Pirats Bestiarium: Dunkleosteus terrelli

Dunkleosteus terrelli (Newberry, 1873)

 

Namensbedeutung. Der amerikanische Naturforscher und hauptamtliche Geologe John Strong Newberry beschrieb diese ausgestorbene Fischart zuerst als eine Art der von ihm neu aufgestellten Gattung Dinichthys. Der Artname sollte den Amateurfossiliensammler Jay Terrell ehren, der eines der größten Fundstücke dieser Art gefunden hatte. 1956 wurde die Art jedoch wegen deutlicher Unterschiede zu anderen Dinichthys-Arten (darunter die Art, die diesen Gattungsnamen zuerst erhielt, wodurch der Gattungsname dort verbleiben musste) mit einem neuen Gattungsnamen belegt: Dunkleosteus, was in etwa so viel bedeutet wie „Dunkles Knochen“. Der Knochen ist eine Anspielung auf die knöchernen Panzerplatten dieses Fisches, außerdem ehrt der Name den langjährigen Kurator des Cleveland Museum of Natural History, David Hosbrook Dunkle (1911-1984), der sich intensiv mit den Fossilien dieser Art befasst hatte.

Synonyme. Dinichthys curtus, Dinichthys terrelli, Ponerichthys terrelli.

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Placodermi; Arthrodira; Brachythoraci; Eubrachythoraci; Pachyosteomorphi; Dunkleosteoidea; Dunkleosteidae; Dunkleosteus.

Dunkleosteus terrelli gehörte zur basalsten (urtümlichsten) bekannten Gruppe von kiefertragenden Wirbeltieren, den Placodermi (zu Deutsch: Plattenhäuter, auch als Panzerfische bekannt). Die Monophylie dieser Gruppe wurde in jüngster Zeit angezweifelt. Stattdessen wurde die Theorie aufgestellt, dass es sich um mehrere sehr ähnliche basale Gruppen auf der Stammlinie der kiefertragenden Wirbeltiere (Gnathostomata) handelt. Da die Placodermi aber durch mehrere nur ihnen eigene spezialisierte Merkmale charakterisiert sind, die kein anderes Wirbeltier aufweist, neige ich doch dazu, die traditionelle Sichtweise hier zu übernehmen: Die Placodermi bilden eine monophyletische Gruppe, die sich früh auf der Stammlinie der Gnathostomata spezialisierte und eine eigene Entwicklungsrichtung einschlug. Sie bildet die Schwestergruppe zu allen höheren Gnathostomata (darunter Knorpelfische und Knochenfische inklusive der Landwirbeltiere). Innerhalb der Placodermi gehört Dunkleosteus terrelli zu den am höchsten abgeleiteten und am meisten spezialisierten Formen.

Fundorte. Fossilien, die sich sicher Dunkleosteus terrelli zuordnen lassen, sind nur aus Nordamerika bekannt. Die ersten Fossilien dieser Art wurden in der Nähe von Cleveland (Ohio/USA) gefunden, im sogenannten Cleveland Shale. Ebenfalls aus Ohio stammen Funde im Huron Shale, der unterhalb des Cleveland Shale liegt und damit etwas älter ist. Außerhalb Ohios wurden Überreste des Dunkleosteus terrelli im Riceville Shale und der Chadakoin Formation vor allem im Gebiet um Erie (Pennsylvania/USA), im Chattanooga Shale im östlichen Tennessee und in der Lost Burro Formation im Umfeld des Death Valley (Kalifornien/USA) gefunden. Ein möglicher weiterer Fund stammt aus der Ives Breccia der Houy Formation im zentralen Texas. Es wurden Funde aus Europa und Marokko zu dieser Art gestellt, doch erscheint wahrscheinlicher, dass es sich dabei um vielleicht nah verwandte, aber doch eigenständige Arten handelte.

Datierung. Die Fossilien von Dunkleosteus terrelli stammen alle aus dem obersten Devon. Der Devon wurde früher in der Populärliteratur auch gerne „Zeitalter der Fische genannt“ und umfasst den Zeitraum von vor 416 bis vor 359 Millionen Jahren (diese Datierungswerte weisen allerdings mögliche Fehlerschwankungen von bis zu 2 Millionen Jahren, nach derzeitigem Stand). In diesem Zeitabschnitt ist für diese Art nur die oberste Stufe relevant, das Famenne (oder auch: Famennium), die nach einem Ort in Belgien benannt wurde. Die Formationen des Cleveland und des Huron Shale sind Schichtglieder des Ohio Shale. Der Huron Shale wurde zu Beginn des Famenne abgelagert, der Cleveland Shale kurz vor dessen Ende. Damit hat der Huron Shale etwa ein Alter von fast 374 Millionen Jahren, der Cleveland Shale von etwa 360 Millionen Jahren. Der Riceville Shale in Pennsylvania entspricht zeitlich grob dem Cleveland Shale, während die Chadakoin Formation wiederum etwas älter ist, etwa in den Bereich vor etwa 365 bis 370 Millionen Jahren fällt. Der Chattanooga Shale ist eine wesentlich mächtigere Ablagerungsfolge, die mehr als nur das Famenne abdeckt, nämlich den gesamten oberen Devon. Die Dunkleosteus terrelli-Fossilien stammen hier aus den oberen Schichtlagen, die ins Famenne zu datieren sind. Auch die Formationen in Kalifornien und Texas stammen etwas aus diesem Zeitabschnitt.



Bild 1: Der Cleveland Shale, eine der Gesteinsformationen, in denen Dunkleosteus terrelli am häufigsten gefunden wird, ist eine Abfolge dunkler Tonsteine von großer Mächtigkeit. An manchen Flussläufen ist das Profil gut angeschnitten, so wie hier am Rocky River. Das Bild entstand in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts. Quelle: http://geology.cwru.edu/~huwig/catalog/ohiogeology.html



Bild 2: Ausgrabung im Cleveland Shale in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts am Big Creek. Hier wurde gerade eine Konkretion in zwei Hälften zerschlagen. Quelle: http://geology.cwru.edu/~huwig/catalog/ohiogeology.html



Bild 3: Der Inhalt der Konkretion: Kieferbruchstück eines Dunkleosteus terrelli mit einem Stück Blatt, das quer darüber liegt und vermutlich von Land her in die Meeresbucht geschwemmt wurde. Quelle: http://geology.cwru.edu/~huwig/catalog/ohiogeology.html


Entdeckung. Zum ersten Mal gefunden wurden Fossilien von Dunkleosteus terrelli in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts in Ohio. Im Raum um Cleveland stehen dunkle, tonige Ablagerungen an, schon damals als Cleveland Shale bekannt. Wo Flüsse sich ins Gelände schneiden oder an der Küste des Lake Erie kann man diese Formation wunderbar nach Fossilien absuchen. In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts gab es in Cleveland eine Gruppe Fossiliensammler, die sich mit besonderem Eifer auf die Jagd nach Fossilien in den alten, dunklen Tonsteinen machte. Diese Gruppe umfasste neben ausgebildeten Wissenschaftlern aus der Region, darunter Dr. John Strong Newberry, auch einige Amateure, darunter sogar den ein oder anderen Reverend, die in jener Zeit häufig zugleich Politiker und/oder Naturkundler waren. Reverend Herman Herzer, ein deutscher Einwanderer, war es auch, der als erster feststellte, dass der Cleveland Shale reich an Fischfossilien war. Er und die anderen Fossilienjäger sammelten so eifrig, dass viele ihrer Stücke in New York, London und an anderen Sitzen namhafter naturwissenschaftlicher Institutionen untergebracht und untersucht wurden. Cleveland selber erhielt erst 1920 ein naturkundliches Museum. 1867 jedenfalls fand einer der Amateursammler der Fossilienjägergruppe, Jay Terrell, nahe Sheffield Lake – hart westlich von Cleveland – das erste Exemplar von Dunkleosteus terrelli. Die Fossilien bestanden aus großen Knochenplatten, die zusammengesetzt den Kopf des Tieres ergaben. Bis heute gehört dieses erste Exemplar zu den größten Panzerfisch-Exemplaren, die jemals gefunden wurden. Sechs Jahre später veröffentlichte John Newberry dann eine Beschreibung des Fundes, nachdem er die Jahre zuvor die zahlreichen Fischfossilien des Cleveland Shale untersucht hatte.

Seitdem wurden hunderte weitere Exemplare von Dunkleosteus terrelli gefunden – die meisten nur einzelne Panzerplatten oder deren Bruchstücke, aber auch weitere vollständigere Exemplare. Seltener als die Panzerplatten wurden Überreste der Wirbelsäule gefunden. Daher ist diese Art einigermaßen gut bekannt, anders als andere große Placodermi, die man nur von fragmentarischen Überresten kennt. In den häufig dünn geschichteten Tonsteinen findet man die Überreste des großen Raubfisches meistens in Konkretionen, mineralisierte Knollen, die sich durch chemische Prozesse um die Leichenteile bildeten.




Bild 4: Ein altes Bild aus der Präparationsabteilung des Cleveland Museum of Natural History, das einen Kopf und Brustpanzer von Dunkleosteus terrelli kurz vor Ende ihrer Restauration zeigt. Im Vergleich mit dem Menschen erkennt man die enorme Größe. Quelle: http://maurathismaurathat.blogspot.de/2010_08_01_archive.html


Körperbau. Dunkleosteus terrelli besaß einen Körperbau, den man so von keinem heutigen Fisch kennt, der aber für Placodermi durchaus typisch war, zumindest in seinen Grundzügen. Die Knochenplatten, die Jay Terrell 1867 fand und die auch seitdem die häufigsten Funde dieser Art darstellen, gehören nicht zu einem internen Skelett. Vielmehr bildeten sie ein Exoskelett, ein Außenskelett, das den Kopf und den Bereich direkt hinter dem Kopf schützte und auch die Kiefer bildete. Bei Dunkleosteus terrelli ist dieses Exoskelett in zwei Bereiche unterteilt. Der Kopf ist kurz und kompakt, umschlossen von bis zu 10 cm dicken Platten. Das Maul ist endständig. Der Unterkiefer wird aus einer rechten und einer linken Knochenplatten gebildet, der Oberkiefer wird rechts und links aus je zwei kleineren Knochenplatten relativ weit vorne am Kopf gebildet. Die Augenhöhlen liegen ebenfalls weit vorne und die Augäpfel wurden durch Ringe aus kleinen Knochenplättchen noch zusätzlich geschützt.

Der zweite Teil des Exoskeletts besteht aus einer knöchernen Spange, die von mehreren Platten gebildet wird und sich von der Oberseite des vordersten Rückens nach schräg vorne über die Seiten zieht. Dabei wird sie immer schmaler, eine deutliche Aussparung schafft Platz für die Brustflossen. An der Unterseite zieht eine Knochenplatte dann quer durch den Kehlbereich, vermutlich als Stütze für den rückwärtigen Kiemenbereich. Auf der Bauchseite läuft die Spange schließlich in eine dünne Platte aus. Zwischen dem Kopfbereich und dem hinteren Teil des Exoskeletts bestand eine gelenkige Verbindung. Eine Aussparung auf der Rückenseite zwischen beiden Teilen der Panzerung sorgte für die nötige Bewegungsfreiheit. Dadurch war der Kopf gegen den Rest des Körpers beweglicher – eine spezielle Anpassung der als Arthrodira bezeichneten Untergruppe der Placodermi, zu der auch Dunkleosteus terrelli gehörte. Die Panzerplatten bestanden aus mehreren Lagen unterschiedlichen Knochenmaterials, wie man durch Querschnitte herausfand. Dabei bildete die Basis eine kompakte und lagig strukturierte Knochenschicht, die als lamellarer Knochen bezeichnet wird. Im Zentrum war eine poröse und von Gefäßen durchzogene Schicht eingebunden. Darüber lag an der Oberfläche der Knochenplatten eine Schicht von Semidentin, eine Variation von Dentin (Zahnbein), das wir von unseren Zähnen kennen. Bei Dunkleosteus terrelli bildete das Semidentin eine mehr oder weniger glatte Oberfläche.



Bild 5: Schädel von Dunkleosteus terrelli sind in vielen Museen der Welt zu sehen, ob nun im Original oder als Abguss. Dieses Exemplar steht im Muséum national d’histoire in Paris. Quelle: Wikipedia.


Dunkleosteusschdel

Bild 6: Zeichnerische Rekonstruktion von Kopf-und Thoraxpanzer von Dunkleosteus terrelli. A: Seitenansicht. B: Vorderansicht. Quelle: Carr & Jackson 2008, nach Heintz 1932 und 1968.


Bemerkenswert waren die Kiefer. Die Placodermi gehörten zu den frühesten Versuchen der Wirbeltiere, funktions-und leistungsfähige Kiefer auszubilden. Interessanterweise besaßen diese Kiefer meist aber keine echten Zähne. Die Funktion von Zähnen übernahmen bei Placodermi normalerweise die Knochenplatten, so auch bei Dunkleosteus terrelli. Bei ihm liefen die Unterkiefer vorne in scharfe, auf charakteristische Weise gezackte Kanten aus, ebenso die Platten, die die Oberkiefer bildeten. Diese Kanten wurden von den Knochenplatten selbst gebildet, waren rasiermesserscharf und wuchsen beständig nach. Durch gegenseitigen Kontakt zwischen Ober-und Unterkieferkanten schärften sie sich dauernd nach. Diese Plattenkanten wirkten wie Scheren und bildeten tödliche Waffen. Dies kombiniert mit der Größe von Dunkleosteus terrelli machte ihn zum Topräuber in seinem Lebensraum. Der Kopfbereich war bereits bis zu 60 cm lang; zusammen mit der Panzerspange um den Brustbereich kommt man bereits auf eine Länge von 120 bis fast 150 cm. Der restliche Körper ist allerdings weniger bekannt, da die Wirbelsäule wie bei Haien aus Knorpel bestand und daher nur selten und bruchstückhaft erhalten blieb. Die Wissenslücken diesbezüglich füllten die Forscher durch Vergleiche mit kleineren Placodermi-Arten, deren Körper vollständiger bekannt sind. Daher wird angenommen, dass der restliche Körper langgestreckt und stromlinienförmig war. In älteren Rekonstruktionen wird die Schwanzflosse häufig als Flossensaum um ein spitz zulaufendes Körperende gezeigt. Heute hält man es für wahrscheinlicher, dass die Wirbelsäule die obere Hälfte einer entfernt haiartigen Schwanzflosse stützte, während die kürzere untere Hälfte aus reinem Weichgewebe bestand. Eine solche sogenannte heterozerke Schwanzflosse ist auch von anderen kleineren Placodermi bekannt und wäre für einen großen Räuber wie Dunkleosteus terrelli ein hervorragendes Antriebsorgan. Ebenfalls eine offene Frage ist, ob Dunkleosteus terrelli eine Rückenflosse hatte und welche Form diese hatte. Dieser Punkt bleibt spekulativ. Ein einzelner neuerer Fund aus dem Cleveland Shale, der ansatzweise Umrisse der Weichteile als organischer Film zeigte, deutet auf größere Flossen hin, als lange vermutet, was die Interpretation dieses Fisches als pelagischer Räuber unterstützen würde. Größere Flossen würden ihm mehr Auftrieb geben und es damit leichter machen in der Wassersäule zu schweben.

Auch die Gesamtlänge des Tieres kann daher nur geschätzt werden. Einige spektakuläre Größenschätzungen gingen von einer möglichen Gesamtlänge von bis zu 10 m aus, womit Dunkleosteus terrelli zu den größten Fischen überhaupt gezählt hätte. Inzwischen gehen die Forscher von wesentlich moderateren Abmessungen aus – wahrscheinlich durfte Dunkleosteus terrelli im Durchschnitt etwa 6 m lang gewesen sein, bei einem Gewicht von mehr als einer Tonne – immer noch beeindruckende Abmessungen.




Bild 7: Eine etwas neuere Rekonstruktion von Dunkleosteus terrelli. Manche Punkte wie die genaue Ausbildung der Flossen bleiben allerdings spekulativ. Auf anderen Abbildungen wird er mit richtig großer sichelförmiger Rückenfinne gezeigt. Quelle: http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/6195188.stm



Bild 8: Eine etwas ältere Rekonstruktion, angefertigt von John Sibbick, einem namhaften Künstler für Darstellungen ausgestorbener Tiere. Quelle: http://www.spiegel.de/ John Sibbick


Lebensraum. Die Sedimente, in denen die Fossilien von Dunkleosteus terrelli gefunden wurden, verraten uns mehr über seinen Lebensraum. Aber auch die Geologie der umgebenden Regionen und sogar weltweit ist wichtig, um dies richtig einzuordnen. Nordamerika hatte damals eine völlig andere Position. Zu der Zeit von Dunkleosteus terrelli lag Nordamerika etwa zwischen dem Äquator und 30 Grad südlicher Breite. Dabei war der Kontinent im Vergleich zu heute im Uhrzeigersinn verkippt, um fast 90 Grad. Dadurch lag der Süden der USA damals im Westen und der Ostrand des Kontinents war nach Süden orientiert. Im Osten der nordamerikanischen Platte lag Grönland, an dessen Ostrand sich noch das Kaledonische Gebirge als Zeuge einer längere Zeit vorher abgelaufenen Kollision mit Baltika, der Kontinentalplatte auf der das nördliche Europa lag, hinzog. Im Süden lief damals gerade eine Kollision mit anderen Kontinentalplatten ab. Die Kollisionszone zog sich vom heutigen Polen und Mitteleuropa bis in den Osten der heutigen USA. Die anderen Kontinentalplatten waren mehrere kleine Terrane genannte Plattenbruchstücke, die das heutige West-und Mitteleuropa bildeten. Ein riesiger Gebirgszug entstand durch die letztere Kollision, das Variskische Gebirge. Dessen Überreste sind bis heute auf beiden Kontinenten erhalten geblieben. In Mitteleuropa gehören die Eifel und der Harz zu diesen Resten, in Nordamerika sind es die Appalachen. Im obersten Devon hatte das Variskische Gebirge aber noch nicht seine größte Ausprägung erreicht, die Auffaltung befand sich noch im Gange. Westlich des bereits aufgefalteten Gebirges lag das Gebiet, das heute Ohio und den mittleren Westen darstellt – es war von Wasser bedeckt! Ein großes Flachmeer bedeckte den halben Kontinent. Dieses Flachmeer erstreckte sich bis Texas und reichte um eine Landmasse und einige Inseln herum, die sich über die westlichen Bundesstaaten der USA erstreckten. Auf der anderen Seite dieser Landfläche erstreckte sich das Flachmeer über weite Teile Kaliforniens, Oregons und Washingtons. Von dort aus reichte es bis weit ins nordwestliche Kanada hinein.



Bild 9: Nordamerika zur Lebenszeit von Dunkleosteus terrelli. Man beachte die feinen Umrisse von Staatsgrenzen und heutiger Geographie, die über das Bild gelegt wurden. Rechts der Gebirgszüge erkennt man das nördliche Europa. Links sind weite Teile Nordamerikas von einem Flachmeer bedeckt. Quelle: http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/nat.html


Dieses Flachmeer war warm, lag in subtropischen und tropischen Breiten. Entsprechend Artenreich war es. Die Bedingungen waren dennoch regional unterschiedlich. In der Ausbuchtung, die das heutige Ohio und Pennsylvania umfasste, waren Teile des Flachmeeres in Nähe des Meeresgrunds wiederholt anoxisch, also sauerstoffarm. Hier lagerten sich die schwarzen Tonsteine ab, ein für anoxische Meeresböden typisches Sediment. Die sauerstoffarmen Bedingungen begünstigten eine Erhaltung der Überreste von Organismen, die aus Küstennähe eingeschwemmt wurden oder aus den oberen Wasserschichten herabsanken. Deshalb sind der Cleveland Shale und die anderen Schichtglieder des Ohio Shales so reich an Fisch-und anderen Fossilien. In Texas und in Kalifornien dagegen sind die Schichten, in denen Dunkleosteus terrelli gefunden wurde hellere Ablagerungen, die einen höheren Kalkgehalt aufweisen. Hier waren auch die bodennahen Schichten offensichtlich sauerstoffreicher. Vermutlich gab es hier Meeresströmungen, die für eine bessere Durchlüftung bis hin zum Meeresgrund sorgten.

In diesen warmen Gewässern fand Dunkleosteus terrelli genügend Beute. Es gab zahlreiche verschiedenste Fische, darunter auch andere, kleinere Placodermi, verschiedene auch größere Haie und die sogenannten Stachelhaie oder Acanthodier, die eine ebenfalls ausgestorbene urtümliche Fischsorte darstellen. Hinzu kamen Kopffüßer und verschiedene Gliederfüßer (Arthropoda). Im Vergleich zu anderen urtümlicheren Placodermi hatte Dunkleosteus terrelli bereits eine deutlich reduzierte Panzerung, die vor allem den Kopfbereich schützte, aber den größten Teil des Körpers freiließ und Gewicht sparte. Dadurch war Dunkleosteus terrelli agil genug um als aktiver Räuber in der freien Wassersäule zu leben. Für diese Lebensweise spricht auch, dass etwa 95 % aller gefundenen Individuen von Dunkleosteus terrelli zu weniger als 25 % erhalten sind, häufig findet man nur einzelne Panzerplatten. Bevor die Leichname dieser Tiere im Sediment abgelagert wurden, zerfielen sie und wurden von Strömungen transportiert. Dies ist ein typisches Muster für im freien Wasser lebende Organismen. Allgemein geht man davon aus, dass Dunkleosteus terrelli plötzlich beschleunigen konnte um seine Beute zu überraschen. Dass Dunkleosteus terrelli auch sehr flinke Beute erwischen konnte ist nachgewiesen, da man bei wenigstens einem Exemplar aus dem Cleveland Shale als Magenreste interpretierte Überreste von Haien direkt bei den Knochenplatten des großen Räubers gefunden hat.

Neben genügend Beute könnte es aber auch einen anderen Grund geben, warum Dunkleosteus terrelli so groß wurde. Je größer ein Räuber ist, umso mehr Energie muss er aufbringen um weiterhin genügend Beute machen zu können, um zu überleben. Das gilt auch in Fällen großer Raubfische. Der Metabolismus dieser Tiere braucht als Energielieferant aber nicht nur Nahrung, sondern auch genügend Sauerstoff. 2010 wurde erstmals die Theorie aufgestellt, dass das Auftauchen von Dunkleosteus terrelli und anderer großer räuberischer Fische in der zweiten Hälfte des Devons mit einem zuvor nachweisbaren raschen Anstieg des Sauerstofflevels in der Atmosphäre und damit auch im Meer zusammenhängt. Dieser Sauerstoffanstieg hing wiederum auch mit der Besiedelung des Landes durch Pflanzen zusammen, deren Sauerstoffproduktion zu der der im Meer lebenden Algen und Bakterien hinzukam. Die Idee ist durchaus reizvoll und möglicherweise nicht ganz von der Hand zu weisen, allerdings immer noch unter Forscher umstritten.

Starke Beißer. In den letzten Jahren rückte ein Aspekt besonders in den Fokus der Forscher, die sich mit Dunkleosteus terrelli beschäftigen: Die Kräfte, mit denen dieser große Räuber zubeißen konnte. Moderne Computer mit entsprechender Software machen es heute in der Tat möglich, dies zu simulieren und dadurch ganz neue Einblicke zu gewinnen. Kopf und Kiefer dieses Fisches waren hochspezialisiert. Da dies ein Beispiel für moderne paläontologische Forschung ist, möchte ich dies hier etwas genauer skizzieren.

Der Geophysiker Philip Anderson und der Paläontologe und Zoologe Mark Westneat nahmen sich die Biomechanik des Kopfes von Dunkleosteus terrelli im Jahre 2006 vor. Beide sind aus Chicago, Anderson von der University of Chicago, Westneat vom Field Museum of Natural History. Sie nutzten fünf Schädel von Dunkleosteus terrelli, die das Cleveland Museum of Natural History zur Verfügung stellte, um ein vereinfachtes Blockmodell zu erstellen, mit dem sich am Computer die Wirkungsweise der Muskeln und die dabei aufgewendeten Kräfte simulieren ließen. Die Ansatzpunkte der Muskeln wurden dabei über entsprechende Mulden und Narben an den Panzerplatten ermittelt. Da es dabei immer auch Unsicherheiten gibt, wurde das Modell mit mehreren leicht variierenden Muskelkonfigurationen durchgerechnet. Die Ergebnisse waren in der Tat bemerkenswert.

Wie sich herausstellte ist eine Art Viergelenkgetriebe, Fachleuten gut bekannt aus der Mechanik, das passendste Modell, um die Beißmechanik von Dunkleosteus terrelli zu verstehen. Zwei der Gelenke sind das Cranio-thoracal-Gelenk zwischen dem Kopf (dem Cranium) und dem dahinterliegenden Spange aus Panzerplatten, dem Thorax, und das eigentliche Kiefergelenk zwischen dem Schädel und dem Unterkiefer. Beides sind Rotationsgelenke. Folgende Muskeln sind beteiligt, von oben nach unten:

- Der Epaxialis-Muskel. Er verlief in der rückseitigen Lücke zwischen dem Kopf und dem Thorax.

- Der craniale Depressor-Muskel. Er verbindet unterhalb des Cranio-thoracal-Gelenks Kopf und Thorax.

- Die Kiefer-Adduktoren. Diese verlaufen kurz vor dem Kiefergelenk zwischen Kopf und Unterkiefer.

- Der Depressor-Muskel des Unterkiefers. Dieser verläuft vom Unterkiefer zur bauchwärtigen Unterkante der Panzerplattenspange, die den Thorax darstellt. Seine beiden Ansatzpunkte bilden, im übertragenen Sinne, die beiden anderen Gelenke des Viergelenkgetriebes.

Dunkleosteussim

Bild 10: Anderson und Westneat untersuchten die Biomechanik des Kieferapparats von Dunkleosteus terrelli. Oben ist die das Schema des Viergelenkgetriebes über den Schädel gelegt. Außerdem sind die Wirkungsrichtungen der Kräfte beim Öffnen der Kiefer eingezeichnet. Unten ist ein schematisches Modell des Kopfes dargestellt, bei dem die wichtigen am Zubeißen beteiligten Muskeln in ihrer groben Position eingezeichnet sind. Länge des Maßstabs: 20 cm. Quelle: Anderson & Westneat 2009, leicht verändert von mir (Positionierung der Teilabbildungen).


Wie wirken diese Komponenten nun zusammen? Der Beißvorgang besteht aus zwei Phasen – Öffnen und Schließen. Beim Öffnen zieht der Epaxialis-Muskel den Kopf nach hinten, wodurch dieser um das Verbindungsgelenk mit dem Thorax nach oben rotiert. Gleichzeitig zieht der Depressor-Muskel des Unterkiefers diesen ebenfalls nach hinten, wodurch dieser um das Kiefergelenk nach unten rotiert. Geschlossen wird das Maul durch die anderen Muskelkomponenten: Während die Kiefer-Adduktoren den Unterkiefer wieder nach oben ziehen, zieht der craniale Depressor-Muskel unterhalb des Cranio-thoracal-Gelenks den Kopf nach hinten, wodurch dieser wieder nach unten rotiert. Diese Bewegungsabläufe ermöglichen einen wesentlich effizienteren Ablauf der Beißbewegung, als dies vorher gedacht worden wäre. Vor den Simulationen gab es zwei Annahmen, die sich nun als falsch erwiesen: Zum einen, dass die rückseitige Lücke zwischen Kopf und Thorax allein deshalb bestand, damit der Kopf Bewegungsfreiheit hatte. Zum anderen, dass Dunkleosteus terrelli nur eine langsame Beißgeschwindigkeit besaß – eine Annahme, die seit den 1960er Jahren bestand.

Beides erwies sich als falsch. Die Lücke zwischen Kopf und Thorax wurde beim lebenden Tier vor allem dadurch bestimmt, dass der Epaxialis-Muskel Platz genug finden mußte. Das bedeutete, dass sie nicht durch Rotation des Kopfes völlig geschlossen werden konnte. Aber wie weit dann? Bei Kontraktion des Muskels tritt eine Verkürzung ein. Diese Verkürzung würde vorgeben, wie weit der Kopf bei der Rotation den Platz in der Lücke nutzen konnte. Wie groß war die Verkürzung des Epaxialis-Muskels? Anderson und Westneat durchsuchten die Literatur, wie groß die maximale Verkürzung bei den am Beißvorgang beteiligten Muskeln heute lebender Wirbeltiere ist. Sie beträgt demnach etwa 20 %. Dann ließen die Forscher die Simulationen sowohl mit dem Verkürzungswert von 20 % für den Epaxialis-Muskel laufen als auch mit noch höheren Werten. Dabei erwies sich, dass bei noch stärkeren Verkürzungsraten durch die Kontraktion die auftretenden Kräfte in der Simulation völlig aus dem Ruder liefen und das ganze System nicht mehr wirklich rund lief. Auch hier erwies sich 20 % als ein guter Wert. Daher nehmen Anderson und Westneat an, dass dies auch der reale Wert gewesen ist. Der Kopf rotierte als nur nach oben und hinten, bis der Epaxialis-Muskel zu 20 % verkürzt war. Dies wiederum hatte einen anderen Effekt zur Folge: Damit wurde automatisch begrenzt, wie weit Dunkleosteus terrelli sein Maul öffnen konnte. Laut den Simulationen nur bis zu einem Öffnungswinkel von 45 Grad, was außerdem auch durch die angenommene Ausprägung der Adduktor-Muskeln der Kiefer unterstützt wird.

Die Geschwindigkeit, mit der der Beißvorgang ablief, war die nächste Überraschung. Anderson und Westneat legten eine ganz normale Kontraktionsgeschwindigkeit der Muskeln zu Grunde, wie man sie von anderen Wirbeltieren kennt. Heraus kam, dass Dunkleosteus terrelli mit einer Geschwindigkeit zubiss, wie man sie zwar von manchen moderneren Fischen kennt, aber nicht bei einem Vertreter einer so urtümlichen Gruppe wie den Placodermi erwartet hätte. Je nachdem, ob man mit einer maximalen Bewegungsgeschwindigkeit arbeitet oder vorsichtshalber eine etwas niedrigere ansetzt, kommen die Simulationen zu dem Ergebnis, dass Dunkleosteus terrelli innerhalb von 60 bis 130 Millisekunden zubeißen konnte. Der erstere Wert würde selbst noch mit heutigen hochspezialisierten Knochenfischen konkurrieren, der letztere Wert immer noch mit manchen modernen Haien. Zu sehen wäre dies nur mit einer Hochgeschwindigkeitskamera. Außerdem würde ein so schnelles Öffnen des Mauls – in nur 30 bis 60 Millisekunden – eine Sogwirkung erzeugen, die Beute ins Maul zieht. Auch dieser Effekt ist von vielen modernen Fischen bekannt. Wie groß die Sogwirkung bei Dunkleosteus terrelli war, ist im Detail aber schwer abzuschätzen. Es hängt davon ab, ob dieser Fisch noch eine seitliche Wandung des Mauls besaß oder nicht. Die meisten Rekonstruktionen zeigen ihn mit seitlich offenem Maul, ohne eine Begrenzung aus Weichgewebe. Tatsache ist aber, dass niemand weiß, ob das zutrifft. Möglicherweise besaß er eine wangenartige Überdeckung aus Weichgewebe. Dies hätte in jedem Fall die Sogwirkung optimiert.

Eine andere Überraschung waren die enormen Kräfte, die Dunkleosteus terrelli den Simulationen zufolge beim Biss ausübte. Man muss diese Art wohl in die Kategorie der Wirbeltiere mit den höchsten Beißkräften einordnen! Das gesamte System der beteiligten Muskeln und Gelenke überträgt die eingebrachten Kräfte außerordentlich gut. Anderson und Westneat simulierten die Kräfte mit im Detail leicht variierten Muskelansatzpunkten und auch mit variierenden Muskelbelastungen, da ihnen bewusst war, dass sie sich den tatsächlichen Verhältnissen nur nähern konnten und auch in der Natur immer noch ein Unterschied zwischen dem theoretisch Möglichen und der Praxis besteht. Die vorsichtigste Schätzung für die von Dunkleosteus terrelli beim Beißen ausgeübten Kräfte liegt immer noch zwischen 3200 und 3900 Newton (zur Erinnerung: 1 Newton ist die Kraft, mit der ein ruhender Körper von einem Kilogramm auf eine Geschwindigkeit von einem Meter pro Sekunde beschleunigt wird). Die von Anderson und Westneat für wahrscheinlicher gehaltenen Maximalwerte liegen noch wesentlich höher. Für den vorderen Bereich des Mauls kommen schätzen sie die Beißkräfte auf mehr als 6000 Newton, für den hinteren Bereich des Mauls auf mehr als 7000 Newton. Außerdem stellten sie fest, dass die sich die höchsten Werte für Simulationen mit den größten Schädeln ergaben. Soll heißen: Je größer ein Dunkleosteus terrelli war, umso mehr Kraft steckte in seinem Biss. Ein Zusammenhang der auch bei Haien nachgewiesen ist. Überhaupt sind große Haie und Krokodile die einzigen heute lebenden Tiere, bei denen ähnliche Beißkräfte nachweisbar sind. Ansonsten gibt es nur noch eine andere Gruppe, bei denen vergleichbare Beißkräfte nachgewiesen wurden – die großen, ausgestorbenen Raubdinosaurier wie Tyrannosaurus rex.

Ein letztes Detail schließlich sind die Schnittflächen der Kieferknochenplatten selber. Anderson untersuchte 2008 zusammen mit einem anderen Biologen aus Chicago, Michael LaBarbera, die Funktionalität solcher Schnittflächen. Auch hier überraschende Ergebnisse. Weichgewebe wie Muskeln und Haut setzen diesen Schnittflächen am meisten Widerstand entgegen. Die beste Wirkung erzielen die Schnittflächen gegen weniger flexible Materialien – zum Beispiel Schalen und Panzerungen. Dies gilt vor allem dann, wenn die wie Scherblätter arbeitenden Schneidekanten nicht einfach nur gerade sind, sondern Kerben und hervorgehobene Zacken haben – so wie die klingenförmigen Platten von Dunkleosteus terrelli. Die Spitzen der Zacken fokussieren beim Zubeißen die Kräfte. Von Nutzen wäre das durchaus für den Räuber gewesen – viele potentielle Beutetiere von Dunkleosteus terrelli in seinem Lebensraum besaßen eine Schale oder Panzerung, z.B. große Krebstiere, frühere Kopffüßer mit Schale und andere Panzerfische. Möglicherweise schoss Dunkleosteus terrelli wie ein Torpedo mit dem Kopf voran vor, riss das Maul auf, wodurch der entstehende Sog die Beute in dieses drückte und biss mit voller Kraft zu, noch bevor eine Sekunde verstrichen war. Die Wunden waren für das Opfer vermutlich mindestens so tödlich wie der Schock durch den Aufprall und die klingenförmigen Kiefer des Jägers knackten die vermeintlich schützende Panzerung auf einen Schlag. Möglicherweise machte Dunkleosteus terrelli nicht einmal vor Artgenossen halt – es sind Panzerplatten dieses Fisches bekannt, die markante Verletzungsspuren aufweisen, welche vermutlich von genau solchen Schnittkanten herrühren, wie sie die Kiefer eines anderen Dunkleosteus terrelli verursachen würden. Allerdings kann man hier nicht ausschließen, dass diese Beschädigungen nach dem Tod entstanden – weil sich ein Artgenosse am Kadaver als Aasfresser labte.



Bild 11: Dunkleosteus terrelli fand zu einem gewissen Grade auch Eingang in die Popkultur. So gibt es ihn als mehr oder weniger gut rekonstruierte Spielfiguren für Kinder. Lebend wird man ihn allerdings nicht mehr finden – er starb vor 360 Millionen Jahren aus. Quelle: http://www.dinotoyblog.com/2007/12/10/dunkleosteus-safari/


Das Ende. Dunkleosteus terrelli verschwand vor etwa 360 Millionen Jahren. Es gibt keine Fossilien von ihm, die jünger sind. Nun sterben alle Arten irgendwann aus, aber Dunkleosteus terrelli scheint ein Opfer eines der berüchtigten Massenaussterben in der Geschichte der Erde geworden zu sein – eines der sogenannten „Big Five“. Dies verdient eine kurze nähere Erläuterung.

Alle Arten sterben irgendwann aus. Deshalb ist auszusterben quasi der Normalfall und es gibt ständig ein Hintergrundrauschen des Aussterbens. Doch es gibt in der Erdgeschichte immer wieder Events, herausregende Ereignisse, bei denen deutlich mehr Arten als normal aussterben. Fünf dieser Events werden als Massenaussterben bezeichnet, als die „Big Five“. Ein sechstes derartiges Massensterben verursacht der Mensch derzeit. Massenaussterben sind nicht nur durch eine erhöhte Aussterberate gekennzeichnet, sondern auch dadurch, dass die Frage wer überlebt und wer nicht noch viel mehr als sonst oft schlichtes Glück oder Pech ist. Als das zweite der fünf großen Massensterben wird traditionell das Geschehen am Ende des Devons betrachtet. In diesem Fall gibt es aber eine Besonderheit: Es herrscht keinerlei Zweifel daran, dass sich die Krise für das Leben über rund 10 bis 15 Millionen Jahre hinweg zog. Das Massensterben erfolgte Phasenweise: Eine erste Phase, das sogenannte Kellwasser-Event, ist auf 375 Millionen Jahre vor heute datiert, erfolgte also bereits kurz bevor Dunkleosteus terrelli im Fossilbericht auftaucht. Danach sinkt die Aussterberate zwar wieder, bleibt aber gleichwohl höher als normal; Dunkleosteus terrelli lebte demzufolge bereits in einer krisengeschüttelten Welt. Vor 360 Millionen Jahren dann schoss die Aussterberrate nochmal in die Höhe: das sogenannte Hangenberg-Event überzog den Planeten mit Tod. Dieses Ereignis schließt die Phase des Aussterbens und den Devon ab. Danach war die Welt eine andere.

Die Ursachen sind unklar. Auffallend ist, dass sowohl das Kellwasser-wie das Hangenberg-Event von weiträumigen anoxischen Ablagerungen in den Meeresbecken begleitet waren und auch zwischen beiden Events in vielen Meeresbecken – wie in Ohio – die dunklen, tonigen Ablagerungen auftraten, die für sauerstofffreie Wasserschichten am Meeresgrund typisch sind. Außerdem wurde diese Zeitspanne geprägt von raschen Änderungen des Meeresspiegels, hervorgerufen durch die Veränderungen der Geographie, die die Kollisionen zwischen einzelnen Kontinentalplatten in jener Zeit hervorriefen, sowie durch Gletscher auf der Südhalbkugel, die sich möglicherweise mehrfach ausdehnten und wieder schrumpften – und dadurch Wasser banden oder freisetzten. Unbestreitbar gab es eine Tendenz zur globalen Abkühlung im oberen Devon, die sich in den höheren Breiten durch deutlich niedrigere Temperaturen, größere jahreszeitliche Unterschiede und auf den Südkontinenten weitab vom Äquator in Form stärkerer Gletscherbildung äußerte. Der Grund für diese Abkühlung ist wiederum nicht unumstritten, es gilt aber als wahrscheinlich, dass die erste großflächige Verbreitung von Pflanzen auf den Kontinenten dafür mitverantwortlich war. Die Pflanzen banden in ihrer Biomasse viele Kohlenstoff, wodurch sie der Atmosphäre das Treibhausgas Kohlendioxid entzogen, zugleich aber Sauerstoff hineinpumpten, der die genau gegenteilige Wirkung hat – Abkühlung. Der Effekt sollte etliche Millionen Jahre später wesentlich dramatischer sein, aber im oberen Devon war er neu und damit für die Lebewesen erst einmal kritisch. Ein weiterer möglicher Effekt: Die Vegetation an Land führte erstmals in der Geschichte der Erde zu großflächiger Bodenbildung und dadurch zur chemischen Mobilisierung bisher im Gestein gebundener Nährstoffe. Diese wurden durch Flüsse ins Meer gespült und könnten gerade auch flache Meere schnell übersättigt haben. Dies könnte zu Effekten geführt haben, wie man sie bei einem überdüngten See beobachtet – bis hin zum Umkippen. Möglicherweise erklärt dies die weitverbreiteten bodennahen Zonen, die frei von Sauerstoff waren.

Wie aber all dies im Zusammenspiel zu diesem zweiphasigen Massensterben führte, ist immer noch nicht restlos geklärt. Ein vermuteter Meteoriteneinschlag als weiterer Trigger konnte nicht sicher nachgewiesen werden. Es gibt zwar in einigen Sedimenten am Ende des Devons einen erhöhten Anteil an Iridium, eines seltenen Metalls, das auf der Erdoberfläche selten, aber in Asteroiden häufig ist. Eine solche Anomalie brachte die Forscher bereits auf die Spur des Asteroiden, der die Dinosaurier dahinraffte. Aber für das Aussterben gegen Ende des Devons konnte bisher kein Krater gefunden werden. Außerdem spricht die langgezogene Aussterbephase gegen eine schlagartige Ursache. Was immerhin offensichtlich ist, ist die Wirkung damals.

Die Wirkung lässt sich grob in Zahlen fassen: 75 % aller Arten starben aus, wovon etwa 57 % der Gattungen oder 22 % der Organismenfamilien betroffen waren – soweit der Fossilbericht uns das überliefert. Betroffen waren vor allem die marinen Organismen, aber auch etliche Arten im Süßwasser und an Land. Zu den hart getroffenen Gruppen gehörten Korallen und Kopffüßer, bei den Gliederfüßern (Arthropoda) vor allem die Trilobiten, aber auch weniger bekannte wirbellose Gruppen wie die Brachiopoden. Auch einige urtümliche Wirbeltiergruppen, die man als kieferlose Fische bezeichnet, überlebten größtenteils nicht. Besonders hart traf es aber in der Tat die Placodermi. Dunkleosteus terrelli war einer der am weitesten abgeleiteten und spezialisierten Placodermi. Er gehörte vermutlich zu den letzten anpassungsfähigen Vertretern der Gruppe. Der erhöhte Sauerstoffgehalt in der Atmosphäre und den oberen Wasserschichten mag überhaupt begünstigt haben, dass dieser Fisch so groß wurde – möglicherweise ermöglichte ihm diese Größe aber auch besser mit kühleren Strömungen oder Jahreszeiten klarzukommen, da seine Masse besser Wärme speicherte. Gleichwohl war er immer noch auf tropische Breitengrade beschränkt. Jedenfalls gehörte Dunkleosteus terrelli zu den direkten Abkömmlingen der Überlebenden des Kellwasser-Events. Das Hangenberg-Event dann überstand er nicht. Er starb so aus, wie alle anderen noch verbliebenen Placodermi. Alle noch vorhandenen Arten der Placodermi wurden zum Ende des Devons endgültig dahingerafft, die gesamte Gruppe starb ein für alle Mal aus. Die erste große und erfolgreiche Variation des Bauplans der Gnathostomata hatte es nicht geschafft.


DevonianEvent

Bild 12: Diese Grafik zeigt die Umwälzungen in der Zusammensetzung der Wirbeltierfauna im mittleren Westen der USA durch das Massensterben am Ende des Devon. Auffallend ist, dass das Kellwasser-Event vor allem zu einer generellen Verringerung der Artenzahl führte, das Hangenberg-Event dann aber ganze Gruppen verschwinden ließ. Dabei fällt hier vor allem auf, dass die verschiedenen Gruppen von Placodermi (grüne Farbtöne), vorher sehr dominant, vollständig aus dem Fossilbericht verschwinden – und das für immer. Darunter fällt auch Dunkleosteus terrelli. Ähnlich hart getroffen werden die frühen Verwandten von Lungenfischen und Quastenflossern (violette Farbtöne). Sie überleben mit nur verringerter Artenvielfalt. Dafür ist die Knochenfischgruppe der Strahlenflosser (Actinopterygii) – in Hellblau – nach dem Hangenberg-Event sehr häufig. Quelle: http://www.research.gov / Lauren Sallan. 


Nach dem Hangenberg-Event übernahmen andere Gruppen die Führung in den Meeren, die bisher Konkurrenten und Beute für Räuber vom Schlage eines Dunkleosteus terrelli waren: Knochenfische und Haie. Welcher einzelne Grund es nun genau war, der Dunkleosteus terrelli aussterben ließ, werden wir vermutlich nie erfahren. In seiner Zeit, in seinem Lebensraum war er lange gut angepasst. Möglicherweise traf ihn ein Umstand, der gerade bei Massenaussterben eine Rolle spielt: Schlichtes Pech. Möglicherweise verhungerte der größte Räuber seines Lebensraums einfach, weil das Massenaussterben bereits die Nahrungskette hatte zusammenbrechen lassen.  


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