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Pirats Bestiarium: Mittelmeer-Pilgermuschel (Pecten jacobaeus)

Mittelmeer-Pilgermuschel (Pecten jacobaeus (Linnaeus, 1758))

 

Namensbedeutung. Linnaeus beschrieb die Art zuerst als Ostrea jacobaeus. Dabei ist Ostrea die lateinische Bezeichnung für Muscheln allgemein und Austern im speziellen. Der Artname bezieht sich auf Jakobus den Älteren, einen der 12. Apostel, welcher später durch zunehmende Legendenbildung zum Schutzpatron der Pilger wurde. In der Ikonographie wurde ihm als Erkennungszeichen die Schale einer Muschel beigeordnet, wodurch diese im Mittelalter auch zum Erkennungszeichen der Pilger wurde. Daher auch der Name Pilgermuschel oder auch Jakobsmuschel (der umgangssprachlich aber auch die atlantische Art Pecten maximus bezeichnet und dadurch mehrdeutig ist, zumal Linnaeus beide Arten verwechselte – mehr dazu später). 1776 stellte der dänische Zoologe Otto Friedrich Müller die Gattung Pecten auf, um die bekannten Arten von Pilgermuscheln von den Austern zu unterscheiden. Der Name bedeutet schlicht „Kamm“ und ist ein Verweis auf den anderen häufigen Namen dieser Muscheln, nämlich Kammmuscheln. Somit ließe sich der Name etwa mit „Jakobs Kamm“ übersetzen.

Synonyme. Ostrea jacobaea, Pecten intermedius, Pecten jacobeus.



Bild 1: Jakobus der Ältere, einer der 12 Apostel. Ihm verdanken die Muscheln der Gattung Pecten den Beinamen Jakobsmuscheln. Dieses Fresko findet sich in der Kathedrale von Le Puy-en-Velay. Quelle: Wikipedia.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Protostomia; Lophotrochozoa; Mollusca; Testaria; Conchifera; Bivalvia; Autobranchia; Pteriomorphia; Pectinoida; Pectinoidea; Pectinidae; Pectininae; Pecten.

Wer schon bei den Baustellen in der phylogenetischen Systematik der Gliederfüßer (Arthropoda) seine Freude hatte – der wird sich bei den Muscheln (Bivalvia) im Paradies wähnen. Baustelliger geht’s gar nicht. Das fängt schon ganz oben an, bei den Beziehungen der Weichtiere (Mollusca) zu anderen Lophotrochozoa. Sicher ist, dass die Gruppe zu den stärker abgeleiteten Vertretern der Lophotrochozoa zählen durfte, einige wurde aufgrund von Gemeinsamkeiten in der Larvalentwicklung eine Schwestergruppenbeziehung zu den Gliederwürmern (Annelida) postuliert – aber die ist inzwischen auch vom Tisch. Entfernte Verwandtschaft ja, mehr nicht. Möglicherweise spalteten sich die Weichtiere an der Basis einer Linie ab, die dann später zu den Annelida führte. Oder sie sind mit einer anderen der vielen kleineren Nebenlinien näher verwandt, die zu den Lophotrochozoa gestellt werden. Beides ist drin, hier folge ich vorerst der ersteren Variante.

Weiter geht’s bei der internen Phylogenie der Weichtiere. Es gibt eine Reihe von basaleren Weichtiergruppen, die man entweder als eigene Linie allen höheren Weichtiergruppen (Schnecken, Muscheln, Kopffüßern usw.) gegenüberstellt (das wäre die klassischere Variante) oder aber als Stammlinienvertreter sieht, die nach und nach von der Hauptlinie abzweigen (die Testaria-Hypothese). Beide Hypothesen haben morphologische und molekulare Befunde auf ihrer Seite, da die Testaria-Hypothese aber in meinen Augen auch sinnvoller die Evolution der basalen Weichtiere darstellen kann und weniger Lücken hinterläßt, favorisiere ich hier diese Variante (selbstredend in der Hoffnung, dass dies in der weiteren Forschung weiter erhärtet wird). Die Kronengruppe der Conchifera aus den klassischen höheren Weichtierlinien – Schnecken, Muscheln, Kopffüßer, Kahnfüßer – bleibt erhalten, immerhin. Lange nahm man relativ sicher an, dass die Muscheln die Schwestergruppe der Kahnfüßer (Scaphopoda) sind, einer kleinen Gruppe länglicher im Boden grabender Weichtiere. Aber diese Annahme ist ins Wanken geraten, eventuell sind die Muscheln auch näher mit den Schnecken (Gastropoda) verwandt. Oder überhaupt eine sehr eigene Linie. Kurioserweise veröffentlichte eine Forschergruppe um Gonzalo Giribet 2006 eine auf molekularen Daten basierende Theorie, nach der der gesamte Weichtierstammbaum nochmal komplett durcheinandergewürfelt würde – und die Muscheln quer durch den gesamten Stammbaum verstreut wären – manche wären näher mit den Schnecken verwandt, andere näher mit den Kopffüßern, andere mit den Kahnfüßern etc. Das würde bedeuten, dass der eigentlich sehr homogene und gut definierte Muschel-Bauplan mehrfach voneinander unabhängig entstanden wäre und die bisherigen Bivalvia wären polyphyletisch. Natürlich gibt es die Entwicklung von ähnlichen Bauplänen durch ähnliche Umweltbedingungen (Konvergenz) immer wieder in der Evolution, aber das wäre doch ein wenig viel des Guten. Die Theorie konnte sich nicht durchsetzen und wurde auch ansonsten bisher nicht wirklich erhärtet. Dass die Muscheln (Bivalvia) monophyletisch sind, gilt als eine der wenigen Gewissheiten derzeit – ihre gemeinsamen Merkmale sind zu gut abgesichert und es gibt ja auch molekulare Datensätze, die dies stützen.

War das schon ein viel Kuddelmuddel, geht es innerhalb der Muscheln noch wirrer weiter. Schon in der traditionellen Systematik gab es Probleme: Versuche, eine Ordnung allein über Schalenmerkmale weiterzukommen, halfen nicht weiter, doch Ansätze, die sich vor allem auf die Kiemenstruktur oder die Struktur des Schlosses (der Verbindung beider Schalenhälften) stützten blieben auch unbefriedigend. Dieses Problem wurde auch in der phylogenetischen Systematik weiter mitgeschleppt. Wo andernorts die Molekulargenetik hilfreiche neue Ansätze lieferte, brachte sie hier noch mehr Verwirrung: Nicht nur, dass sie kaum Ergebnisse lieferte, die einen der morphologischen Ansätze stützten. Nein, jede neue molekulargenetische Untersuchung erbrachte auch andere Ergebnisse – bis heute ergaben sich daraus keine Schnittmengen, die etwas Stabilität in die Geschichte brachten und um die herum man die Problemfelder eingrenzen konnte. Die Phylogenie der Muscheln bleibt weitestgehend ein recht seltsames, undurchdringliches Dickicht. Eine der neuesten Irrungen in den Wirrungen: Ein internationales Forscherteam um Prashant Sharma von der Harvard-University, dem auch Gonzalo Giribet angehörte, stellte 2012 eine neue molekulargenetische Studie vor, die auf proteinkodierenden Genen basierte. Dabei ergab sich ein phylogenetischer Stammbaum, der erstaunlicherweise relativ weitgehend zu traditionelleren Stammbaumhypothesen (basierend auf morphologischen Daten) passt. Diesem Ergebnis folge ich hier vorerst – auch wenn es sich erst noch erhärten muss. Aber dass überhaupt mal eine Übereinstimmung zustande kam, ist an sich schon ein Fortschritt.

Verbreitung. Die Mittelmeer-Pilgermuschel ist fast im gesamten Mittelmeer verbreitet, wobei sie im Westen bis etwa zu einer Linie zwischen Almería (Spanien) und Oran (Algerien) reicht. Lediglich an der Südküste Spaniens kommt die Art gelegentlich etwas weiter westlich vor. Diese Verbreitungsgrenze fällt mit der sogenannten „Almería-Oran oceanographic front“ zusammen. Diese entsteht durch verschiedene Strömungen (mehr dazu weiter unten) und bildet einen markanten Wechsel von Umweltbedingungen im westlichsten Mittelmeer, der für viele dort lebende Meeresbewohner bedeutsam ist. Westlich der Almería-Oran-Front findet sich normalerweise nicht mehr die Mittelmeer-Pilgermuschel, sondern die Große Pilgermuschel (Pecten maximus). Fossilfunde zeigen allerdings, dass sich diese Westgrenze während des Pliozäns (vor 5,3 bis 2,58 Millionen Jahren) und Pleistozäns (vor 2,58 Millionen bis 11700 Jahren) im Zuge von Meeresspiegelschwankungen und Veränderungen der Küstentopographie immer wieder verschob. So sind rund 3,5 Millionen Jahre alte Schalen der Mittelmeer-Pilgermuschel von der Küste des Golfs von Cadiz belegt – und damit westlich von Gibraltar.

Mehr als zwei Klappen – Crashkursus Weichtier-und Muschelanatomie. An dieser Stelle müssen wir einmal mehr mit ein paar grundsätzlichen anatomischen Klarstellungen beginnen. Hier gibt es diesmal drei Ebenen des gleichen Bauplans: 1. Die grundlegenden Eigenschaften, die die Mittelmeer-Pilgermuschel mit allen Weichtieren verbinden; 2. Die Merkmale, die diese Art mit allen Muscheln gemeinsam hat; 3. Ihre für sie typischen Merkmale.

Typisch für Weichtiere ist eine Anzahl sehr offensichtlicher Merkmale, die zum Teil sehr auffällig sind (daneben natürlich noch etliche Detailmerkmale, die hier aber nicht näher thematisiert werden müssen). Sie besitzen einen Kopfbereich, der der Sitz der meisten Sinnesorgane ist, und einen Eingeweidesack, in dem die Innenorgane untergebracht sind. Im Maul besitzen sie eine Raspelzunge, Radula, mit der Nahrung abgeschabt werden kann. Zwei besondere Organe prägen den restlichen Körper: Einmal der Mantel, eine großflächige, drüsenreiche Lage, die sich um den Körper legt und dabei eine zwischen Mantel und Körper gelegene Mantelhöhle formt, in der ursprünglich die Kiemen liegen. Und zum andern der Fuß, eine ebenfalls oft drüsenreiche, aber stets sehr muskulöse Struktur, die sehr unterschiedliche Aufgaben übernehmen kann. Dem Mantel kommt nicht zuletzt auch deshalb Bedeutung zu, weil er die so typische Schale der Weichtiere abscheidet. Diese Schale ist in ihrer klassischen Ausprägung vor allem ein Merkmal aller höheren Weichtiere. Sie besteht ursprünglich aus drei Schichten: Die Hauptschicht bildet das Ostracum aus senkrechten Calcitprismen (Calcit ist eine von zwei häufigen Kristallisationsformen des Kalziumkarbonats, also Kalks). Auf der Innenseite liegt dann das Hypostracum an, die Perlmuttschicht, die aus einem Verbundmaterial aus 95 % Kalk in der zweiten häufigen Modifikation, dem Aragonit, und 5 % organischer Materie besteht. Dadurch besitzt die Perlmuttschicht eine gewisse Elastizität. Auf der Außenseite des Ostracums dagegen liegt das Periostracum an, eine mehr oder weniger dünne organische Schicht, Sowohl das Periostracum wie auch die organische Materie in der Perlmuttschicht bestehen aus einem komplexen Protein namens Conchiolin (auch: Conchin).



Bild 2: Auf dieser Rasterelektronenmikroskop-Aufnahme einer Bruchfläche von Perlmutt sieht man deutlich ganze Stapel von Aragonitkristallen. Quelle: Wikipedia/Fabian Heinemann.


Muscheln haben daraus eine besonders starke Abwandlung gemacht. Fast alle Elemente des Weichtierbauplans sind noch vorhanden, aber stark abgewandelt. Nur die Radula ist gänzlich verlorengegangen und der Kopf stark zurückgebildet. Um das Maul herum gibt es im Grunde nur noch Mundlappen, die beim Transport von Nahrungspartikeln helfen. Viele innere Organe sind relativ simpel gehalten. So besitzen Muscheln zwar ein Herz, aber das Kreislaufsystem ist offen, das Blut zirkuliert also frei in der Leibeshöhle. Als Gehirn dienen lediglich drei Nervenknoten (Ganglien, je ein Ganglion für den Kopfbereich, den Fuß und in der Nähe des Verdauungstrakts). Der muskulöse Fuß ist ein fleischiger Fortsatz, der je nach Art unterschiedlich geformt ist; er dient zum Graben und Verankern. Der Mantel umgibt den Körper großflächig. Er scheidet nicht nur eine einteilige Schale ab, sondern gleich eine zweiteilige Schale. Die beiden Klappen schützen normalerweise effektiv den Körper. Zugleich sind sie das äußerlich am besten sichtbare Zeichen der auch Muscheln vorhandenen zweiseitigen Symmetrie. Die beiden Klappen sind tatsächlich die rechte und die linke Klappe – und das Schloss, über das sie beweglich zusammenhängen, liegt auf dem eigentlichen Rücken der Tiere. Die Ausbildung des Schlosses und der kräftigen Schließmuskeln, die die Schalen zusammenhalten und bewegen, sind je nach Muschelgruppe unterschiedlich, ebenso wie die Ausbildung der Kiemen.

Und nun zur Mittelmeer-Pilgermuschel.


PectenSchema

Bild 3: Eine schematische Darstellung der Weichteilanatomie einer Pilgermuschel. Quelle: Wikipedia.


Bild 4: Und so sieht das dann in real aus. Die hellorange runde Fläche in der Mitte ist der Schließmuskel. Das dunkelorange Organ sind die Gonaden (Geschlechtsorgane). Quelle: Wikipedia.


Unverkennbar. Dank ihrer recht auffallenden Schale ist die Mittelmeer-Pilgermuschel innerhalb ihres Verbreitungsgebietes gut wiederzuerkennen. Die beiden Klappen sind unterschiedlich geformt: Die linke Klappe ist flach, sie kann manchmal sogar leicht nach innen gewölbt (konkav) sein. Die rechte Klappe dagegen ist deutlich nach außen gewölbt (konvex) und kann dadurch bis zu 2,5 cm hoch sein. Normalerweise liegen die Tiere auf dieser Klappe. Die Schalenlänge an der breitesten Stelle zwischen Schloss und Schalenrand beträgt im Schnitt 14 cm, sie kann manchmal auch noch größer sein, mehr als 15 cm sind belegt. Sehr selten sollen Exemplare von 20 cm oder mehr sein. Beide Schalenklappen besitzen 14 bis 16 radial angelegte Falten, die einen rechteckigen Querschnitt besitzen (im Gegensatz zu einem runden Querschnitt bei der Großen Pilgermuschel (Pecten maximus)). Diese Falten besitzen bei der rechten Klappe nochmal feinere Rippen auf der Außenseite. Überhaupt ist die Außenseite sehr rau und besitzt konzentrische Reihen feiner Schüppchen. Farblich unterscheiden sich die beiden Klappen wiederum. Die flache linke Klappe ist bräunlich bis rötlich gefärbt, manchmal mit leichten Schattierungswechseln, die konzentrische Muster bilden. Diese Färbung schützt die Muschel besser vor Entdeckung. Die andere Klappe dagegen ist weißlich.

Am hinteren Ende läuft die Schale nicht einfach konzentrisch zu, sondern besitzt als „Ohren“ bezeichnete flache Verbreiterungen, die das Schloss verlängern. Das Schloss ist bei der Mittelmeer-Pilgermuschel als eine Reihe von flachen Gruben und Graten ausgeprägt, die aber nicht sehr betont sind. Da sie symmetrisch angeordnet sind, spricht man von einem isodonten Schloss – „mit gleichen Zähnen“. Ein wichtiger Bestandteil ist das in einer Grube des Schlosses gelegene Ligament, ein elastisches Band, das die beiden Klappen zusammenhält und unter Spannung steht. Dadurch zieht es die Klappen auseinander und bildet den primären Mechanismus zum Öffnen der Schale.

Die Innenseite der Schalenklappen ist weißlich und wie glattpoliert, dank einer ausgeprägten Perlmuttschicht. Im Gegensatz zu vielen anderen Muschelarten hinterlässt die Schließmuskulatur kaum Abdrücke auf der Schaleninnenseite. Die Mittelmeer-Pilgermuschel gehört zu den Muscheln mit nur einem einzelnen Schließmuskel. Dieser wirkt dem Ligament entgegen und ist für das Schließen der Schale verantwortlich. Und damit wären wir bei dem Weichkörper der Muschel, dem eigentlichen Organismus. Dazu gehört der relativ kurze und kleine, aber flexible Fuß, mit dem sich die Muschel bei Bedarf im Boden verankert. Er besitzt sogar Drüsen, die sogenannte Byssus-Fäden absondern können – dabei handelt es sich um ein Proteinsekret, das sich nach Absonderung zu klebrigen Fäden verfestigt. Die Byssus-Fäden helfen der Muschel ebenfalls dabei sich zu verankern, wenn erforderlich. Allerdings spielen sie bei der Mittelmeer-Pilgermuschel keine so große Rolle wie bei einigen anderen Muschelarten – es sind lediglich vor allem die jungen Mittelmeer-Pilgermuscheln, die sich zusätzlich mit Byssus-Fäden verankern. Im Inneren der Schale liegt unweit des Fußes die vom Mantel umschlossene Mantelhöhle, in welcher sich zwei Reihen von fadenartigen und zu einem W geformten Kiemen, sogenannte Filibranchien, befinden.

Aber wirklich bemerkenswerte Kennzeichen besitzt bei der Mittelmeer-Pilgermuschel der Mantel selber.



Bild 5: Die beiden Schalenklappen der Mittelmeer-Pilgermuschel. Die linke Klappe ist hier passenderweise links. Quelle: Wikipedia.


Tentakel und Augen. Entlang der Schalenöffnung bildet der Mantel einen breiten Kragen, der durch zwei Merkmale heraussticht: Durch Tentakel und Augen.

Beim lebenden Tier sind diese beiden Merkmale diejenigen, die Pilgermuscheln am stärksten von anderen Muscheln in europäischen Gewässern unterscheiden. Die Tentakel sind für die Mittelmeer-Pilgermuschel ein wichtiges sensorisches Organ, sie nimmt damit chemische Stoffe in ihrer Umgebung ebenso wahr wie reine Tastreize und Strömungsveränderungen. Und zwischen den Tentakeln sitzen tatsächlich gut sichtbar um die 60 leuchtend blaue Augen! Nicht gerade das, was man bei einer Muschel erwartet (zumal der Kopf schließlich zurückgebildet ist). Diese Augen haben nichts mit den Augen, die die Vorfahren der Muscheln vielleicht mal an ihrem Kopf besaßen zu tun, sie sind eine ganz eigenständige Entwicklung. Sie sind auch erstaunlich komplex dafür – es handelt sich nicht um einfache Becheraugen, sondern um richtige Linsenaugen. Sie besitzen drei Elemente, die zusammen für ein halbwegs brauchbares Bild zu sorgen scheinen: Ganz vorne die Linse, dahinter die Netzhaut und hinter dieser eine sogenannte Spiegelhaut. Würde es nur die Linse und die Netzhaut geben, würde der Brennpunkt des Bildes hinter der Netzhaut liegen – entsprechend unscharf wäre die Bilddarstellung. Daher die Spiegelhaut. Sie besteht aus etwa 30 Lagen von Kristallen auf Guaninbasis (Guanin ist eine im Stoffwechsel wichtige Aminosäure, die auch ein Baustein der DNA ist), jede dieser Lagen ist in eine Doppelmembran gehüllt. Die Spiegelhaut wirft das Licht noch einmal zurück zur Netzhaut und erzeugt dadurch ein schärferes Bild. Soweit zur Physik dahinter. Wie allerdings das Nervensystem der Mittelmeer-Pilgermuschel diese Bilder verarbeitet und wie sich die Umgebung für die Muschel dann darstellt – das kann derzeit niemand sagen. Zumindest Unterschiede von hell und dunkel und Bewegungen kann sie auf jeden Fall mit diesen Augen wahrnehmen.



Bild 6: Die Mittelmeer-Pilgermuscheln in voller Pracht. Die Augen liegen in den Ausbeulungen der Schalenrippen. Das Bild wurde 2004 an der kroatischen Adriaküste gemacht. Quelle: http://www.natuurlijkmooi.net/ A. Frijsinger & M. Vestjens.


Unbeweglich? Von wegen… Die Augen verwendet die Mittelmeer-Pilgermuschel sogar, wenn sie ein für diese Muscheln sehr typisches Verhalten zeigt: Wenn sie schwimmt. Muscheln und schwimmen?

Die Mittelmeer-Pilgermuschel ist wie alle Muscheln eigentlich ein Filtrierer. Die wichtigsten Lebensfunktionen spielen sich diesbezüglich in der Mantelhöhle ab. Ein steter Wasserstrom trägt Sauerstoff und Nahrungspartikel zu den Kiemen. Dort werden die Nahrungspartikel aufgefangen, in Schleim verpackt und mit Hilfe von Wimpern in Richtung Mund befördert. Der Wasserstrom tritt dann wieder an anderer Seite aus der Mantelhöhle aus und transportiert dabei den Kot der Muschel und andere Abfallprodukte des Stoffwechsels nach draußen ab – denn der Darm mündet ebenfalls in die Mantelhöhle (selbiges gilt übrigens für die Geschlechtsorgane). Eine solche filtrierende Lebensweise erfordert üblicherweise kein großes Maß an Bewegung. Daher sind die meisten Muscheln sesshaft, auch die Mittelmeer-Pilgermuschel liegt meistens auf dem Meeresgrund, halbwegs mit ihrem Fuß verankert. Sie bevorzugt dabei weiche bis maximal sandige Böden in Tiefen von 30 bis 100 m. Vor allem jüngere Exemplare findet man aber auch im ganz flachen Wasser, außerdem können die Tiere auch bis maximal 500 m Tiefe vorkommen. Im Gegensatz zu vielen anderen Muscheln ist die Mittelmeer-Pilgermuschel aber in der Lage, sich aktiv und relativ schnell fortzubewegen. Durch rasches Zusammenschlagen der Klappen kann sie einen Wasserstrahl hervorpressen, der ihr genügend Rückstoß verleiht, um sie abheben zu lassen. Durch wiederholtes Öffnen und wieder Zusammenschlagen der Klappen kann die Mittelmeer-Pilgermuschel sogar regelrecht schwimmen, wenn auch sehr ruckartig und über nicht zu große Distanzen (einige Meter). An den „Ohren“ der Schalenklappen kann die Muschel außerdem seitwärts gerichtete Wasserströme austreten lassen, um so ein wenig zu steuern. Mit den Augen scheinen die Tiere genügend zu erkennen, um etwa zu wissen wohin sie schwimmen. Der Grund für eine solche Aktion kann unterschiedlich sein – zum Beispiel kann es sich um einen schlichten Standortwechsel handeln, um eine bessere Position zum Planktonfiltern zu haben. Häufig ist es aber auch ein Fluchtreflex, weil eine Gefahr in der Nähe ist.



Bild 7: Schematischer Schnitt durch das Auge einer Pilgermuschel. Quelle: www.reefnews.eu


Fortpflanzung nach Muschelart. Partnersuche gehört allerdings nicht zu den Gründen, weswegen Mittelmeer-Pilgermuscheln schon einmal schwimmen. Als Muschel haben sie so etwas nicht nötig. Die Tiere sind Zwitter und entlassen Eizellen und Spermien einfach über die Mantelhöhle ins Wasser. Um eine Selbstbefruchtung zu vermeiden reifen jedes Mal zuerst die orange gefärbten männlichen Gonaden (Geschlechtsorgane) und erst mit etwas zeitlichem Abstand die weißlich gefärbten weiblichen Gonaden. Zu bestimmten Zeitpunkten entlassen die Tiere ihre Geschlechtszellen ins Wasser und zwar mehr oder weniger synchron. Der Auslöser dafür ist nicht vollständig aufgeklärt, aber vermutlich spielt der Mond dabei eine Rolle. In den warmen Gewässern des Mittelmeers gibt es mehrere Laichzeiten für die Muschel, bis zu drei Mal im Jahr. In der nördlichen Adria wurde zum Beispiel festgestellt, dass die Fortpflanzungsphasen in den Mai, den August und den Dezember fallen.

Aus den Eiern schlüpfen kleine Larven, die zunächst planktonisch leben. Diese sogenannten Veligerlarven besitzen zwei mit Wimpern besetzte Segel (Vela), die zur Fortbewegung dienen und um Nahrungspartikel herbei zu strudeln. Die Larve besitzt außerdem bereits eine dünne Schale, die auf der Rückenseite (Dorsalseite) sitzt und sich schon bald in zwei Klappen teilt, die den Rumpf der Larve dann umschließen. Hat die Larve eine gewisse Größe erreicht, beendet sie ihre planktonische Lebensweise. Sie sucht sich dann eine geeignete Stelle, um sich niederzulassen und eine starke Metamorphose beginnt: Die Vela werden zurückgebildet, der Verdauungstrakt bildet sich um, der Fuß bildet sich heraus. Am Ende steht eine kleine Mittelmeer-Pilgermuschel, die sich zunächst mit Byssus-Fäden festheftet. Dazu sucht sich die junge Mittelmeer-Pilgermuschel vorzugsweise harten Untergrund, weshalb man die Jungtiere eher auf felsig-sandigen, allgemein grobkörnigeren Böden findet. Danach ist reines Wachstum angesagt. Die Tiere wachsen schnell, erreichen bereits nach 2 Jahren bis zu 10 cm Größe. Durch die Saisonalität der Fortpflanzungsphasen ergibt sich im Übrigen zwangsläufig eine ähnliche Saisonalität bezüglich der Neuansiedlung von Muschelexemplaren nach Beendigung der Larvalzeit. Vor der Ostküste Spaniens wurde zum Beispiel beobachtet, dass sich die meisten Mittelmeer-Pilgermuscheln in ein oder zwei Schüben im Sommer zwischen April und Juli am Boden ansiedeln. Eine weitere Häufung konnte hier für Februar nachgewiesen werden. Die genauen Zeitpunkte der Saisonalität durften aber nicht überall im Mittelmeer exakt gleich sein, sondern eher aufgrund lokaler Gegebenheiten etwas schwanken.

Ein interessantes Phänomen wurde verschiedentlich in der Adria beobachtet und auch schon in griechischen Gewässern untersucht. Anscheinend findet man in ufernahen flachen Gewässern fast nur kleine, gerade erst angesiedelte Mittelmeer-Pilgermuscheln. Erst in größeren Tiefen findet man größere Individuen, dafür keine kleinen. Die Ursachen dafür sind nicht restlos verstanden, aber es scheint mehrere Faktoren zu geben, die zusammenwirken. In flachen Gewässern haben Larven, die sich festsetzen wollen, eine größere Überlebenschance, weil sie hier nicht von erwachsenen Muscheln gefressen werden. Diese filtern Plankton aus dem Wasser, wodurch sie auch ihre eigenen Larven erwischen können. In größeren Wassertiefen werden die meisten Larven möglicherweise gefressen, bevor sie sich festsetzen können. Außerdem finden sich im Flachwasser mehr härtere Oberflächen, die für die erste Niederlassung praktikabler sind. Wenn die Muscheln dann später etwas herangewachsen sind, wandern sie nach und nach in größere Tiefen ab – möglicherweise um auch dem Jagddruck durch Feinde (inklusive menschlicher Fischer) im flachen Wasser zu entgehen. Dank ihrer Schwimmfähigkeit ist die Mittelmeer-Pilgermuschel durchaus zu gezielten Ortswechseln fähig. Größere Exemplare, die im Flachwasser verbleiben, werden dieser Vermutung zufolge rasch weggefischt.

Wirklich eine eigene Art? Die Mittelmeer-Pilgermuschel ist der Großen Pilgermuschel (Pecten maximus) extrem ähnlich. Es gibt einige wenige Unterschiede in der Schale, die relativ offensichtlich sind. Traditionell wurden Muscheln praktisch ausschließlich anhand ihrer Schalen unterschieden. Allerdings weiß man inzwischen, dass solche Unterschiede trügerisch sein können.

1999 untersuchte Craig Wilding mit zwei Kollegen bei Pecten maximus und Pecten jacobaeus die mitochondriale DNA sowie die Variabilität der von bestimmten Genen kodierten Enzyme (sogenannte Allozyme – sie werden von den selben Genabschnitten kodiert, sind aber innerhalb einer Art leicht unterschiedlich). Die überraschende Erkenntnis: Die genetische Variation und der Abstand zueinander war zwischen den beiden Arten geringer, als man dies eigentlich erwartet hätte. Eigentlich ähnelten die Befunde eher den Variationsbreiten, die man innerhalb von nur einer Art erwartet hätte. Das beid Arten nahe verwandt sind, da war man sich ja schon immer sicher. Im westlichsten Mittelmeer, wo sich die Verbreitungsgebiete geringfügig überlappen, gibt es sogar ganz selten Hybride, allerdings so selten, dass man von einer größeren Vermischung eigentlich nicht sprechen kann. Lange nahm man an, dass die beiden Arten auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgingen, der vor etwa fünf Millionen Jahren existiert haben müsste und damals vermutlich ins Mittelmeer einwanderte. Wildings Ergebnisse deuteten nun an: Es sind gar nicht zwei Arten, sondern nur eine.

In dem Falle hätte der Name Pecten maximus Priorität: Linnaeus beschrieb diese Art zuerst, damals noch als Ostrea maxima und zwar einen Absatz vor Ostrea jacobaea.

Also doch nur eine Art? Nun guckten die Wissenschaftler ganz genau hin, denn die bekannten morphologischen Unterschiede konnte man auch nicht so einfach auf die leichte Schulter nehmen. Ein spanisches Forscherteam rund um C. Rios untersuchte zur Jahrtausendwende genauer die Verteilung genetischer Unterschiede in den verschiedenen Beständen beider Arten. Von besonderem Interesse war dabei die „Almería-Oran oceanographic front“. Bei dieser handelt es sich um eine bis in 200 m Tiefe reichende Strömung, die durch Unterschiede in der Salinität entsteht. Oberflächenwasser aus dem mittleren Mittelmeer trifft hier auf von Westen kommende Wasser, die auch atlantisch beeinflusst sind, und wird unter bestimmten Umständen nach unten gedrückt. Das von Osten kommende Wasser ist salziger und daher schwerer. Die so entstehende „Front“ ist sogar aus dem Erdorbit zu sehen, da in dieser Zone eine erhöhte Planktonproduktivität auftritt. Ein weiterer biologischer Effekt ist, dass der Bereich dieser Front tatsächlich die Grenze für verschiedene Arten zu sein scheint. Und das obwohl die Front nicht durchgängig existiert – sie schwächelt manchmal, verschwindet, baut sich wieder auf. Das spanische Forscherteam sah sich nun an, wie die genetische Variabilität und Differenzen zwischen Pecten maximus und Pecten jacobaeus im Gebiet der Almería-Oran-Front darstellte. Die Ergebnisse waren sehr interessant: Etwa entlang der Front gab es zwischen den Muschelpopulationen im Westen und im Osten die erwarteten leichten genetischen Unterschiede. Und diese wiederum deckten sich mit den morphologischen Unterschieden, anhand derer man die beiden Arten traditionell unterscheidet. Außerdem entdeckten die Forscher einige weitere molekulare Unterschiede zwischen den beiden Arten, die man zuvor übersehen hatte. Kleines Nebenergebnis: Die genetische Variation innerhalb der östlichen Populationen (also jener Bestände, welche zur Mittelmeer-Pilgermuschel gehören) ist sehr gering, geringer als man dies selbst innerhalb einer Art normalerweise erwartet.



Bild 8: Die Almería-Oran-Front (gelbe Umrandung) ist auch aus dem Weltraum erkennbar, wie hier gut an den unterschiedlichen Trübungen des Wassers zu erkennen ist. Quelle: http://www.lpi.usra.edu


Unterm Strich kam also heraus, dass man beide Arten klar unterscheiden kann. Auch ein genetischer Stammbaum der Populationen beider Arten ergab klar eine Trennung. Die Differenzen sind nicht groß, aber sie verlaufen entlang einer klaren Linie. Deshalb betrachten die meisten Forscher vorerst die Mittelmeer-Pilgermuschel noch als eigenständige Art. Allerdings nehmen einige Forscher nun an, dass sich beide Arten erst in relativ junger Vergangenheit, irgendwann während des Pleistozäns auseinander entwickelten. Möglicherweise waren die häufigen Meeresspiegelschwankungen während der Eiszeiten dafür verantwortlich, die im Mittelmeer lebenden Pilgermuscheln gerade lange genug von ihren atlantischen Verwandten zu isolieren, dass Unterschiede entstehen konnten. Damit wäre die Mittelmeer-Pilgermuschel eine sehr junge Art, wozu passen würde, dass ihre verschiedenen Bestände kaum genetische Differenzen aufweisen. Ein wenig widersprüchlich ist hier allerdings der Fossilbericht, der wenigstens 3,5 Millionen Jahre zurückreicht. Einschränkend muss man dazu aber sagen, dass man sich bei Fossilien nur auf die Morphologie verlassen kann. An vielen Fundstellen im Süden Spaniens findet man die Mittelmeer-Pilgermuschel und die Große Pilgermuschel in trauter Koexistenz. Niemand kann sagen ob sie damals genetisch nicht noch enger zusammenlagen und damals nicht tatsächlich nur zwei Varianten eine Art darstellten. Dann hätten sich weitere genetische Unterschiede erst später noch ergeben und vertieft.

Daneben geht diese Debatte aber viel tiefer – sie berührt eine grundsätzliche Frage: Was ist eigentlich eine Art? Die Art gilt als grundlegende biologische Einheit in der Evolutionsforschung neben dem Individuum, ohne diese Entität läuft in der biologischen Forschung gar nichts. Sie ist der Bezugs-und Referenzrahmen. Auch im Rahmen des Bestiariums wird die Art als die grundlegende Einheit gehandhabt, auf die sich alles bezieht. Und doch gibt es keine einheitliche Definition des Begriffs „Art“, die nicht irgendwo irgendein Problem hätte. Traditionell wurde die Art typologisch über die Morphologie definiert – wenn zwei Individuen ziemlich genau gleich aussahen, mussten sie zur selben Art gehören. Dieser Artbegriff stößt aber schnell an Grenzen: Viele Arten zeigen eine deutliche Variationsbreite, verändern sich im Laufe der Wachstums (Ontogenese) oder weisen einen markanten Geschlechtsunterschied auf. Andere Arten wiederum sehen sich zum Verwechseln ähnlich, sind aber deutlich unterschiedlich voneinander. Letzten Endes entschied dann oft die Willkür der Forscher, wann genau die morphologischen Unterschiede ausreichten. Heute bemüht man meist die biologische Artdefinition, die um die Mitte des 20. Jahrhunderts entwickelt wurde und maßgeblich auf den deutschen Evolutionsforscher Ernst Mayr zurückgeht. Ich habe ihn auch bereits mehrfach in der Bestiarium-Reihe angeschnitten. Im Kern besagt diese Definition, dass es sich dann um eine Art handelt, wenn die ihr zugerechneten Individuen sich untereinander uneingeschränkt fruchtbar kreuzen können. Umgekehrt können Individuen zweier unterschiedlicher Arten keine fruchtbaren Nachkommen miteinander zeugen. Was so einfach und einleuchtend klingt, stößt aber ebenfalls in der Realität schnell an Grenzen: Manche nahe verwandte Arten können sich doch vermischen, manchmal teilweise fruchtbar. Das gilt oft für Arten, die sich in freier Wildbahn nie begegnen, dann aber in Gefangenschaft plötzlich vermischen. Andererseits gibt es Arten mit großer Verbreitung, bei der sich Randpopulationen zwar mit den Kernpopulationen fruchtbar vermehren können, aber nicht mit anderen Randpopulationen. Und sobald man in die Tiefe der Zeit geht, also in die Vergangenheit, ist der biologische Artbegriff vollends unbrauchbar, da sich fossile Individuen schlecht mit den heutigen Vertretern auf dieser Ebene vergleichen lassen. Inzwischen gehen Forscher davon aus, dass es für die Unterscheidung zweier Arten reicht, wenn in der freien Wildbahn halbwegs effektive Isolationsmechanismen herrschen – das können Unterschiede im Verhalten sein, geographische Barrieren und Entfernungen etc. Eine bessere Annäherung an die Realität haben die Forscher derzeit nicht – und in der Natur sind Übergänge nun einmal nicht immer so scharf und eindeutig wie wir Menschen das gerne hätten. Im Gegenteil, vieles ist im Fluss und stellt den Menschen mit seinem Bedürfnis nach klaren dialektischen Definitionen (schwarz und weiß, ja und nein) vor philosophische Probleme. Wie groß ein morphologischer oder genetischer oder Verhaltensunterschied sein muss, um zwei Arten zu unterscheiden lässt sich nur schwer abschließend definieren – hier können sich Forscher bisher nur auf ihren Instinkt verlassen, ein wenig Willkür ist am Ende immer dabei. Uns ist das bereits beim Giraffatitan brancai  begegnet und ein weiteres Beispiel für diese Problematik, nur diesmal bei rezenten Tieren, ist nun die Mittelmeer-Pilgermuschel. In ihrem Fall kann man gut erkennen, dass man am besten mehrere Faktoren für die Entscheidung heranzieht und berücksichtigt um sich der Realität zu nähern: Morphologie, Genetik, Trennungsmechanismen in der freien Wildbahn (hier: die Almería-Oran-Front, zum Beispiel).

Delikatesse. Die Mittelmeer-Pilgermuschel hat ein Verbreitungsgebiet, dessen Küsten seit Jahrtausenden dicht bevölkert von Menschen sind. Entsprechend eng ist das Verhältnis zwischen beiden Arten: Die Menschen nutzten die Muschel als Nahrung und die Muschel musste mit einem zusätzlichen Fressfeind und – in jüngerer Vergangenheit – zum Teil massiven Umweltveränderungen klarkommen. Diese enge Verbindung war wohl auch ein Grund für den Eingang der Art in Kultur und Mythos. Schon in der Antike galt die Mittelmeer-Pilgermuschel im alten Griechenland als Delikatesse. Richtig zubereitet sollte sie sehr schmackhaft sein, außerdem war die Schale leichter zu öffnen als bei der Auster. In der Ägäis war und ist die Art auch einigermaßen häufig, allerdings nicht so häufig, dass sich eine Fangindustrie ausschließlich auf die Mittelmeer-Pilgermuschel konzentrieren könnte. Damals wie heute ist die Mittelmeer-Pilgermuschel für Fischer, die mit Schleppnetzen über den Grund ziehen, oft einfach ein gern gesehener Beitrag zum Hauptfang. Gefangen werden sie bis heute zum Beispiel in der nördlichen Adria. Die Trawler holen mit ihren Grundschleppnetzen eine breite Palette an Organismen nach oben, der Anteil einzelner Arten schwankt dabei stark von Gebiet zu Gebiet. In der nördlichen Adria zum Beispiel macht die Mittelmeer-Pilgermuschel häufig etwa 20 % des Hauptfangs aus. Bei optimalen Bedingungen jedoch, also sandigen Weichböden, können sie mancherorts bis zu 44 % des Hauptfangs ausmachen. Dabei werden von den Netzen normalerweise nur Mittelmeer-Pilgermuscheln erfasst, die größer als 7 cm sind. Allerdings ist die Schleppnetzfischerei der Trawler ein sehr invasiver Eingriff in den Lebensraum am Meeresboden. Breite Schneisen der Verwüstung werden dabei geschlagen und die Netze unterscheiden kaum zwischen Haupt-und Beifang. Wo Fischer zum Beispiel bekannte Bänke von Mittelmeer-Pilgermuscheln abgreifen, besteht die Ausbeute häufig zu 90 % aus Beifang. Diese Organismen werden zwar wieder über Bord geworfen – sind dann aber oft verletzt und sterben später noch. Die ökologischen Folgen können sehr drastisch sein – bis hin zu Todeszonen auf dem Meeresboden. Die entsprechenden Fischereigründe mit solch rabiaten Fangmethoden nachhaltig zu bewirtschaften grenzt an die Quadratur des Kreises. Die als Beute angepeilte Muschel ist selber betroffen: Viele stark befischte Bestände der Mittelmeer-Pilgermuschel sind gerade seit den 1980er Jahren stark zurückgegangen, anscheinend als Folge von intensiver Befischung in den 30 Jahren zuvor. Heute sind die meisten befischten Bestände künstlich angesiedelte Pilgermuschel-Aquakulturen, zum Beispiel in der Adria.

Die Mittelmeer-Pilgermuschel gehört auch zu den Muscheln, die ab und an giftige Kieselalgen fressen und dann deren Gift, die sogenannte Domoinsäure, in ihrem Gewebe einlagern. Im Falle von Algenblüten können die Domoinsäure-Werte im Muschelgewebe eine kritische Höhe erreichen – dann ist der Verzehr der Mittelmeer-Pilgermuschel ungesund. Man kann sich dann die „Amnesic Shellfish Poisoning“ (ASP) zuziehen, eine Vergiftung, die mit Übelkeit, Krämpfen, Durchfall, Atembeschwerden, Kopfschmerzen und Gedächtnisverlust einhergeht. In seltenen Fällen kann es zum Tode kommen. Daher sollte man Mittelmeer-Pilgermuscheln in Zeiten von Algenblüten nicht essen.

Eher neueren Datums ist eine ungewöhnliche und etwas skurril anmutende Nutzung: Aus frischem Muschelfleisch der Mittelmeer-Pilgermuschel werden homöopathische Mittel hergestellt. Angeblich sollen sie gegen Asthmaerkrankungen helfen. Nachgewiesen ist das nicht und wie viel Muschel wirklich noch in so einem Globuli steckt sei einmal dahingestellt.



Bild 9: Die Figur dieses Pilgerdenkmals vor der St. Jakobkirche in Rothenburg ob der Tauber hält eine Pilgermuschel in ihrer linken Hand. Diese Muscheln wurden zum Symbol für die Pilgerbewegung im Mittelalter. Allerdings beruhte diese Tradition eher auf den Schalen der Großen Pilgermuschel Pecten maximus), nicht auf der irrtümlich danach benannten Mittelmeer-Pilgermuschel (P.jacobaeus). Quelle: Wikipedia/Arnold Plesse.

 

Kulturelle Bedeutung. Wie bereits bei der Erklärung des lateinischen Namens angeschnitten, gibt es religiös-kulturelle Bezüge zur Mittelmeer-Pilgermuschel – diese aber vor allem aufgrund einer Verwechslung Seitens Linnaeus mit der Großen Pilgermuschel (Pecten maximus). Eine an sich kuriose Geschichte.

Jakobus der Ältere war einer der 12 Apostel um Jesus. Der Legende nach bereiste er nach der Wiederauferstehung von Jesus Spanien und missionierte dort. Das lässt sich wohl gemerkt nicht nachweisen – wahrscheinlich war Jakobus nie in Spanien. Aber die einmal vollzogene mythische Verbindung blieb haften. Ziemlich sicher wurde Jakobus vom römischen Statthalter in Judäa hingerichtet – durch Enthauptung. Einer weiteren Legende nach, wurde sein Leichnam an Bord eines Schiffes gebracht, das dann an der nordspanischen Küste strandete. Ein junger Adliger ritt dem Schiff als erstes entgegen, versank dabei im Wasser und ertrank fast. Jakobus bewirkte auch als Toter noch ein Wunder um den Adligen zu retten. Über und über mit Muscheln bedeckt kam er wieder an Land. Aufgrund dieser angeblichen Begebenheit wurden fortan Muschelschalen, speziell die gerippten Schalen der Großen Pilgermuschel als Schutzzeichen getragen.

Der weiteren Legende zu Folge wurde Jakobus dann in Santiago de Compostela begraben. Der Ort entstand rund um eine Kapelle und später Kathedrale, die über dem angeblichen Grab erbaut wurden, und wurde zu einem der bedeutendsten Pilgerorte der Christenheit. Als Nachweis der Pilgerfahrt trugen die Pilger Schalen der Großen Pilgermuschel. Dieser Brauch erlangte weite Bekanntheit und schon bald waren der Pilgerbrauch, Jakobus und die Muschel eng miteinander verbunden. Daran dachte auch Linnaeus las er die Mittelmeer-Pilgermuschel „jacobaeus“ nannte. Nur: Eigentlich tragen die Pilger die Schalen der Großen Pilgermuschel, also der Art Pecten maximus, denn nur diese kommt an der spanischen Atlantikküste vor (Santiago de Compostela liegt nämlich genau dort – an der atlantischen Nordküste Spaniens). Die Mittelmeer-Pilgermuschel kommt dagegen nur im Mittelmeer vor, wie wir gesehen haben. Linnaeus hat also die falsche Muschel nach dem heiligen Jakobus benannt. In der Umgangssprache werden allerdings sowieso beide Arten auch als Jakobsmuscheln bezeichnet. Die Muschel als Symbol der Pilger hat bis heute Bedeutung: Sie ziert als Hinweiszeichen unter anderem die Ausschilderungen der noch heute benutzten Pilgerwege.

 

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