Pirats Bestiarium: Eramoscorpius brucensis

Spinnentiere

 

Eramoscorpius brucensis Waddington, Rudkin & Dunlop, 2015

 

 

Namensbedeutung

Eramoscorpius brucensis wurde nach den grundlegenden Angaben für seinen Fundort benannt. Während „scorpius“ einfach darauf verweist, dass es sich um einen Skorpion handelte, verweist „Eramo“ auf die Eramosa-Formation, aus deren Schichten die Fossilien dieser Art stammen. Der Artname bezieht sich auf die geographische Lage der Fundorte auf der Bruce-Halbinsel.

 

Verwandtschaftsverhältnisse

Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Protostomia; Ecdysozoa; Panarthropoda; Arthropoda; Euarthropoda; Chelicerata; Euchelicerata; Arachnida; Scorpiones; Eramoscorpius.

 

Die Phylogenie der Skorpione ist auf verschiedenste Weise eine ziemliche Baustelle. Zum einen ist die genaue Position im Stammbaum der Arachnida umstritten. Die meisten Verwandtschaftsanalysen sahen die Skorpione innerhalb der Arachnida als relativ basal an, jedoch wurde bisher kein Konsens erzielt, wer denn ihre nächsten Verwandten sein könnten. Eine jüngere Arbeit sieht die Skorpione als Schwestergruppe der Tetrapulmonata, zu denen auch die Webspinnen (Araneae) und ein paar kleinere Gruppen gehören. Ob sich diese Sichtweise durchsetzen kann wird sich zeigen. Von allen hier bereits vorgestellten Tieren ist Eramoscorpius brucensis jedenfalls nächstverwandt mit der Zangenartigen Dornspinne (Macracantha arcuata) und der Piratenspinne (Pirata piraticus).

 

 

Die andere Baustelle sind die Verwandtschaftsverhältnisse der basalen fossilen Skorpione, wie Eramoscorpius brucensis einer ist. Erik Kjellesvig-Waering stellte 1986 eine umfassende Einteilung aller damals bekannten fossilen Skorpione vor. Diese beruhte allerdings nur auf Ähnlichkeitsvergleichen, nicht auf einer soliden phylogenetischen Analyse. Daher wird die von Kjellesvig-Waering erstellte Einteilung nicht mehr als verbindlich betrachtet. Vor allem sein Ansatz, alle basalen Skorpione als einheitliche Unterordnung den höheren Skorpionen gegenüberzustellen, erwies sich als wenig haltbar. Andrew Jeram unternahm 1997/98 einen Versuch einer phylogenetischen Analyse und zeigte dabei, dass die basalen Skorpione aus dem Fossilbericht eine Reihe von Stammlinienvertreter entlang der Entwicklungslinie zu den höheren Skorpionen darstellen. Allerdings gibt es viele Abschnitte in seinem Stammbaum, die nicht sauber aufgelöst werden konnten – dies zeigt, dass es an verfügbaren Informationen (aufgrund unvollständiger Fossilien) und damit auch an tieferem Verständnis für die frühe Skorpionevolution immer noch fehlt. Seit der Jahrtausendwende hat sich diesbezüglich nicht viel getan. Eramoscorpius brucensis ist zwar der älteste bekannte Skorpion, der optisch bereits genau wie heutige Skorpione aussieht, aber wahrscheinlich nicht der basalste aller bekannten Skorpione. Da der Stammbaum der frühen fossilen Skorpione immer noch ein solches Kuddelmuddel ist, verzichteten die Erstbeschreiber der Art jedoch tatsächlich darauf, ihn einer bestimmten Familie oder sonstigen Untergruppe der Skorpione zuzuordnen. Solange jedenfalls, bis man diese Problematik besser versteht.

 

Fundort

Die bisher beschriebenen 11 Fossilien von Eramoscorpius brucensis stammen überwiegend aus Aufschlüssen nahe Wiarton im Süden der Bruce-Halbinsel, die als Teil der kanadischen Provinz Ontario in den Lake Huron ragt. Lediglich eines der Exemplare wurde im Norden der Halbinsel gefunden.

 

Datierung

Die Fossilien von Eramoscorpius brucensis stammen alle aus der Eramosa-Formation. Mittels Leitfossilien wurde diese Formation mit geringem Vorbehalt ins Silur (von vor 443,6 bis vor 419,2 Millionen Jahren), genauer in die Stufe des Sheinwoodium (vor 433,4- 430,5 Millionen Jahren), einer Untereinheit der silurischen Serie des Wenlock, datiert. Kurz gesagt lebte Eramoscorpius brucensis also ungefähr in einem Zeitraum vor 433 bis nicht ganz 430 Millionen Jahren. (Anmerkung: Die Altersangaben hier stützen sich auf die neueste Version der Internationalen Chronostratigraphischen Tabelle vom Juli 2018).

 

 

KarteEramosa

Bild 1: Die Karte zeigt die Lage der Eramosa-Fossilienlagerstätte in Kanada an der Basis der Bruce-Halbinsel. Die Punkte A bis D bezeichnen ausgewählte wichtige Fundpunkte der Lagerstätte. Quelle: Bitter et al. 2007.

 

 

Eine wenig bekannte Lagerstätte

Die Fossilien von Eramoscorpius brucensis stammen – abgesehen von dem einen Exemplar vom Nordende der Bruce-Halbinsel – aus der sogenannten Eramosa-Fossilienlagerstätte. Fossilienlagerstätten sind wichtige Fundstätten für die Paläontologie: Nicht nur liefern sie besonders viele Fossilien, sondern häufig auch besonders gut erhaltene. Dies verschafft den Forschern einzigartige Einblicke in frühere Ökosysteme und deren Artenvielfalt. In diesem Zusammenhang wurde der Begriff „Lagerstätte“ sogar ins Englische übernommen. Wir haben solche Fossilienlagerstätten bereits kennengelernt, zum Beispiel die Grube Messel durch Pholidocercus hassiacus und den Burgess-Schiefer durch Hallucigenia sparsa. Doch während diese beiden Fossilienlagerstätten in der Öffentlichkeit international eine gewisse Bekanntheit erlangt haben, ist die Eramosa-Fossilienlagerstätte außerhalb von Fachkreisen nur wenig bekannt. Das liegt vermutlich auch daran, dass die Eramosa-Fossilienlagerstätte erst 2001 als solche erkannt und in den späteren Jahren dann auch etwas näher beschrieben wurde. Aufmerksamkeit hätte sie aber durchaus verdient, da sie eine große Bandbreite an Organismen – von Algen bis hin zu ursprünglichen Wirbeltieren – in zum Teil hervorragender Erhaltung auch von manchen Weichteilen überliefert hat.

 

Die Fossilienlagerstätte ist benannt nach der Eramosa-Formation. Deren Forschungsgeschichte reicht im Grunde zurück bis 1915, als vom Eramosa River in der kanadischen Provinz Ontario erstmals bitumenartige Dolomitgesteine beschrieben wurden – also leicht umgewandelte kalkige Gesteine mit einem großen Gehalt organischer Reste. Bereits dabei wurden die Fossilien von marinen Arthropoden aus diesen Schichten beschrieben. Zunächst hielt man die Schichten für einen Teil der Lockport-Formation und nannte sie lediglich Eramosa-Member. Schnell wurde klar, dass die Eramosa-Schichten über weitere Teile Ontarios und des Bundesstaates New York verbreitet sind und auch an den Niagara-Fällen aufgeschlossen sind. 1995 wurde die gesamte Stratigraphie der Region vom US Geological Survey neu überarbeitet. Dabei wurden die betreffenden Schichten erstmals Eramosa-Formation genannt, innerhalb der Lockport-Group. Inzwischen haben weitere Überarbeitungen der Schichtenabfolge in Ontario diese Sichtweise im Wesentlichen bestätigt.

Die Eramosa-Formation ist nach derzeitigem Verständnis bis zu 16 m mächtig. Im Bereich der südlichen Bruce-Halbinsel bilden davon rund 8 m die Fossilienlagerstätte. Diese besteht aus einer Wechselfolge aus Dolomiten, tonigen Kalksteinen und feingeschichteten Tongesteinen, die einen großen organischen Anteil besitzen. Diese Wechselfolge tritt in dieser Form im Rest der Eramosa-Formation nicht auf, die überwiegend von dolomitischen Kalksteinen geprägt ist, mit nur gelegentlichen bituminösen Tonsteineinschaltungen.

 

Der Ablagerungsraum dieser Gesteinsschichten wird derzeit als flachmarin verstanden, wobei sich die Fossilienlagerstätte vielleicht im Bereich einer Lagune zwischen der eigentlichen Küste und vorgelagerten Inseln bildete. In diesem ruhigeren Bereich konnten sich feinere Sedimente in kalkhaltigem Milieu ablagern. Dabei trugen Plankton, Fauna und Flora stark dazu bei, auch in den Sedimenten einen hohen organischen Anteil anzureichern. Die genaue Bildung der Fossilienlagerstätte ist noch nicht restlos verstanden, Tatsache ist jedoch, dass sie eine große Artenvielfalt in jenen Küstengewässern belegt. Paläogeografisch lagen diese in den Tropen oder zumindest Subtropen. Nordamerika und Grönland bildeten damals im Silur eine eigene kontinentale Scholle ohne direkte Verbindung zu anderen Kontinenten. Während der Nordosten Kanadas und Grönland eine Landmasse bildeten, waren weite Teile des restlichen Nordamerikas von einem Flachmeer bedeckt, aus dem gelegentlich Inseln ragten. Die Eramosa-Fossilienlagerstätte bildete sich genau im Küstenbereich dieses Flachmeeres.

 

EramoscorpiusHolotype

Bild 2: ROM53247, der Holotyp von Eramoscorpius brucensis. Das Stück zeigt die Unterseite des Tieres. Die Teilabbildung a zeigt das gesamte Exemplar, dem leider der Schwanz fehlt, bei b sieht man eine Detailaufnahme der Thorax-Region mit den Ansätzen der Gliedmaßen. Die Pfeile zeigen auf Strukturen, die als Pectines interpretiert werden, sogenannte Kammorgane. Der Maßstab ist jeweils 10 mm. Quelle: Waddington et al. 2015.

 

 

Die Skorpionsfossilien

Die Eramosa-Fossilienlagerstätte ist schon länger bekannt für ihre Gliederfüßer-Fossilien, darunter nicht wenige Cheliceraten – neben frühen Verwandten der Pfeilschwanzkrebse sind hier tatsächlich auch sogenannte Meeresskorpione (Eurypteriden) zu nennen, Stammlinienvertreter der heutigen Arachniden. Und zumindest 1998 erwähnte Jeram bereits in seiner phylogenetischen Analyse zwei fossile Skorpione, die er als Gen. Nov. A und Gen. Nov. B bezeichnete und die im Stammbaum relativ nahe beieinander lagen, auch wenn Jeram Unterschiede zwischen beiden zu erkennen glaubte. Beide stammten aus der Eramosa-Lagerstätte. Das Team, welches 2015 dann Eramoscorpius brucensis beschreibt, ordnet beide dieser Art zu – zusammen mit noch neun weiteren Exemplaren. Eigentlich eine ganz gute Basis für die Begründung einer fossilen Art, da man etwaige Variationen korrekt als zu minimal für einen Artunterschied oder als erhaltungsbedingt einschätzen kann. In der Tat umfassen die verschiedenen Fundstücke Exemplare von unterschiedlicher Größe. Auch der Erhaltungszustand ist unterschiedlich gut.

Zum Beispiel das Exemplar: ROM60063: Es zeigt fast das ganze Tier von der Unterseite, es fehlen eigentlich nur die Gliedmaßen auf einer Seite und die Schwanzspitze. Aber dieses Exemplar ist nur als Abdruck in etwas gröberem Gestein erhalten. Alle anderen Exemplare sind als tatsächliche Reste der ursprünglichen gepanzerten Körperhülle erhalten, mal mehr, mal weniger gut, mal deutlich schwärzlich erkennbar, mal eher bräunlich blass und zusammengedrückt. Wichtig ist dabei zu wissen: Wahrscheinlich handelt es sich dabei jeweils um Exuvien – also nicht um die eigentlichen Tiere, sondern um die übrig gebliebenen leeren Hüllen nach der Häutung.

Weitere Beispiele für die unterschiedlich gute Erhaltung: Der Holotyp von Eramoscorpius brucensis, ROM53247, ist zum Beispiel tatsächlich unvollständig, nur Kopf-und Thorax-Region mit Mundwerkzeugen, Scheren und Beinen sind erhalten, mit Sicht auf die Unterseite. Zu den am schönsten erhaltenen Exemplaren gehören sicherlich ROM58778 und ROM58777 – beide sind praktisch vollständig, erhalten in tonigem feingeschichteten Gestein, von dem sie sich schwärzlich abheben. ROM58778 zeigt dem Betrachter wieder die Unterseite und ist das größte bisher gefundene Exemplar; bei ROM58777 sieht man die Oberseite und es ist zugleich das kleinste erhaltene Exemplar. Das einzige Exemplar von der nördlichen Bruce-Halbinsel, ROM56751 ist ähnlich vollständig und gut erhalten.

Um zu verstehen, was uns diese Funde über den Körperbau von Eramoscorpius brucensis verraten, müssen wir uns aber zuerst mit dem grundsätzlichen Skorpion-Körperbau vertraut machen.

 

EramoscorpiusSpecimens

Bild 3: Weitere Exemplare von Eramoscorpius brucensis. Erläuterung der Detailbilder: e) Detailansicht des Exemplars ROM60063, die Unterseite des Vorderkörpers. Dieses Exemplar ist das bisher einzige, welches nur als Abdruck erhalten ist. Die römischen Zahlen I und II bezeichnen die beiden vordersten Coxae. f) ROM56751, wahrscheinlich von unten gesehen. Hier ist der stachelförmige Telson am Schwanzende besonders schön erhalten. h) ROM58777, von der Oberseite gesehen, zugleich das kleinste bekannte Exemplar. i) Diese Detailaufnahme des Exemplars ROM50048 zeigt wunderbar erhaltene Laufbeine, hier des dritten und vierten Paares. Gut erkennbar die zwei Klauen am Ende und die Proportionen der einzelnen Beinglieder. Maßstäbe jeweils 10 mm. Quelle: Waddington et al. 2015.

 

 

Skorpionsanatomie – ein Überblick

Obwohl Skorpione Verwandte der Spinnen sind, erscheinen sie optisch zunächst stark unterschiedlich. Das liegt vor allem daran, dass ihre Körpersegmente nicht so stark zusammengefasst sind wie bei den Spinnen; gleichwohl kann man am Ende doch bei der Körpereinteilung Ähnlichkeiten ausmachen und dann auch die verschiedenen Gliedmaßen miteinander vergleichen. Dann wird offensichtlich, dass diese bei den Skorpionen nur deshalb so unterschiedlich aussehen weil sie andere Aufgaben erfüllen.

 

Zunächst einmal die allgemeine Körpereinteilung: Das sogenannte Prosoma besteht aus dem Kopf-und dem Brustbereich und entspricht dem Prosoma bei den Spinnen. Wie bei diesen trägt es die Augen und die Gliedmaßen. Dahinter folgt der restliche hintere Körper (Opisthosoma genannt), der bei den Skorpionen aber noch deutlich in verschiedene Segmente gegliedert ist und außerdem in zwei Bereiche eingeteilt werden kann: In das breite, walzenartige Mesosoma und das schlankere, schwanzartige Metasoma. Die meisten inneren Organe liegen im Prosoma und Mesosoma, während ins Metasoma eigentlich nur der Darm durchzieht, der am vorletzten Metasoma-Segment nach außen mündet. Dahinter folgt als letztes Segment nur noch der Telson, der einen Stachel, üblicherweise mit Giftdrüse, besitzt.

Bemerkenswert sind die Spezialisierungen der Gliedmaßen bei den Skorpionen. Sie besitzen insgesamt sechs Extremitätenpaare, ähnlich wie die Spinne. Jedoch sind nur die hinteren vier Paare als Laufbeine ausgebildet – genau wie bei den Spinnen. Die vorderen beiden Beinpaare übernehmen besondere Funktionen. Das erste bildet die Cheliceren – dreigliedrige, scherenartige Klauen, die als eine Art Kieferanhänge dienen, mit denen Stücke von der Nahrung abgetrennt und in die Mundöffnung geschoben werden. Anders als bei den Spinnen besitzen diese Klauen bei den Skorpionen jedoch keine Giftdrüsen. Sie sind gleichwohl namengebend für die gesamte Gruppe der Kieferklauenträger (Chelicerata).

Das zweite Gliedmaßenpaar sind die sogenannten Pedipalpen. Bei den Spinnen erinnern diese eher an etwas kümmerliche Versionen der nachfolgenden Laufbeine und haben vor allem tastende Funktionen. Bei den Skorpionen jedoch sind die Pedipalpen stark vergrößert und tragen am Ende eine Schere. Letztere ist dadurch entstanden, dass das letzte Pedipalpen-Glied gegen einen nach vorne gerichteten Auswuchs des vorletzten Gliedes arbeitet. Mit diesen Scheren oder Zangen können Skorpione sich durchaus verteidigen – vor allem im Zusammenspiel mit ihrem Giftstachel -, Beute packen und festhalten usw. Die Scheren werden meistens in einer seitlich angewinkelten Pose gehalten. Der hintere Teil des Körpers mit dem Giftstachel wird derweil meistens erhoben getragen, vor allem wenn sich die Tiere fortbewegen.

Skorpione besitzen zwar Augen – meistens wenigstens ein großes Augenpaar und mehrere kleine Punktaugen -, die aber üblicherweise nur sehr grobe Hell-Dunkel-Informationen erfassen. Wesentlich stärker reagieren Skorpione dank entsprechender Sinnesorgane an ihren Beinen auf Erschütterungen.

Die Atmung geschieht bei heutigen Skorpionen über sogenannte Buch-oder Fächerlungen. Diese bestehen aus paarigen Einstülpungen des Außenskeletts an der Körperunterseite, die sich ausgehend von einem luftgefüllten Vorhof zu weiteren lamellenartigen Einstülpungen aufgliedern, die in einen mit Lymphe gefüllten Hohlraum ragen. Hier findet der Gasaustausch statt.

 

Eine Besonderheit der Skorpione sind außerdem die Kammorgane oder Pectines. Diese Organe befinden sich ebenfalls auf der Unterseite und setzen kurz hinter den Beinen am zweiten Segment des Opisthosomas an. Dieses Segment wirkt aber auf der Unterseite optisch wie das erste Segment, da die bauchseitigen Platten des ersten Segments nur klein sind und direkt vor den Pectines die Genitalpore abdecken, die eigentlich auch zum zweiten Segment gehört…oder gar zum dritten, bedenkt man den Einwand mancher Forscher, dass es eigentlich ursprünglich noch weiteres wirkliches erstes Opisthosoma-Segment gegeben hat, dass bei Skorpionen nur embryonal ganz klein angelegt wird und dann schnell wieder absorbiert wird. Es handelt sich bei den Pectines um paarige längliche Organe mit kammartigen Lamellen und Borsten. Es wird vermutet, dass sie irgendwann einmal aus einem weiteren Beinpaar entstanden sind. Heute besitzen sie Sinneshärchen und Sinneszellen, mit denen die Skorpione zum einen ebenfalls Erschütterungen wahrnehmen und zum anderen Geruchsreize.

Dieser kurze Abriss zum Körperbau der Skorpione soll hier reichen; mehr Details zur inneren Anatomie kann man im Zusammenhang mit einer fossilen Art dieser Tiere nicht sehr sinnvoll besprechen.

 

Körperbau von Eramoscorpius brucensis

Dank der hervorragenden Erhaltung der bekannten Fossilien von Eramoscorpius brucensis kann man sich zumindest von seinem äußeren Körperbau ein relativ genaues Bild machen. Bereits die oberflächliche Erscheinung ist bemerkenswert: Gerade so erkennbar sind bei manchen Stücken die Cheliceren, denen gut erkennbar die großen scherenartigen Pedipalpen und dann vier Laufbeinpaare folgen. Der walzenförmige Körper läuft in einen sechsgliedrigen Schwanz aus, dessen letztes Segment als Stachel ausgebildet ist. Damit ist Eramoscorpius brucensis der wahrscheinlich älteste bekannte Skorpion, der auch schon ganz wie ein heutiger Skorpion aussah.

 

Aber dank der gut erhaltenen Fossilien muss man sich nicht mit diesem oberflächlichen Blick begnügen – gehen wir also noch ein wenig ins Detail. Beginnen wir vorne: Die Cheliceren scheinen relativ klein zu sein. Die großen Pedipalpen lassen sich tatsächlich auch näher im Detail beschreiben. Dazu muss man wissen, dass das dritte Glied der Pedipalpen als Femur und das vierte Glied als Patella bezeichnet werden. Die beiden letzten Glieder in Form der Zange werden als Manus (übersetzt „Hand“) bezeichnet. Das bewegliche Zangenglied wird auch folgerichtig als Finger bezeichnet. Alternativ wird das fünfte Glied – welches den unbeweglichen Teil der Zange bildet – als Tibia bezeichnet und das sechste Glied – der bewegliche Zangenteil – als Tarsus. Diese einzelnen Pedipalpenglieder haben bei verschiedenen Skorpionsarten unterschiedliche Größenverhältnisse zueinander. Bei Eramoscorpius brucensis ist der Femur deutlich länger als die Patella. Die Zange nimmt nicht ganz die Hälfte der gesamten Pedipalpenlänge ein (und ist dabei immer noch anderthalb mal so lang wie der gesamte Vorderkörper des Tieres!). Die beiden spitz zulaufenden Finger der Zange sind schmal und leicht gebogen; der Tarsus nimmt dabei zwei Drittel der gesamten Zangenlänge ein. Eine weitere Eigentümlichkeit ist ein erhabener Grat auf der Oberseite des Manus.

Im Gegensatz zu dieser kleinen Ornamentierung steht der glatte Rückenschild (Carapax) des Vorderkörpers, auf dem nur leichte kurze Querfurchen erahnt werden können. Augen sind bei den bisher erhaltenen Exemplaren nicht überliefert – ob dies sicher belegt, dass die Tiere blind waren, muss dahingestellt bleiben, es kann auch der eben doch nicht ganz perfekten Erhaltung geschuldet sein. Wesentlich mehr sichere Details können bei einigen Exemplaren auf der Unterseite des Vorderkörpers ausgemacht werden.

Dort befindet sich zwischen den Gliedmaßenpaaren eine dreieckige, nach vorne spitz zulaufende Platte, Sternum genannt. Sie reicht vorne bis zwischen die Basissegmente (Coxae) des zweiten Laufbeinpaares. Die Coxae des ersten Laufbeinpaares hingegen treffen sich in der Mitter der Körperunterseite, besitzen aber keine nach vorne reichenden Fortsätze, die den Mundbereich nach unten begrenzen – ein Unterschied zu heutigen Skorpionen. Auch dem Coxae des zweiten Beinpaares besitzen keine solchen Fortsätze, Coxapophysen genannt. Das Sternum besitzt in der Mitte eine Längsfurche.

Direkt dahinter kann man bei zwei der fossilen Exemplare die Kammorgane erkennen – sie haben sich tatsächlich erhalten! Sie gehen rechtwinklig von der Mittellinie ab und besitzen jeweils zehn rundliche Zähnchen als Kamm. Die Bauchplatten (Sternite) des Hinterleibs besitzen im vorderen Bereich – bei den Pectines und dem Segment hinter diesen – eine Längsfurche in der Mitte. Die anderen Sternite dagegen sind glatt.

Die Platten, die die Körpersegmente auf der Oberseite bedecken, die sogenannten Tergite, haben ebenfalls kleine Unterschiede. Der erste Tergit ist kurz und unauffällig, die Tergite 2 bis 6 sind zwar länger und überwiegend glatt, scheinen aber zumindest häufig an ihrem vorderen Rand eine leicht erhabene Querleiste besessen zu haben. Erst der siebte Tergit besaß zwei Paare von markanten Längsgraten. Das Metasoma schließlich besteht aus sechs Segmenten: Fünf rechteckigen, länglichen Segmenten und dem stackelförmigen Telson. Insgesamt macht das Metasoma etwa die Hälfte der Gesamtlänge von Eramoscorpius brucensis aus. Seine ersten fünf Segmente scheinen auf der Oberseite ein Paar Längsgrate ziemlich dicht an der Mittellinie besessen zu haben, und eventuell zwei etwa seitlicher liegende Paare von Längsgraten auf der Unterseite – allerdings sind diese Details bei allen erhaltenen Exemplaren nur schlecht erkennbar.

 

Die Eramoscorpius brucensis zugeordneten Fossilien umfassen ein ziemliches Größenspektrum: Das kleinste Exemplar ist gerade einmal 29 mm lang gewesen, das größte Exemplar hat eine Länge von 16,5 cm (165 mm). Dieses weite Größenspektrum wird auch als ein Indiz dafür gewertet, dass es sich bei den meisten, wenn nicht allen Fossilien dieser Art um Häutungsreste handelt.

 

EramoscorpiusRecon

Bild 4: Eine Rekonstruktion von Eramoscorpius brucensis. a): Ansicht von oben. b) Ansicht von unten. Quelle. Waddington et al. 2015.

 

Dem geneigten Leser wird aufgefallen sein, dass ich hier großzügig die nähere Beschreibung der Laufbeine ausgeklammert habe. Das war kein Versehen: Ich möchte sie hier gesondert näher beschreiben, da den Forschern einige Details an den Laufbeinen aufgefallen sind, die aufschlussreich sein könnten, wie nahe Eramoscorpius brucensis mit seiner Lebensweise bereits heutigen Skorpionen war.

 

Die Beine

Zählt man die Coxae mit besteht jedes Laufbein von Eramoscorpius brucensis aus sieben Gliedern. Die Coxa und der darauffolgende sogenannte Trochanter sind jeweils eher kurze Glieder, der darauffolgende Femur ist dann etwas länger. Die beiden folgenden Glieder, Patella und Tibia, sind ungefähr gleich lang, etwas kürzer als der Femur und schließlich folgen die beiden kürzeren Glieder des Basitarsus und des Tarsus. Letzterer trägt als Endglied des Laufbeins zwei kleine Klauen.

 

Die genaue Ausprägung dieser verschiedenen Beinglieder ist nicht ganz trivial, denn sie sagt scheinbar viel darüber aus, wie gut ein Skorpion zu Fuß war – und auf welchem Untergrund. Die ursprünglichsten Skorpionsverwandten (also von der Position im Stammbaum her, nicht unbedingt vom Alter her) haben nach allem was man von Fossilfunden weiß noch sehr krebsartige Beine, mit nur einer Klaue am Ende, einem relativ langen Tarsus und einer kurzen Patella. Diese Tiere bewegten sich definitiv noch unter Wasser fort, lebten vermutlich im Meer. Heutige Skorpione, die an Land und dort gerne in trockenen Lebensräumen leben, besitzen ganz andere Proportionen. Ihr kurzer Tarsus trägt zwei Klauen und der Basitarsus ist deutlich länger. Hinzu kommt eine kräftige und stark verlängerte Patella bei einer relativ kurzen Tibia, die die Länge des Basitarsus nicht übersteigt. Und allgemein sind die einzelnen Beinglieder schlanker. Zwischen diesen beiden Polen nun ist Eramoscorpius brucensis anzusiedeln:

Seine Beine besaßen bereits zwei Klauen, der Tarsus war bereits minimal kürzer als der Basitarsus und die Patella bereits sehr schlank. Allerdings waren Patella und Tibia noch nahezu gleichlang, die Tibia selber auch noch deutlicher länger als der Basitarsus. Dennoch sind die Ähnlichkeiten zu den Beinen heutiger Skorpione wesentlich größer als zu denen einiger basaler fossiler Skorpionsahnen (und das obwohl Eramoscorpius brucensis aus älteren Schichten stammt als einige dieser anderen fossilen Arten – was besagt, dass deren Ursprünge sogar noch weiter zurückliegen müssen).

Bedeutet das nun, dass Eramoscorpius brucensis wie heutige Skorpione an Land lebte? Das ist in der Tat eine knifflige Frage.

 

EramoscorpiusbrucensisSpecimen

Bild 5: Noch ein Exemplar von Eramoscorpius brucensis, ROM58778. Es handelt sich um das größte bekannte Exemplar, vermutlich mit Sicht von unten. Maßstab: 10 mm. Quelle. Waddington et al. 2015.

 

Wasser oder Land?

Um das besser erörtern zu können muss man zuerst verstehen welche Hintergründe die unterschiedlichen Beinproportionen in Bezug auf die unterschiedlichen Lebensräume haben. Bei den ursprünglicheren Skorpionen, die im Meer lebten, reichte es vollkommen aus, das Körpergewicht quasi auf den Spitzen der Endglieder der Beine zu tragen. Die andere Gestaltung der Beinendglieder durch zwei Klauen und veränderte Längenverhältnisse von Tarsus und Basitarsus bewirken dagegen eine andere Lastenverteilung auf eine größere Fläche. Zusammen mit den schlankeren, längeren Beinen, die die Hebelwirkung verbesserten, gelingt es den Tieren damit besser, den Körper vom Boden anzuheben und sich vorwärtszubewegen. Dies sind dann ideale Voraussetzungen, um auch an Land voranzukommen. Bei heutigen Skorpionen werden außerdem die Coxapophysen an den Coxae der ersten beiden Laufbeinpaare als Anpassung ans Landleben gedeutet – sie erleichtern die Nahrungsaufnahme außerhalb des Wassers.

Nun scheint Eramoscorpius brucensis da irgendwie in der Mitte zu stehen. Er hat einerseits keine Coxapophysen, andererseits besitzen seine Beine schon viele der Eigenschaften, die für die Fortbewegung an Land wichtig sind. Aber was bedeutet das? War er ein Landbewohner? Oder wie viele frühe Skorpione ein Wasserbewohner? In ersterem Fall wäre er der älteste bekannte landbewohnende Skorpion – die nächstjüngeren Fossilien landlebender Skorpione sind 50 bis 80 Millionen Jahre jünger und stammen aus dem Devon und Karbon.

 

Zwei Dinge gilt es hier zu bedenken: Einerseits wurden die Fossilien von Eramoscorpius brucensis in marinen Ablagerungen gefunden. Zum anderen fehlt jede Spur von Lungen, zumindest soweit man das an den bisherigen Fundstücken festmachen kann (die Buchlungen bei Skorpionen sind äußerlich nur schwer sichtbar und deswegen nur selten bei Fossilien nachweisbar). Ersteres ist kein Beweis dafür, dass dieses Tier nicht an Land gelebt hat – seine Überreste können ins Meer gespült worden sein bevor sie von Sediment zugedeckt wurden. Letzteres wiederum bedeutet freilich, dass der definitive Beweis für ein Leben an Land fehlt. Wie kann man das auflösen? Da es für das Verständnis der Geschichte des Landgangs bei Skorpionen nicht ohne Bedeutung ist (und damit auch für das Verständnis der Geschichte der Besiedelung des Landes durch Tiere), ist diese Frage von großer Bedeutung.

 

Die Erstbeschreiber von Eramoscorpius brucensis haben die Überlegung ins Spiel gebracht, dass diese Art vielleicht gar nicht in dieses Entweder-Oder-Schema passte. In der Tat müsste es ja – evolutionär gesehen – Skorpione gegeben haben, die als Grenzgänger zu bezeichnen sind: Eigentlich noch im Wasser lebten, aber aus irgendeinem Grunde bereits die Uferzonen der Flachmeere aufsuchten. Hier spielt der Punkt eine wichtige Rolle, dass alle Fossilien von Eramoscorpius brucensis als Exuvien, also als Häutungsreste interpretiert werden. Dafür gibt es verschiedene Hinweise, zum Beispiel Details der Bein- und Scherenhaltung. Außerdem sind Exuvien von Skorpionen recht widerstandsfähige Gebilde, die locker lange genug aushalten, um am Grunde eines Gewässers – etwa einer Flachmeerlagune – mit Sedimenten zugedeckt zu werden. Außerdem wird angenommen, dass die Erhaltung durch Bakterienmatten, die sich über die Exuvien bildeten, noch zusätzlich befördert wurde. Wesentlich weniger widerstandsfähig als die Exuvien sind direkt nach der Häutung die Skorpione selber. Wenn sie bei der Häutung aus dem alten zu kleinen Panzer kriechen ist der neue Panzer noch weich und schwach. Skorpione sind eigentlich niemals anfälliger für Übergriffe durch Fressfeinde als in diesen Momenten – noch heute suchen die Tiere dann besonders geschützte Orte auf. Sollte Eramoscorpius brucensis tatsächlich noch im Meer gelebt haben, hätte es genügend Gegner gegeben, die nur darauf gewartet hätten, diesen Skorpion (der selbst kleinere Wirbellose gejagt haben dürfte) ans andere Ende der Nahrungskette zu setzen: große Kopffüßer und andere Gliederfüßer, z.B. Eurypteriden (im Meer lebende ursprüngliche Verwandte der Skorpione). Solche Probleme kennen z.B. auch heutige im Meer lebende Krebse. Will eine Art diese absehbar riskanten Momente überleben, muss sie Wege finden, sich zu schützen. Das Forscherteam, welches Eramoscorpius brucensis beschrieb, entwickelte basierend auf dieser Idee folgendes Szenario:

Eramoscorpius brucensis lebte zwar eigentlich im Meer in Küstennähe, verfolgte zur Häutung aber die Strategie sich in die Uferzone zu begeben. Dort wäre das Wasser so flach, dass seine Fressfeinde ihm nicht folgen konnten oder vielleicht hätte sich dieser Skorpion sogar für kurze Zeit ganz aus dem Wasser begeben, etwa auf noch feuchten Sandstrand oder einen vom Wasser umspülten Stein oder Felsen – und sich dort gehäutet. Die später bei Flut wieder ins Meer gespülten Exuvien wären dann an Stellen mit wenig Wasserbewegung von Bakterienmatten überzogen und schnell zusedimentiert worden. Dies führte zur guten Erhaltung. Der eigentliche Punkt aber ist: In diesem Szenario wäre bereits eine Beinanatomie, wie sie heutigen an Land lebenden Skorpionen ähnelt, bereits von Vorteil gewesen. Dies würde bedeuten, es hätte einen Selektionsdruck gegeben, die Beine in diese Richtung weiterzuentwickeln.

 

EramoscorpiusBeine

 

Bild 6: Vergleiche verschiedener Skorpionsbeine (vom vierten Beinpaar) im Laufe der Stammesgeschichte der Gruppe. Von links nach rechts: Ein Bein von Palaeophonus, von Eramoscorpius und von Buthus. Ersterer stammt ebenfalls aus dem Silur, besaß aber noch gedrungene, massige und krabbenartige Beine. Er war definitiv ein Meeresbewohner. Letzterer ist ein moderner Skorpion, der in trockenen Gebieten lebt. Erkennbar liegt die Gestalt des Beines von Eramoscorpius brucensis zwischen den beiden anderen Formen, wobei die Ähnlichkeiten zur Gattung Buthus am größten sind. Abkürzungen: pa=Patella, ti=Tiba, bt=Basitarsus, ta= Tarsus. Quelle: Waddington et al. 2015, leicht verändert durch Edelweisspirat.

 

 

Wenn diese Überlegung richtig ist, könnte es ein Hinweis sein, wie es überhaupt dazu kam, dass Skorpione den Landgang wagten: Als Folge des Ausweichverhaltens vor Fressfeinden während der Häutungsphase. Dieses Verhalten beförderte eine bestimmte Beinanatomie in diesem Falle, die dann überhaupt erst die Grundlage dafür lieferte, dass spätere Skorpione an Land gehen konnten. In der Tat eine faszinierende Vorstellung! Vielleicht werden künftige Funde früher Skorpione diese Hypothese untermauern können. Sollte sie sich als richtig herausstellen bliebe die Frage, ob es bei anderen Gliederfüßern vielleicht ähnlich war, welche den Schritt an Land wagten – nicht zuletzt bei den Ahnen der Insekten.

 

 

Literatur.

 

Bitter, P.H.v. Purnell, M.A., Tetreault, D.K. & Stott, C.A. 2007. Eramosa Lagerstätte – Exceptionally preserved soft-bodied biotas with shallow-marine shelly and bioturbating organisms (Silurian, Ontario, Canada). – Geology 35, 10: 879-882.

 

Dunlop, J.A. & Lamsdell, J.C. 2017. Segmentation and tagmosis in Chelicerata. – Arthropod Structure & Development 46: 395-418.

 

 

Fet, V. 2000. Suborder Branchioscorpionina Kjellesvig-Waering, 1986. – in: Fet, V., Sissom, W.D., Lowe, G. & Braunwalder, M.E.(Herausgeber): Catalog of the Scorpions of the World (1758-1998): 554-595. New York Entomological Society.

 

 

Garwood, R.J. & Dunlop, J. 2014. Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders. – PeerJ 2:e641.

 

Giribet, G. 2018. Current views on chelicerate phylogeny – A tribute to Peter Weygoldt. – Zoologischer Anzeiger 273: 7-13.

 

 

Jeram, A.J. 1998. Phylogeny, classification and evolution of Silurian and Devonian scorpions. – in: Selden, P.A. (Herausgeber):Proceedings of the 17th European Colloquium of Arachnology, Edinburgh 1997:17-31.

 

 

Kjellesvig-Waering, E.N. 1986. A Restudy of the Fossil Scorpionida of the World. – Palaeontographica Americana 55: 9-287.

 

Waddington, J., Rudkin, D.M. & Dunlop, J.A. 2015. A new mid-Silurian aquatic scorpion – one step closer to land? – Biology Letters 11: 20140815.