unterschiede im Erhaltungszustand zurückzuführen sind. Die Skelette mit den höchsten Zahlen erhaltener Wirbel geben also den besten Hinweis darauf, wie viele Wirbel Cryptoclidus eurymerus hatte. Geht man danach, dann besaßen diese Tiere 55 Wirbel vor dem Kreuzbein (Sakrum; daher auch: präsakrale Wirbel), wovon allein 32 auf den Hals entfielen. Nur 3 bildeten als Pectoralwirbel den Übergang zu den 20 Dorsalwirbeln. Das Kreuzbein besteht aus lediglich 4 Wirbeln, den Abschluss bildet der Schwanz mit 26 Wirbeln (nach Browns Rekonstruktion), hinzukommen am Ende ein paar miteinander zu einem kurzen Stab verschmolzene Wirbel. Zusammen mit dem Kopf ergibt sich aus der Wirbelsäule eine Gesamtlänge von ungefähr vier Metern für einen ausgewachsenen Cryptoclidus eurymerus. Die Wirbel selber unterscheiden sich zum Teil nur in Nuancen, auch in Bezug auf die Wirbel anderer verwandter Arten (weshalb die Wirbel allein nicht sicher zur Artbestimmung herangezogen werden können). Sie besitzen einen Neuralbogen (den oberen Wirbelteil, der bogenförmig den Neuralkanal für das Rückenmark umschließt), der in einen deutlichen, kräftigen Dornfortsatz (oder auch: Neuralsporn) ausläuft. Die Gelenkung der Wirbel miteinander ist – typisch für Plesiosaurier – nicht so ausgeprägt wie bei an Land lebenden Reptilien: Die Wirbelzentren (die scheibenförmigen unteren Wirbelteile, die den Hauptkörper eines Wirbels darstellen) sind nicht fest miteinander über Kugelgelenke verbunden wie bei vielen anderen Reptilien. Sie sind amphicoel – das bedeutet beide Gelenkflächen, vorne und hinten, sind eingesenkt, eingehöhlt. Zwischen den Wirbelzentren ist daher auch beim lebenden Tier immer Raum, der dann allerdings von knorpeligen Bandscheiben ausgefüllt wurde. Die einzige wirkliche Gelenkung der Wirbel untereinander bei Cryptoclidus eurymerus sind die sogenannten Gelenkfortsätze oder Zygapophysen – paarige knöcherne Fortsätze, die vorne und hinten von der Basis des Neuralbogens ausgehen und normalerweise die Gelenkung der Wirbelzentren unterstützen. Bei Plesiosauriern stellen sie die einzige Gelenkung dar. Die vorderen Zygapophysen gelenken dabei mit den hinteren Zygapophysen des vorhergehenden Wirbels. Allerdings gibt es hier innerhalb der Wirbelsäule Unterschiede: Die Zygapophysen sind bei den Dorsalwirbeln nur schwach ausgeprägt und stellen gerade mal ein Minimum an Verbindung her, gerade genug um ein Ausscheren der Wirbel zu vermeiden. Den Rest an Zusammenhalt mussten offensichtlich Bänder, Knorpel und Muskeln leisten. Anders bei den Halswirbeln. Hier stellen die Zygapophysen eine kräftige Gelenkverbindung her. Dies führte zur Vermutung, der Hals wäre nur wenig flexibel – doch genau das Gegenteil ist richtig. Der Hals war mit seinen zahlreichen Wirbeln sehr flexibel und die besonders gut ausgeprägte Gelenkung sorgte dafür, die Bewegungen in der richtigen Spur zu halten.

Die Pectoral-und Dorsalwirbel tragen deutlich längere Rippen, die in letzterem Falle lang und stark gebogen sind. Die Rippen der Dorsalwirbel stützten schließlich die Wandung des Rumpfes und waren Ansatzpunkt für Muskulatur. Auf der Bauchseite, zwischen Schulter-und Beckengürtel, besaß Cryptoclidus eurymerus außerdem dicht an dicht angeordnete Bauchrippen, die die Körperunterseite abstützten. Insgesamt bildeten diese Bauchrippen acht dicht geschlossene Reihen (scheinbar gab es zumindest noch eine neunte unvollständige Reihe im Bereich des Beckens), die jeweils aus einem zentralen Element in der Mitte und an jeder Seite zwei bis drei weiteren Elementen bestanden. Die äußeren Elemente waren nach außen hin deutlich nach oben gebogen. Das Kreuzbein (Sakrum) ist nicht so stark zu einem Block verschmolzen, wie bei landlebenden Wirbeltieren. Die Schwanzwirbelsäule hat ihre ganz eigene Besonderheit, obwohl der Schwanz relativ kurz ist: Etwa in der Mitte gibt es subtile Unterschiede in der Morphologie der Dornfortsätze. Dieser Punkt soll später nochmal genauer betrachtet werden.

 

Beispielwirbel

Bild 12: Hier als Beispiel eine kurze Wirbelabfolge aus dem Schulterbereich. 1-3 sind Pectoralwirbel, 4-6 stellen die ersten drei Dorsalwirbel dar. Darunter die Wirbel 1 und 4 in der Aufsicht auf die hintere Gelenkfläche. Man erkennt gut, dass die großen Flächen der Wirbelzentren nicht ineinandergreifen, sondern eingetieft sind. Die in den beiden unteren Darstellungen sichtbare Öffnung über dem Wirbelzentrum ist der Neuralkanal für das Rückenmark. Quelle: Brown 1981.

 

Beine? Flossen! Betrachten wir uns nun die Gliedmaßen mit den zugehörigen Schulter-und Beckengürteln. Sie sind auf sehr eigentümliche Weise spezialisiert und machen die marine Lebensweise von Cryptoclidus eurymerus deutlicher als alles andere.

Der Schultergürtel liegt im Verhältnis zum restlichen Körper relativ niedrig. Das Schulterblatt (Scapula) ist relativ klein, mit nur einem relativ kleinen spornartigen Abschnitt, der sich zur Körperseite erstreckt. Dafür ist das Schulterblatt bis zur Unterseite erweitert, in der Mitte der Körperunterseite treffen beide Schulterblätter zusammen. Lediglich die Zwischenschlüsselbeine und Schlüsselbeine (Interclavicula und Clavicula) sind dazwischen eingeklemmt, wobei man meist nur die Interclavicula am vorderen Rand des Schultergürtels sehen kann. An der zum Körperende gerichteten Seite des Schulterblatts findet sich eine starke kreisförmige Vertiefung, die eine Hälfte der Gelenköffnung für den Oberarm darstellt. Die andere Hälfte findet sich als eine ähnliche Aushöhlung im Coracoid (im Deutschen bekannt als Rabenbein, auch wenn dieses beim Menschen keinen eigenständigen Knochen mehr darstellt). Bei den meisten landlebenden Reptilien ist das Coracoid ein wichtiger Knochen des Schultergürtels, aber kleiner als das Schulterblatt. Bei den Plesiosauriern und damit auch Cryptoclidus eurymerus ist das Coracoid aber deutlich größer. Es ist ein großflächiger, flacher Knochen, der sich von der Gelenkung mit dem Oberarmknochen aus auf der Körperunterseite nach hinten zieht. Das rechte und linke Coracoid treffen dabei in der Körpermitte auf ähnliche Weise zusammen wie weiter vorne die Schulterblätter. Dadurch bildet sich eine großflächige knöcherne Fläche, die die Unterseite des vorderen Körperbereichs stützt und Muskeln Ansatzfläche bietet.

Der Beckengürtel verweist ebenfalls auf das Leben im Meer: Die Verbindung zur Wirbelsäule ist schwach ausgeprägt: Das Darmbein (Illium), welches üblicherweise das mit dem Sakrum verbundene Element des Beckens ist, ist nur ein schmaler, an den Enden wenig verbreiterter Knochen, dessen Verbindungsfläche mit dem Kreuzbein entsprechend gering ist. Die beiden anderen Knochenpaare des Beckens – das nach vorn gerichtete Schambein (Pubis) und das nach hinten gerichtete Sitzbein (Ischium) – dagegen sind groß und schaufelförmig. Sie setzen die Stützfunktion des unteren Rumpfes fort, die weiter vorne bereits von Coracoid und Bauchrippen übernommen wird, außerdem durften auch sie Ansatzfläche für wichtige Muskeln gewesen sein. Das Darmbein ist lediglich mit dem Sitzbein in Kontakt. Die Gelenköffnung für den Oberschenkel ist nicht nur seitlich ausgerichtet wie jene für den Oberarm, sondern auch leicht nach hinten.

 

SchulterundBecken

Bild 13: In dieser Zeichnung sieht man von oben den Schultergürtel (links) und den Beckengürtel (rechts) von Cryptoclidus eurymerus. Die Vorderseite des Tieres ist oben. Die wichtigsten Abkürzungen: cor. = Coracoid; i. cl. = Interclavicula (Zwischenschlüsselbein); il. = Illium (Darmbein); isc. = Ischium (Sitzbein); p. = Pubis (Schambein); sc. = Scapula (Schulterblatt). Auffallend ist wie klein das Illium eigentlich ist, welches die Verbindung des Beckens zur Wirbelsäule herstellt. Die bauchseitigen Knochen dagegen bilden große, flächige Platten. Quelle: Wilhelm 2010, after Andrews 1910.

 

 

Die Gliedmaßen selber sind massiv zu Flossen umgestaltet. Oberarm und Oberschenkel sind breite, abgeflachte Knochen, zugleich die größten Gliedmaßenknochen. Sie besitzen deutliche rauhe Flächen, wo beim lebenden Tier kräftige Muskeln ansetzten. Oberflächlich betrachtet sehen sie sich tatsächlich recht ähnlich, weshalb es durchaus verständlich ist, dass Phillips sie damals verwechselte. Der abgeflachte Querschnitt hält sich auch in den anderen Knochen bis hin zu den Finger-und Zehenknochen. Dies ergibt überhaupt erst die abgeflachte Paddelform der Flossen. Speziell die Vorderbeine bzw. Vorderflossen weisen artspezifische Merkmale für Cryptoclidus eurymerus auf. Der Oberarm (Humerus) besitzt an seinem dem Körper abgewandten (distalen) Ende, wo er mit Speiche und Elle (Radius und Ulna) gelenkt, ein nach vorne gerichtete deutliche Ausdehnung. Dadurch ist die Gelenkfläche für den Radius deutlich länger. Der Radius (zu Deutsch: Die Speiche) besitzt entsprechend eine ähnliche nach vorne gerichtete Erweiterung, um die Gelenkfläche mit dem Humerus zu erweitern. Die Folge ist eine Art Ellbogen an der Vorderseite der Flosse, ein leichter Knick nach hinten, der der Flosse einen Winkel von 25° abweichend von der Achse des Oberarms gibt und sich nur bei dieser Art in dieser Ausprägung findet. Abgesehen davon sind Radius und Ulna deutlich kürzer als der Oberarm und werden gefolgt von nur unwesentlich kleineren Handwurzel-und Mittelhandknochen, die in mehreren Reihen angeordnet sind. Wo sie bei Landreptilien bewegliche Gelenke bilden, bilden sie hier nur ein Mosaik, das von Bändern und Muskeln zu einer einheitlichen Fläche zusammengehalten wurde. Ähnlich ist die hintere Extremität aufgebaut: Der Oberschenkel (Femur) ist der größte und kräftigste Knochen, auf den das Schienbein (Tibia) und das Wadenbein (Fibula) als kürzere, fast schon quadratische Knochen ausgebildet sind. Darin ähneln sie weitgehend Radius und Ulna in der Vorderextremität. Der Oberschenkel dagegen ist durchaus schlanker als der Oberarm. Fußwurzel-und Mittelfußknochen sind wiederum sehr ähnlich wie ihre Gegenstücke in der Vorderextremität ausgebildet und eigentlich kaum von diesen zu unterscheiden. Die äußersten Mittelhand-und Mittelfußknochen ähneln außerdem zum Teil bereits sehr den Fingergliedern (Phalangen). Hinzu kommen zufällige Ausbildungen weiterer Knöchelchen in diesem Bereich der Extremitäten, die nicht einmal zwischen einer rechten und linken Flosse des selben Individuums übereinstimmen müssen, geschweige denn zwischen zwei oder mehr Individuen vergleichbar sind. Die Handwurzel-und Fußwurzelknochen sind sogar so schlecht unterscheidbar voneinander, dass manche von ihnen nicht sicher als Äquivalent von bei Landwirbeltieren bekannten Knochen identifiziert werden können, wenn man nicht die Verknöcherungsmuster bei jugendlichen Exemplaren untersucht. So erkannte man 1997, dass mehrere Knochen in den Flossen von Cryptoclidus eurymerus ursprünglich falsch identifiziert worden warfen.

Die ursprünglichen Finger und Zehen als solche sind zwar noch zu erkennen – in jeder Extremität fünf -, aber ihre Gliederanzahl ist stark erhöht. Aufgrund der Unvollständigkeit der Fundstücke ist die genaue maximale Anzahl der Phalangen leider nicht bekannt, man weiß lediglich von den hinteren Flossen, dass die Zehen II bis V zwischen 9 und 13 Phalangen haben, wobei die Zehen III und IV die Höchstzahl erreichen, II und V jedoch etwas kürzer sind. Der erste Zeh ist ebenfalls kürzer. Dadurch bekommt die Flosse die typische leicht elliptische Form. Die Erhöhung der Phalangenzahl, die sogenannte Hyperphalangie, sorgte für eine größere Länge der Flosse und damit für eine größere Fläche und optimale Form. Hyperphalangie ist bei vielen ehemaligen Landwirbeltieren, die ins Meer zurückgekehrt sind weit verbreitet – nicht nur bei mesozoischen marinen Reptilien, sondern auch zum Beispiel bei heutigen Walen. Die Flossen von Cryptoclidus eurymerus konnten bis etwas mehr als einen Meter lang sein, wodurch die Spannweite von Flossenspitze zu Flossenspitze bei großen Exemplaren rund drei Meter betragen konnte.

 

Gliedmaßen

Bild 14: Die Gliedmaßen von Cryptoclidus eurymerus waren zu Flossen umgestaltet. B zeigt links die linke Vorderflosse, rechts die linke Hinterflosse. Auffallend ist die Verkleinerung der auf Oberarm und Oberschenkel folgenden Knochenelemente sowie die Vermehrung der Fingergliederzahl. C zeigt den Oberarm (Humerus; links) und den Oberschenkel (Femur; rechts) im Detail. In D wird der Querschnitt des distalen (körperfernen) Endes beider Knochen (links Humerus, rechts Femur) gezeigt. Auffällig ist die Abflachung, vor allem gegenüber den angedeuteten Knochenenden, die mit Schulter-und Beckengürtel gelenken. Diese Abflachung trug zur Abflachung der gesamten Gliedmaßen bei. Die Maßstäbe bei C und D entsprechen 5 cm. Quelle: DeBlois 2013 – davon B links nach Storrs 1993, B rechts nach Andrews 1913 (A descriptive catalogue of marine reptiles of the Oxford Clay, Part 2), C und D nach Brown 1981.

 

Eine Schwanzflosse? Ein nicht ganz unbestrittenes Detail des Erscheinungsbildes von Cryptoclidus eurymerus betrifft die Frage, ob er eine Art kleine Finne auf seinem Schwanz besessen haben könnte. Man weiß auch von anderen ausgestorbenen Meeresreptilien, dass sie Rücken-und Schwanzflossen ausgeprägt hatten, die nur in seltenen Fällen fossil nachweisbar sind, da sie nicht von knöchernen Strukturen gehalten wurden. Der berühmteste Fall davon sind die tatsächlich sehr fisch-oder delphinartigen Ichthyosaurier.

Die Idee auch die eher kurzschwänzigen Plesiosaurier könnten eine Art kleine Schwanzfinne gehabt haben kam zuerst im 19. Jahrhundert auf. Als Referenz dafür galt unter anderem ein einziger Fund eines Plesiosauriers, der scheinbar entsprechende Abdrücke zeigt. Später nahmen verschiedene Autoren dann das Vorhandensein einer solchen Finne für die ganze Gruppe an. Im Laufe des 20. Jahrhunderts wurde die Idee von einigen Bearbeitern vertreten, von anderen ignoriert, ganz nach belieben. Die genaue Form der Schwanzfinne, wenn sie denn vorhanden war, blieb ebenfalls unklar. Im Allgemeinen wurde sie als eine Art niedrige rhombische Flosse auf der Schwanzoberseite rekonstruiert, von manchen auch als weitere Flosse auf der Schwanzunterseite. Letzteres wird aber durch den oben erwähnten Fund gar nicht unterstützt.

Bei Cryptoclidus eurymerus gibt es interessanterweise aber Indizien an der Schwanzwirbelsäule selber, die eventuell das Vorhandensein einer kleinen Schwanzfinne stützen könnten. In der Mitte und am Ende der Schwanzwirbelsäule treten recht eigentümliche Veränderungen auf. Die ersten 16 Schwanzwirbel besitzen kontinuierlich kleiner werdende Dornfortsätze und Zygapophysen. Schwanzwirbel 17 jedoch besitzt plötzlich einen deutlich größeren Dornfortsatz, der auch deutlich nach hinten gerichtet ist. Die nächsten paar Wirbel besitzen ebenfalls rückwärts gewandte Dornfortsätze, die kräftig ausgebildet sind und dicht beieinander liegen, bevor die letzten Schwanzwirbel kleinere nach vorne gerichtete Dornfortsätze aufweisen. Die Zygapophysen verschwinden dagegen ganz. Ganz am Ende der Schwanzwirbelsäule sitzt schließlich ein kleiner, zumindest bei erwachsenen Tieren verknöcherter Stab, der aus fusionierten Wirbeln besteht.

 

Schwanzwirbel

Bild 15: Die Schwanzwirbelsäule von Cryptoclidus eurymerus, Exemplar R8575. Der Pfeil deutet auf den Schwanzwirbel 17, bei dem Veränderungen in der Morphologie auftreten. Quelle: Wilhelm 2010.

 

In einer Masterarbeit an der amerikanischen Marshall University aus dem Jahre 2010 argumentierte Benjamin Wilhelm, dass ähnliche Veränderungen in der Wirbelmorphologie bei frühen Ichthyosauriern und einigen Meereskrokodilen bekannt sind und dort den Sitz einer Schwanzfinne markieren. Außerdem würden die größeren nach hinten gerichteten Dornfortsätze eine gute Basis für eine knorpelige Grundlage der Finne bilden. Zusammen mit dem bereits seit dem 19. Jahrhundert bekannten Fund eines anderen Plesiosauriers mit einem Flossenabdruck (heute der Art Seeleysaurus guilelmiimperatoris zugeschrieben) eine nicht so einfach von der Hand zu weisende Argumentation. Letzte Sicherheit darüber, das Cryptoclidus eurymerus eine kleine rhombische Schwanzfinne besaß, mögen viele Bearbeiter dennoch nicht haben und so wird er bis heute ohne Schwanzfinne rekonstruiert. Vermutlich wird man sich erst ganz sicher sein können, wenn wirklich einmal ein Fossil mit einem Flossenabdruck auch bei dieser Art gefunden wurde (sofern im Oxford Clay denn möglich).

 

Schwanzflosse

Bild 16: Der Schattenriss um die Schwanzwirbelsäule zeigt wie eventuell beim lebenden Tier eine Schwanzflosse ausgesehen haben könnte. Quelle: Wilhelm 2010.

 

Einblicke in die Ontogenie. Als Ontogenie bezeichnet man den gesamten Entwicklungsablauf eines Organismus – wie er sich im Laufe der Zeit verändert und altert. Die Embryonalentwicklung gehört zum Beispiel genauso dazu wie zum Beispiel beim Menschen die Pubertät oder die Veränderungen im hohen Alter. Solche Veränderungen sind auch für Cryptoclidus eurymerus belegt, da glücklicherweise Individuen verschiedener Altersstufen bekannt sind.

So weiß man zum Beispiel, dass bei jungen Tieren Teile der Wirbel – vor allem die Verbindung des Neuralbogens mit dem Zentrum des Wirbels - und einige der kleineren Knöchelchen in den Flossen nur knorpelig vorliegen. Sie verknöchern erst im Laufe des Wachstums vollständig. Auch im Schultergürtel zum Beispiel tat sich einiges. Die Schlüsselbeine waren bei Jungtieren im Verhältnis zum restlichen Schultergürtel größer. Bei besonders alten Exemplaren verschmelzen die Schlüsselbeine erst miteinander und dann mit den Schulterblättern. Der Coracoid besaß bei jüngeren Tieren an seiner nach hinten gerichteten Kante eine ausgeprägte knorpelige Kappe, die bei alten Individuen dann ebenfalls verknöcherte. Dadurch verändert sich auch allgemein die Form der Coracoide. Sie verbreitern sich zum hinteren Ende, wo sie seitlich als kurzer Fortsatz auslaufen, was bei Jungtieren nicht der Fall ist. Außerdem sind sie in ihrer Mitte wesentlich dünner dann und besitzen verstärkte Ränder, vor allem rund um die Gelenköffnung für den Oberarm. Schließlich ist bei einigen alten Individuen von Cryptoclidus eurymerus nachgewiesen, dass die Coracoide und die Schulterblätter dort, wo sie auf der Körperunterseite zusammentrafen, miteinander verschmolzen waren. Dadurch bildeten diese Knochen bei betagten Individuen eine echte durchgehend knöcherne Platte, an die dicht hinter dem Coracoid die Bauchrippen (Gastralia) angeschlossen waren. Diese zeitlebens andauernde zunehmende Verknöcherung war vermutlich eine direkte Folge der fortwährenden Belastung durch die Flossenbewegungen – ein Organismus baut immer dort zusätzliches Stützmaterial an, wo dieses aufgrund von Belastungen auch benötigt wird.

Ironischerweise reduzierte sich an anderer Stelle jedoch die Knochenbildung. Bei den meisten Landwirbeltieren entsteht durch sogenannte perichondrale Verknöcherung das Dickenwachstum zum Beispiel der Beinknochen: Knorpelzellen aus der Knochenhaut lagern sich von außen an und verknöchern. Dadurch werden viele morphologische Merkmale der Langknochen gestaltet –z.B. die Verdickungen der Enden gegenüber dem Schaft. Bei Cryptoclidus eurymerus ist bei Speiche, Elle, Schienbein und Wadenbein das perichondrale Knochenmaterial stark reduziert. Diese Knochen sind ohnehin kaum noch als Langknochen zu erkennen – sie sind eher kurz, rundlich und abgeplattet. Diese Ausformung wird offensichtlich dadurch erreicht, dass die perichondrale Knochenbildung verringert wird. Ein solches Muster kennt man auch von vielen anderen ausgestorbenen Meeresreptilien, zum Teil noch in viel stärkerem Maße.

Der Fossilbericht hat für Cryptoclidus eurymerus aber leider noch nicht offengelegt wie die allerjüngsten Wachstumsstadien aussahen. Es gibt keine Überreste von embryonalen oder „frischgeborenen“ Individuen. Daher bleibt der genaue Fortpflanzungsmodus spekulativ, auch wenn man wohlbegründete Annahmen treffen kann. Lange nahm man an, dass Plesiosaurier wie Cryptoclidus eurymerus Eier legten und dazu an Land krochen und robbten wie heutzutage Meeresschildkröten. Neuere Überlegungen gehen eher dahin, dass diese Tiere selbst dazu zu unbeholfen und zu sehr ans Leben im Meer angepasst waren. Neuerdings hält man es für wahrscheinlicher, dass diese Meeresreptilien eher lebendgebärend waren. Für wenigstens eine Plesiosaurierspezies und einige basale Sauropterygia ist dies bereits nachgewiesen, außerdem kennt man ähnliches auch von verschiedenen heutigen Reptilien. Somit ist es also sehr wahrscheinlich, dass auch Cryptoclidus eurymerus lebende Junge zur Welt brachte, die vermutlich bereits recht weit entwickelt und eventuell rasch selbständig waren. Junge Cryptoclidus eurymerus besaßen im Verhältnis zum restlichen Körper auch noch größere Köpfe. Im Laufe des weiteren Wachstums wurde der Kopf im Verhältnis zum Körper kleiner, was Fachleute auch als negative Allometrie bezeichnen (Allometrie beschreibt den Umstand, dass unterschiedliche Körperteile mit unterschiedlichem Tempo und damit Umfang wachsen).

JungundAlt

Bild 17: Viele Teile des Skeletts waren bei jungen Exemplaren von Cryptoclidus eurymerus noch knorpelig – so zum Beispiel Teile des Schultergürtels. Das Bild zeigt die dadurch resultierenden Unterschiede zu einem ausgewachsenen (adulten) Tier. Links sieht man den Schultergürtel eines jungen Tieres, rechts eines erwachsenen Tieres. Deutlich sieht man, dass ganze Bereiche beim jungen Tier noch fehlen, weil sie als Knorpel nicht erhaltungsfähig waren. Quelle: Storrs 1993 (leicht verändert in der Anordnung von mir), dort nach Andrews 1910: Descriptive Catalogue of the Marine Reptiles of the Oxford Clay, Part 1.

 

Die Sache mit den Hox-Genen… Einen überraschenden Einblick gewährt aber unter Umständen der Umstand, dass sich bei Cryptoclidus eurymerus eine so markante Vermehrung der Halswirbelzahl zeigt. Es erscheint Plausibel, dass dies einen Einblick in die Wirkungsweise der sogenannten Hox-Gene bei Cryptoclidus eurymerus (und anderen Plesiosauriern) gibt. Hox-Gene steuern in der Embryonalentwicklung die grundlegende Einteilung des Organismus bei vielen Tiergruppen: Sie sorgen durch die von ihnen gebildeten Proteine für die Differenzierung der verschiedenen Körperteile (es gibt noch andere Gruppen von Genen mit ähnlich wichtigen Wirkmechanismen, aber hier reichen uns erstmal die Hox-Gene). Dies sorgt im Allgemeinen für die genügend Stabilität im groben Grundbauplan eines Organismus – so ist dadurch zum Beispiel normalerweise festgelegt wo der Schultergürtel sitzt und wie viele Wirbel in der Wirbelsäule angelegt werden. Bei Säugetieren ist zum Beispiel sehr stark festgelegt, dass es nur zur Ausbildung von 7 Halswirbeln kommt.

Bei den Reptilien jedoch scheint es da wesentlich mehr Flexibilität zu geben – was dann Spezialisierungen wie den langen Hals von Cryptoclidus eurymerus hervorbringt. Vermutlich ergaben sich auf der Ebene der Hox-Gene hier zwei Veränderungen in der Ahnenlinie dieser Art: Zum einen verschob sich die vorgesehene Lage des Schultergürtels im Verhältnis zur Wirbelsäule. Dadurch wurden einige ursprünglich als Pectoral-oder Dorsalwirbel vorgesehene Wirbel zu Halswirbeln. Zum anderen durfte es bei den Halswirbeln außerdem zu Duplikationen gekommen sein, was die Zahl der Wirbel zusätzlich erhöhte.

Ähnliches ist möglicherweise auch nicht ohne Bedeutung für die Hyperphalangie der der Flossen. Aus Experimenten mit Mäusen weiß man, dass die Hox-Gene HoxA11-13 und HoxD11-13 zusammen mit weiteren wichtige Genen für die Ausbildung der distalen (also körperfernen) Teile der Gliedmaßen zuständig sind – also Hände und Füße. Treten bei diesen Genen Störungen auf – etwa Mutationen, eine totale Inaktivität oder zu lange Aktivität eines dieser Gene während der Embryonalentwicklung – dann treten verschiedenste Missbildungen auf. Gerade Hyperphalangie könnte dadurch auftreten, dass die Hox-Gene in der Embryonalentwicklung länger aktiv bleiben. Da man leider kein Genmaterial von Cryptoclidus eurymerus hat, müssen diese Überlegungen leider sehr theoretisch bleiben.

Kehren wir zu handfesterem zurück. Wenden wir uns also nun deren Erhaltungsbedingungen im Oxford Clay zu.

Ablagerung und Erhaltung im Lower Oxford Clay. Um die Ablagerung des Lower Oxford Clay zu verstehen muss man sich die Geographie vor 165 Millionen Jahren vergegenwärtigen. Die Welt war deutlich eine andere. Der ursprüngliche riesige Superkontinent Pangaea begann gerade erst auseinander zu brechen – zwischen Nordamerika und Afrika begann sich gerade der spätere Atlantik zu öffnen. Das Klima war im Allgemeinen wärmer, weshalb es auch in Europa wärmer als heute war, obwohl es bereits in etwa auf den gleichen Breitengraden lag wie heute. Anders als heute jedoch war die europäische Kontinentalplatte noch eng mit der nordamerikanischen Platte verbunden. Eigentlich war Europa damals nicht mehr als ein Inselarchipel zwischen Nordamerika und Asien.

Europa als Inseln? Es gab keinerlei Eiskappen zu jener Zeit (außer vielleicht im Gebirge), denn es war wenigstens fünf Grad wärmer als heute (und dabei gehörte die Stufe des Callovium noch zu den kühleren Abschnitten des Juras). Der Meeresspiegel lag höher und es gab in vielen Bereichen der europäischen Platte damals Senkungstendenzen. Und so waren große Teile Europas damals von Flachmeeren mit einigen zum Teil etwas tieferen Becken bedeckt. In einem gewissen Rahmen schwankte der Meeresspiegel zwar, aber gerade zu der Zeit von Cryptoclidus eurymerus erreichte dieser wieder einen Höchststand. Am Grund vieler dieser Flachmeere lagerten sich zu jener Zeit feine Tonsedimente ab, bei sauerstoffarmen Bedingungen am Meeresgrund. Diese Sedimente waren stark angereichert an abgestorbenem organischem Material – daher sind sie auch heute noch relativ dunkel – bräunlich, grau oder gar schwarz. Der Lower Oxford Clay ist ein gutes Beispiel dafür – von grauer Farbe, leicht bituminös, mit Gehalten an organischen Substanzen von bis zu 14 %. Diese Bedingungen am Meeresgrund entstanden durch einen Mangel an Strömungen, die die tieferen Wasserschichten durchlüfteten, verbunden mit der Aktivität von Mikroorganismen, die von oben herabfallende organische Überreste – Fäkalien, Leichen und ähnliches – zersetzten. Diese Bedingungen herrschten durchaus in deutlichem Abstand von der Küste, aber nicht so weit weg, dass nicht ab und an Überreste von Landtieren ins Becken gespült und für die Nachwelt erhalten wurden.

Heute sind diese dunklen Sedimente als rund 16 m mächtige Abfolge im Raum von Petersborough aufgeschlossen. Am häufigsten findet man natürlich auch von Meeresreptilien nur einzelne Knochen – aber eben doch auch recht häufig unvollständige bis fast vollständige Skelette, die ihre halbwegs gute Erhaltung sicherlich auch den sauerstoffarmen Verhältnis am Meeresgrund verdanken. Fehlende Körperteile sind vermutlich am ehesten dem Einfluss von Aasfressern und allgemeinem Zerfall zuzuschreiben, bevor die Leichen endgültig auf den Meeresgrund sanken. Einmal dort zur Ruhe gekommen scheinen die Leichen nur noch wenig gestört worden zu sein, am ehesten noch von den hier selten auftretenden Strömungen. Je nachdem wie lange die Leichen vorher noch in der Wassersäule trieben und dabei zerfielen findet man dann also unterschiedliche Stadien noch erhaltener oder bereits zerstörter Artikulation vor. Gelegentlich noch zusätzlich auftretende leichte Deformationen etwa von Schädelresten sind dagegen von weitaus später auftretenden Faktoren verursacht: Der schieren Last auflagernder Sedimente späterer Zeiten.

Ein Aspekt ist besonders interessant: Die meisten halbwegs gut erhaltenen Wirbeltierreste – und damit auch die meisten Fossilien von Cryptoclidus eurymerus – findet man im Lower Oxford Clay in den Schichtlagen, die die höchsten Werte organischen Sedimentanteils aufweisen. Diese Schichten wurden in Zeiten besonders großer Sauerstoffarmut am Meeresboden abgelagert – wenn die Leichen, einmal dort angekommen, also vor weiterem Zerfall besonders gut geschützt waren.

cryptoclidus excavation2

Bild 18: Ein frisch freigelegtes Skelett von Cryptoclidus eurymerus. Das Skelett ist fast vollständig, der Kopf fehlt allerdings. Außerdem ist es nur teilweise artikuliert, einige Knochen sind erkennbar verrutscht. Die braun-graue Farbe ist typisch für den Lower Oxford Clay. Quelle: http://www.plesiosauria.com

 

Jagen und Schwimmen. Trotz zahlreicher gut erhaltener Fossilien, die uns soviel preisgeben von Cryptoclidus eurymerus bis hin zu Veränderungen der Knochen im Laufe seiner Lebensspanne, bleiben viele Frage hinsichtlich seiner Lebensweise offen und sorgen bis heute für Kontroversen.

Das beginnt schon beim vielleicht einfachsten und man sollte es kaum glauben: Wie und wovon ernährte sich Cryptoclidus eurymerus? Die langen spitzen Zähne werden gemeinhin mit einem Fischfresser assoziiert. Bei der Beschreibung eines besonders gut erhaltenen Schädels 1994 kamen Brown und Cruickshank zu dem Schluss, dass das Tier sein Maul nur sehr moderat öffnen konnte und mit seinen Zähnen vor allem kleine Beute mit weichem Körper erlegte – auch hier kämen kleine Fische in Frage, außerdem kleine Kopffüßer. Allerdings erinnern die ineinandergreifenden dünnen Zähne durchaus auch an einen Reusenapparat. Daher diskutierte Brown bereits in den 1980er Jahren die Vorstellung, dass Cryptoclidus eurymerus vielleicht tatsächlich eine Art Filtrierer war – ebenfalls von kleinen Fischen und sonstiger Beute ähnlicher Größe. Bis heute wird allerdings spielt diese Filtrier-Theorie keine größere Rolle mehr. Man begnügt sich mit der allgemeinen Feststellung, dass Cryptoclidus eurymerus Jagd auf Fische machte.

Häufig wird das Tier dabei in einer dynamischen Haltung dargestellt, wie es mit vorgestrecktem Hals Schwärmen kleiner Fische hinterherjagt. Es ist eine eingängige Darstellung, ob diese allerdings so stimmt, sei hier mal dahingestellt. Ebenfalls immer wieder auftauchende Darstellungen mit stark gebogenem Hals jedoch durften ziemlich sicher illusorisch sein. Zwar ist der Hals durch die hohe und gut miteinander gelenkte Wirbelzahl einerseits stabil, dabei aber doch beweglich. Aber die Gelenkungen lassen nicht jede Bewegung zu. Nach oben hin war der Hals relativ unbeweglich. Zu den Seiten hin war er schon wesentlich flexibler, die größte Beweglichkeit aber besaß er nach unten. Dies könnte ein Hinweis darauf sein, dass die Tiere vorzugsweise von oben herab ihren Hals einsetzten um unter sich nach Beute zu angeln.

Dabei spielen aber auch die Schwimmqualitäten von Cryptoclidus eurymerus eine Rolle. Diese stellen die größte Unsicherheit dar, restlos verstanden sind sie nicht. Das liegt allein schon daran, dass es kein heutiges Gegenstück gibt – es gibt keinerlei im Meer lebendes Wirbeltier mehr heute, dass zwei Paar paddelförmige Flossen besitzt. Die einzigen Tiere, die diesbezüglich Cryptoclidus eurymerus am nächsten kommen sind Meeresschildkröten, Seelöwen und vor allem auch Pinguine. Die Schildkröten sind eher gemächliche Schwimmer, deren Art von Unterwasserflug eher selten mit dem von Seelöwen und Pinguinen gleichgesetzt wird. Sie besitzen zwar zwei Paar Flossen, doch hinteren Flossen sind kleiner als die vorderen und dienen der Steuerung. Nur die vorderen Flossen werden auf und ab bewegt um Auf-und Vortrieb zu erzeugen. Seelöwen und Pinguine besitzen aber nur ein Paar Flossen – und zwar die umgebildeten Vordergliedmaßen. Dies könnte bereits darauf hindeuten, dass die Schwimmweise von Cryptoclidus eurymerus eine ziemlich einzigartige eigenständige Entwicklung war. Nichtsdestotrotz kann man versuchen, die heutigen Arten als Ansatz für Vergleiche zu nehmen. Dafür werden meistens die Pinguine bemüht. Diese fliegen geradezu unter Wasser mit ihren flossenartigen Flügeln. Eine ähnliche Fortbewegungsweise wird daher auch für Cryptoclidus eurymerus vermutet – die Form seiner Flossen legt dies ebenso nahe wie die Gelenkung selbiger. Allerdings muss Cryptoclidus eurymerus dies irgendwie modifiziert haben – denn er besaß ja vier Flossen. Deren Zusammenspiel dabei ist seit Jahrzehnten Gegenstand von Diskussionen. Bewegten sich beide Flossenpaare synchron oder gegenläufig? Oder war dies vielleicht auch eine Frage von Steuerung und Geschwindigkeit? Wahrscheinlich. In den meisten Darstellungen wird dieser marine Räuber inzwischen mit gegenläufig bewegten Flossen dargestellt – die hinteren also nach unten im Abschwung, während die vorderen nach oben weisen und umgekehrt. Eine etwaige Schwanzfinne wird in jedem Fall nur eine Steuerungsfunktion gehabt haben. Allgemein wird Cryptoclidus eurymerus als wahrscheinlich durchaus ausdauernder, aber meistens nicht zu schneller Schwimmer betrachtet – mittlere Durchschnittsgeschwindigkeiten werden als naheliegend betrachtet, mit vielleicht höheren Beschleunigungen auf kurzer Strecke.

Ein paar Hinweise auf die Schwimmeigenschaften des Tieres geben aber auch die Flossen selber. Starke Muskeln bewegten sie, wie die großen Ansatzflächen vor allem auch am Schultergürtel zeigen. Wie jüngste Untersuchungen an der amerikanischen Marshall University zeigten, ist auch die Form des Oberarms und des Oberschenkels im Querschnitt sehr charakteristisch. Sie ist nicht einfach nur abgeflacht und breit – sie ist auch auf sehr markante Weise leicht gebogen. Diese Biegung erzeugt eine Wölbung und leitet beim Auf-und Abschlagen der Flossen die Wasserströmung in einer Weise über die Flossenoberfläche, dass Auftrieb entsteht. Man kennt diesen Querschnitt auch aus der Luftfahrt, wo er bei Tragflächen eine ähnliche Funktion hat. Und auch von anderen Meeresbewohnern (zum Beispiel Haien und Walen). Je nachdem welches Schwimmverhalten ein Tier an den Tag legt, gibt es leichte Variationen der Querschnittsform, die die genauen physikalischen Umstände beeinflussen. Berechnungen und Modellierungen für Cryptoclidus eurymerus legen tatsächlich den Schluss nahe, dass er eher ein langsamer, aber wendiger Schwimmer war. Interessanterweise findet sich diese Tragflächenform bei Pinguinen nicht so ausgeprägt. Dies deutet ebenso darauf hin, dass die Schwimmweise von Pinguinen vielleicht nicht eins zu eins auf Cryptoclidus eurymerus übertragen werden kann, wie die Tatsache, dass bei letzterem (und Plesiosauriern allgemein) die Abduktormuskeln kaum ausgeprägt sind. Diese Muskeln spreizen die Flossen ab, heben sie also im Wasser um den nächsten Schlag vorzubereiten und sind bei Pinguinen von größerer Bedeutung.

Tragfläche

Bild 19: Der abgeplattete Querschnitt zum Beispiel des Oberschenkels (Femur; oben) und des Oberarms (Humerus; unten) deutet bereits auf etwas hin, was noch deutlicher wird, wenn durch Extrapolation die mögliche Ausdehnung der zugehörigen Weichteile abschätzt, welche zur Flossenfläche beitrugen. Der Querschnitt der Flossen von Cryptoclidus eurymerus entsprach etwa dem einer Tragfläche. Maßstab entspricht jeweils 5 cm. Quelle: DeBlois 2013 (Anordnung von mir verändert).

 

 

Und die Form der gesamten Flossen ist auch charakteristisch: Relativ schlank und länglich. Dies ergibt ein relativ niedriges Aspektverhältnis – dies ist das Verhältnis von Länge gegen durchschnittliche Breite. Bei den Vorderflossen liegt es bei etwa 5,93, bei den Hinterflossen bei etwa 5,75. Solche Werte kann man mit anderen Flügeln vergleichen und daraus dann auf die Manövrierfähigkeiten und die Auftriebseffizienz rückschließen. Ähnliche Werte für das Aspektverhältnis haben zum Beispiel Elstern (Pica pica) oder auch Jagdflugzeuge aus dem 2. Weltkrieg (bekannte Beispiele wären die britische Spitfire oder die amerikanische P-51 „Mustang“). Gemeinsame Flugeigenschaften lassen schnell erkennen: Die Auftriebseffizienz ist nur mäßig, ein langes Gleiten nicht möglich (selbst Elstern gleiten nur über kurze Strecken trotz ihrer scheinbar breiten Schwingen). Zugleich ist die Manövrierfähigkeit relativ hoch. Wahrscheinlich durfte dies auf Cryptoclidus eurymerus übertragbar sein – man darf eine durchaus Manövrierfähigkeit annehmen, aber in der Wassersäule gleiten ohne erneut mit den Flossen zu schlagen konnte er wohl nur über kurze Strecken. Verfolgt man diesen Vergleichsrahmen weiter (hier folgen kurz einige eigene Überlegungen von mir) ergeben sich interessante Punkte: Pinguine, die am häufigsten als Vergleich für die Schwimmfähigkeiten von Cryptoclidus eurymerus genannt werden, besitzen deutlich höhere Aspektverhältnisse ihrer Flossen (Adeliepinguine (Pygoscelis adeliae) beispielsweise besitzen einen Wert von 7,28 und Königspinguine (Aptenodytes patagonicus) gar von 9,66). Sie brauchen einen größeren Radius für Wendemanöver, dafür besitzen sie mehr Auftrieb. Seelöwen dagegen – die andere rezente Vergleichsreferenz – besitzen zum Teil sogar niedrigere Aspektverhältnisse. Die Brustflossen eines männlichen Kalifornischen Seelöwen (Zalophus californianus) besitzen einen AR-Wert (AR = Aspect Ratio) von nur 4,13. Im Wasser müssen die Tiere ständig auf Tempo machen um genügend Auftrieb zu erhalten, dafür sind sie extrem manövrierfähig. Da durften sie auf jeden Fall noch besser abschneiden als es Cryptoclidus eurymerus tat. Meeresschildkröten haben zum Teil sehr unterschiedliche AR-Werte, die aber durchaus höher sind – für diese Tiere ist ein guter Auftrieb wesentlich wichtiger.

Wenn man dies alles zu einem Fazit zusammenfasst, muss man sich Cryptoclidus eurymerus vermutlich als sehr aktiven Schwimmer vorstellen, der überwiegend mit mäßigen Geschwindigkeiten unterwegs war. Dabei war er sehr wendig, was zusätzlich noch dadurch betont wurde, dass er dank seines Halses schnell mit dem Kopf nach unten oder auch etwas zur Seite vorstoßen und überraschte Beute packen konnte. Und über kurze Strecken waren ziemlich sicher auch höhere Geschwindigkeiten drin – vielleicht um besonders überraschend in einen Fischschwarm zu stoßen? Wie realistisch dieses Bild wirklich ist liegt bis zu einem gewissen Grad natürlich im eigenen Ermessen. Spekulativ bleibt zu einem gewissen Grad auch die Überlegung, mit welchen Sinnen die Tiere auf die Jagd gingen. Einiges spricht für einen ausgeprägten Sehsinn – etwa die großen Augenhöhlen. Aber auch ein gut entwickelter Geruchssinn zur Erkennung chemischer Reize im Wasser wurde bereits vermutet. Vielleicht wird die Forschung künftig noch präzisere Daten aus den Fossilien herauskitzeln können. In jedem Fall gehen alle Vorstellungen von der Lebensweise dieses Tieres längst von einem Aktivitätsgrad aus, der eine weitere interessante Frage aufwirft.

 

Bild 20: Dieses Lebendbildnis zeigt Cryptoclidus eurymerus bei der Jagd auf Kopffüßer. Die Flossenhaltung deutet die angenommene Schwimmtechnik des Unterwasserfluges an. Im Hintergrund sieht man Ichthyosaurier, die zu jener Zeit im Lebensraum von Cryptoclidus eurymerus häufig waren. Quelle: http://sciencythoughts.blogspot.de / Alain Bénéteau.

 

Endotherm? Es ist eine alte Frage, die lange vor allem für die Dinosaurier diskutiert wurde (siehe dazu auch den Artikel zum Giraffatitan brancai), aber bei Plesiosauriern wie Cryptoclidus eurymerus nicht weniger akut ist: Waren diese Tiere fähig ihre Körpertemperatur selbständig aufrechtzuerhalten oder hingen sie dabei von der Außentemperatur ab wie klassische Reptilien? Hatten sie eine hohe Stoffwechselrate oder eine niedrige?

Nun weiß man inzwischen, dass es viele Abstufungen der Stoffwechselraten und der Methoden der Thermoregulation gibt. Es gibt auch Reptilien, die einen deutlich erhöhten Stoffwechsel haben und innerhalb gewisser Parameter ihre Körpertemperatur auf die eine oder andere Weise fast unabhängig von der Außentemperatur halten können. Ein Beispiel dafür ist – ausgerechnet – eine Meeresschildkröte, die Lederschildkröte (Dermochelys coriacea). Dieser gelingt dies unter anderem dadurch, dass ihre große, kompakte Körpermasse Wärme sehr gut hält. In einem gewissen Rahmen trifft dies sicherlich auch auf Cryptoclidus eurymerus zu, der immerhin bis zu 4 m lang war. Der Unterschied ist allerdings bei diesem der längere Hals.

Wie angedeutet verlangt die oben skizzierte vermutete Lebensweise von Cryptoclidus eurymerus geradezu nach einer höheren Stoffwechselrate, nach einer Form einer wie auch immer gearteten Endothermie (also der Fähigkeit, die Körpertemperatur selbständig aufrechtzuerhalten). Von einer Schildkröte aus auf das ausgestorbene Meeresreptil zu schließen ist aber wiederum auch nur eher hypothetischer Natur. Etwas Handfesteres wäre besser. Und in der Tat scheint ein norwegisches Forscherteam 2012 auf so etwas gestoßen zu sein – zwar nicht bei Cryptoclidus eurymerus selber, aber bei einer halbwegs verwandten Plesiosaurierart. Die Norweger untersuchten auf Spitzbergen gefundene Knochen näher – und zwar in Form von Dünnschliffproben unter dem Mikroskop. Dabei fanden sie eine interne Knochenstruktur, die eine hohe Vaskularisierung (also einer dichten Gefäßversorgung), sekundäre Osteonen (rund um Gefäße angelegte konzentrische Knochenstrukturen, die zuvor angelegten primären Knochen in späteren Wachstumsstadien ersetzen) und fibro-lamellaren Knochen aufwies. Letzterer zeichnet sich dadurch aus, dass zunächst ein Knochen mit unterschiedlich orientierten Fasern angelegt wird, der zahlreiche Hohlräume mit Blutgefäßen aufweist. Diese Hohlräume werden dann mit dem wesentlich festeren lamellaren Knochen ausgefüllt. Die erwähnten sekundären Osteonen sind Teil späterer Remodellierungen, die ebenfalls lamellaren Knochen anlegen. All diese Eigenschaften sind typisch für Tiere mit einer hohen Stoffwechselrate, raschem Wachstum und meistens auch der Fähigkeit, ihre Körpertemperatur selber aufrechtzuerhalten. Man findet fibro-lamellaren Knochen also eher bei endothermen Arten – Säugetiere und Vögel sind gute Beispiele. Aber auch viele Nicht-Vogel-Dinosaurier besitzen solchen Knochen, weshalb man auch hier inzwischen davon ausgeht, dass sie endotherm waren. Und nun findet sich diese Knochenstruktur also auch bei einem Plesiosaurier.

Zugegeben, man hat diese Knochenstruktur nicht direkt bei Cryptoclidus eurymerus gefunden. Es wäre zu prüfen ob die Erhaltung der Knochen im Lower Oxford Clay dafür überhaupt gut genug ist. Aber aufgrund der Ähnlichkeiten zwischen den verschiedenen Plesiosaurierarten, liegt es nahe zu vermuten, dass diese Knochenstruktur eher die Regel als die Ausnahme in dieser Gruppe war. Vermutlich besaßen Plesiosaurier wie Cryptoclidus eurymerus also einen raschen Stoffwechsel und waren wohl tatsächlich auch endotherm. Die Hinweise darauf sind zumindest da und vielleicht finden sich in Zukunft darauf noch weitere Belege.

 

Bild 21: Fossilien und Abgüsse von Knochen von Cryptoclidus eurymerus fanden ihren Weg in viele namhafte Naturkundemuseen Europas und der USA. Dieses Skelett ist in Tübingen ausgestellt. Quelle: Wikipedia.

 

Cryptoclidus eurymerus im Goldfuß-Museum. (von Armin Schmitt, Steinmann-Institut, Bonn)

Der Cryptoclidus des Goldfuß-Museums am Steinmann-Institut in Bonn stammt aus dem Oxfordton, England. Er wurde 1910 gefunden und bereits 1912 von Frau E. Waldthausen dem damals noch sehr jungen Steinmann-Institut gestiftet. In der ursprünglichen Rekonstruktion war das Tier auf einer Holzplatte montiert. Das Tier wurde hier in einer rudernden Position dargestellt, da man zu dieser Zeit annahm, dass sich Plesiosaurier auf diese Art und Weise fortbewegten. Später wurde ein Gestell konzeptioniert, womit man das Exemplar an der Decke aufhängen konnte, ohne jedoch die Stellung der Flossen zu verändern. Doch die Form der Flossen ließ vermuten, dass diese Fortbewegungsart nicht richtig war. Man nimmt inzwischen an, dass sich Plesiosaurier in einer Art „Unterwasserflug“ fortbewegt haben müssen. Im Rahmen eines interdisziplinären Forschungsprojektes wurde das Bonner Exemplar unter Berücksichtigung neuester Erkenntnisse neu montiert. Die Montage selbst wurde sehr aufwendig von dem Studio „Creatures and Features“ in Arnhem, Niederlande unter der Leitung von Aart Waalen realisiert. Hierbei wurden paläontologische und anatomische Aspekte genauso berücksichtigt wie Fragestellungen der Strömungsdynamik. Hier zeichneten Prof. P. Martin Sander, Prof. Ulrich Witzel und Prof. Holger Preuschoft verantwortlich. Die Neumontage spiegelt nun den aktuellen Stand der Forschung wider.

Die vier Extremitäten wirken im Wasser wie bewegliche tragflächenartige Flossen. Hervorzuheben ist, dass sowohl beim Aufwärtsschlag, als auch beim Abwärtsschlag jeder Flosse Auftrieb und eine Vorwärtsbewegung erzeugt wurde. Damit konnte sich die Meeresechse besonders effektiv fortbewegen. Hierbei wurden die Flossen wohl um ihre Längsachse mit einem bestimmten Winkel gedreht, damit die gerundeten Vorderkanten der Hand-und Fußflossen widerstandsarm durch das Wasser angeströmt werden konnten. Auch die Abströmung über die scharfen Profilhinterkanten der Flossen verlief verwirbelungsarm. Die Wirbelbildung an den Flossenenden wurde durch das spitz zulaufende Profil minimiert.

Diese Strömungsmechanik kann heute sehr gut bei lebenden Tieren untersucht werden. Man kann den Unterwasserflug zum Beispiel an den Vorderextremitäten von Meeresschildkröten und Pinguinen untersuchen. Von diesen Tieren weiß man, dass sie mit dem Unterwasserflug erstaunliche Entfernungen überwinden können. Es sei an dieser Stelle jedoch hervorgehoben, dass es im heutigen Tierreich keinen Unterwasserflieger gibt, der diesen mit allen vier Extremitäten vollführt. Somit ist der Unterwasserflug der Plesiosaurier einzigartig und faszinierend zugleich.

Bewundernswert sind bei den Plesiosauriern einerseits das feingliedrige fünfstrahlige Hand-und Fußskelett, das eine Vielzahl von Profileinstellungen der Flossen für eine optimale Strömungsbeeinflussung zuließ und zum anderen der spindelförmige Körperbau, der den Wasserwiderstand auf ein Minimum reduzierte.

Die Neumontage des Plesiosauriers zeigt die Stellung der Extremitäten in Gegentaktposition. Die damit angedeutete Bewegungsstrategie könnte eine äußerst gleichmäßige Auftriebs-und Antriebskraft erbracht haben. Die wahrscheinlich hervorragende Manövrierfähigkeit des Tieres kommt dabei ebenfalls in dieser dynamischen Bewegungsstudie der Neumontage zum Ausdruck.

Das Forschungsprojekt von Prof. P. Martin Sander, Prof. Ulrich Witzel und Prof. Holger Preuschoft hat eine genaue Rekonstruktion des Schwimmens von Plesiosauriern zum Ziel. Aus den Strukturen und dem Volumen der fossilen Flossenknochen in der Neumontage, können sie die Flossenmuskulatur und die Flossenfunktion rekonstruieren. Hier bedienen sie sich neuartiger numerischer Verfahren, die den Zusammenhang zwischen funktionsbedingten Belastungen und Form der Flossenknochen nutzen (die sogenannte Finite-Elemente-Methode (FEM)). Damit ergibt sich die einzigartige Möglichkeit, den Energiehaushalt dieser Unterwasserflieger zu rekonstruieren und ihre maximale Schwimmgeschwindigkeit, ihr Jagdverhalten und ihren möglichen Aktionsradius zu berechnen.

 

BonnerExemplarkleiner

Bild 22: Das neumontierte Skelett von Cryptoclidus eurymerus im Goldfuss-Museum des Steinmann-Instituts in Bonn. Quelle: Foto von Armin Schmitt.

 

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http://scienceblogs.de/hier-wohnen-drachen/2012/02/25/wie-knochen-wachst-und-sich-umbaut/

http://www.plesiosauria.com/cryptoclidus.php


Ein großes Dankeschön geht an Armin Schmitt vom Steinmann-Institut in Bonn, der nicht nur den Text korrekturgelesen hat, sondern auch selber einen Abschnitt beisteuerte. Der Artikel ist dadurch noch besser geworden und ich hoffe der ein oder andere lässt sich dazu hinreißen, das Goldfuss-Museum zu besuchen um den dortigen Cryptoclidus eurymerus mit eigenen Augen zu sehen.