Pirats Bestiarium Special: Cetiosaurus oxoniensis

DinoVogel

 

Cetiosaurus oxoniensisPhillips, 1871

 

Namensbedeutung

Cetiosaurus bedeutet so viel wie „Walechse“ – weil die riesigen Knochen die Erstbeschreiber zunächst an einen Wal erinnerten (einige hielten sie sogar für Walreste), aber sich als anscheinend reptilischen Ursprungs herausstellten; oxoniensis bezieht sich auf Oxon, eine kleine englische Ortschaft in der Region, in der die ersten Funde gemacht wurden.

 

Synonyme

Cardiodon oxoniensis, Ornithopsis oxoniensis.

 

Verwandtschaftsbeziehungen

Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Archosauromorpha; Archosauriformes; Archosauria; Ornithodira; Dinosauromorpha; Dinosauria; Saurischia; Sauropodomorpha; Plateosauria; Massopoda; Anchisauria; Sauropoda; Gravisauria; Eusauropoda; Cetiosaurus.

 

Die genaue Position von Cetiosaurus oxoniensis im Sauropodenstammbaum war lange Zeit ziemlich diffus. Im Allgemeinen ordnete man ihn zusammen mit einigen anderen Arten der Familie der Cetiosauridae zu, die man als mehr oder weniger basalste Sauropodengruppe ansah. Im Laufe der phylogenetischen Arbeiten der letzten 30 Jahre wurde zunehmend klarer, dass die Cetiosauridae keine monophyletische Einheit bildeten, sondern ein Sammelsurium aller möglichen basalen Sauropoden darstellten, die sehr unterschiedliche Positionen auf der Stammlinie in Richtung Neosauropoda haben. Cetiosaurus oxoniensis gehört von diesem Sammelsurium noch zu den am meisten abgeleiteten Gattungen, man kann ihn bereits der Gruppe der Eusauropoda zuordnen. Die meisten Stammbaumanalysen sehen ihn bereits nahe der Basis der Neosauropoda, einige sogar als Schwestergruppe zu diesem Taxon. Weitere Funde könnten mehr Aufschluss darüber geben, wo genau im basalen Bereich der Eusauropoda diese Art anzusiedeln ist. Der Begriff der Cetiosauridae wird jedenfalls in aller Regel nicht mehr als gültige taxonomische Einheit verwendet. Von allen bisher hier vorgestellten Sauropoden ist momentan nur noch Barapasaurus tagorei  basaler als Cetiosaurus oxoniensis.

 

Fundorte

Cetiosaurus oxoniensis ist ein Engländer. Es gibt zwei sichere Funde von Material dieser Art: Zum einen aus einem Steinbruch bei Bletchingdon Station, nahe Oxon in Oxfordshire. Von dort stammen ein teilweise erhaltenes Skelett eines größeren Individuums sowie etwas fragmentarischere Reste von wahrscheinlich zwei weiteren kleineren Exemplaren. Zum anderen ein teilweise erhaltenes Skelett, welches in einem Steinbruch von Williamson Cliffe Brickworks beim Ort Great Casterton in Rutland. Oxfordshire liegt am südlichsten Rand der englischen Midlands, Rutland liegt weiter nordöstlich in den Midlands.

Ein möglicher weiterer Fund wurde 2011 aus den französischen Ardennen beschrieben: Ein einzelner Hämalbogen, der nahe dem Dorf Sapogne-et-Feuchères, etwa 10 km südöstlich von Charleville-Mézières, gefunden wurde.

 

Datierung

Die beiden sicheren Funde haben leicht unterschiedliches Alter. Die Funde von Bletchingdon Station stammen anscheinend aus dem Grenzbereich zwischen zwei Gesteinsformationen, die als Great Oolite und als Forest Marble bekannt sind (die Angaben aus welcher der beiden Abfolgen sie genau stammen unterscheiden sich, der Grenzbereich scheint angesichts dessen naheliegend). Diese Gesteine gehören in eine Stufe des mittleren Jura, ins Bathonium. Diese Stufe umfasst die Zeitspanne von vor 168,3 Millionen bis vor 166,1 Millionen Jahren; diese Daten besitzen eine Fehlerabweichung von etwa 1,3 Millionen Jahren laut der Zeitskala der Internationalen Kommission für Stratigraphie.

Der Fund von Great Casterton, als „Rutland-Cetiosaurus“ bekannt geworden, stammt aus Gesteinen, die die Basis der sogenannten Rutland-Formation darstellen und in die jurassische Stufe des Bajocium gestellt werden – diese Stufe geht direkt dem Bathonium voraus, die Rutland-Formation ist also älter als die Schichten in Bletchingdon Station. Das Bajocium umfaßt die Zeitspanne von vor 170,3 Millionen bis vor 168,3 Millionen Jahren (auch hier wieder mit einer Fehlerabweichung von etwa 1,3 Millionen Jahren).

Der unsichere Fund aus den Ardennen stammt aus den Schichten des sogenannten Oolithe miliaire, einem Kalkstein, der ins untere Bathonium datiert wird und damit gut in die Zeitspanne der englischen Funde passt. Zusammenfassend decken die genannten Funde also eine Zeitspanne ab, die grob gerundet in den Zeitraum von vor 170 Millionen bis vor 167 Millionen Jahren fällt.

 

Wale und Krokodile – Anfang eines Stücks Wissenschaftshistorie

Cetiosaurus oxoniensis gehört nicht unbedingt zu den am besten bekannten sauropoden Dinosauriern. Dies liegt nicht nur an den bislang stets unvollständigen Skelettfunden, sondern auch daran, dass lange Jahre keine wirklich sorgfältige Bearbeitung des vorhandenen Materials stattgefunden hat. Die Gründe dafür liegen in der langen Entdeckungsgeschichte dieser Art. Erst in jüngerer Zeit lichteten die beiden Forscher Paul Upchurch und John Martin aus Cambridge und Leicester das Dickicht der Verwirrung. Um das Ganze zu verstehen und sich auch zu erschließen was man nun über Cetiosaurus oxoniensis weiß und vermutet, lohnt es sich am besten chronologisch die Entdeckungen und Beschreibungen zu rekapitulieren. Außerdem ist es ein schönes Beispiel dafür, wie wissenschaftliche Regelwerke eingesetzt werden können – in diesem Falle das Regelwerk zur zoologischen Nomenklatur, welches reglementiert welcher Fachname für welches Tier gültig ist.

Aber beginnen wir – am Anfang.

 

Das England des 19. Jahrhunderts war eine der Hochburgen der aufstrebenden Naturwissenschaften – zusammen mit Paris und auch Wien. Jene Zeit gründete den bis heute den Ruf der Royal Society und es war das richtige Umfeld für revolutionäre neue Ideen. Nicht umsonst war der Entdecker der natürlichen Auslese als Triebkraft der Evolution – Charles Darwin – Engländer. In England wurde die Geologie quasi erfunden – angetrieben von der Suche nach Kohle, Eisen, Kies, Sand und anderen abbauwürdigen Ressourcen. Und die gehobeneren Gesellschaftsschichten entwickelten glücklicherweise genügend naturwissenschaftliche Neugier, um Interesse an den immer wieder auftauchenden Fossilien im ganzen Land zu zeigen. Schon im frühen 19. Jahrhundert gab es zahlreiche passionierte Fossiliensammler in England und rasch wurden wahre Schätze aus dem Schoß der Erde geborgen. Irgendwie war es wohl fast zwangsläufig, dass die Entdeckung der Dinosaurier auch in England stattfand.

Irgendwann um 1830 hatte man bei Woodstock (nein, nicht das mit der Party, sondern ein Ort nahe Oxford) einen Armknochen und Rippen gefunden, die extrem groß waren. Der damals als anatomisches Genie berühmte Baron Georges Cuvier aus Paris identifizierte diese Reste als Walknochen. Von der Größe und der oberflächlichen Struktur her klang das plausibel. Einwände, die Knochen kämen dafür eigentlich aus viel zu alten Schichten, wischte Cuvier beiseite. Heute wissen wir, dass es sich sicherlich um die Überreste eines Sauropoden handelte, wenn auch wahrscheinlich nicht um welche der Art Cetiosaurus oxoniensis. Wichtig ist die Feststellung, dass das gelegentliche Auftauchen besonders großer Knochen in ziemlich alten Gesteinsschichten bekannt war.

Wer schließlich etwas mehr Ordnung darein bringen wollte und am Ende doch nur den Grundstein für etwas mehr Konfusion legte (allerdings auch nur, weil er es nicht besser wissen konnte), war ein aufstrebender Forscher namens Richard Owen, den viele bald als neuen Cuvier feierten (letzterer war 1832 verstorben). Owen erlangte quasi unsterblichen Ruhm als er 1841 drei in den 20 Jahren zuvor beschriebene fossile Formen erstmals als „Dinosauria“ zusammenfaßte. Damit war der Begriff in der Welt und im wesentlichen hatte Owen damit recht. Kaum hatte er diese Tat vollbracht, als er sich einigen großen Knochen zuwandte, ähnlich denen die Cuvier als urzeitlichen Wal klassifiziert hatte.

Nur hatte Owen bereits mehr Material, darunter ziemlich große Wirbel. Während bei Rippenresten selbst Owen klare Parallelen zum Wal erkannte, waren die riesigen Wirbel, die inzwischen an verschiedenen Orten Mittelenglands aufgetaucht waren, deutlich anders. Sie waren nicht nur groß, sondern wiesen erstaunlicherweise Hohlräume auf – Owen nannte dies „pseudo-pneumatisch“. Owen glaubte die Überreste eines riesigen marinen Krokodils vor sich zu haben. Owen schlussfolgerte, „dass der vorliegende marine Riesensaurier einen umfänglichen und massigen Rumpf besessen haben, aber von einem längeren und krokodilähnlicherem Schwanz angetrieben worden sein muss als der heutige Wal“.

Damit lag Owen – fürchterlich falsch. Aber das konnte er noch nicht wissen. 1842 beschrieb er diese Knochen erstmals wissenschaftlich: Um auszudrücken, dass die Knochen sowohl an Reptilien wie an Wale erinnerten, nannte er das vermeintliche Riesenkrokodil Cetiosaurus – „Walechse“.

Unglücklicherweise schuf Owen direkt in seinen ersten Berichten die Grundlage für reichlich spätere Konfusion. Im Folgenden werde ich eine Kurzzusammenstellung geben, welche Benennungen Owen vornahm.

 

Cetiosaurus1

Bild 1: Eine Bronzestatue, die Sir Richard Owen darstellt und heute in London steht. Quelle:

http://www.victorianweb.org

 

Owens Cetiosaurier

Owen glaubte direkt mehrere Arten von Cetiosaurus unterscheiden zu können. Zunächst benannte er einige große Wirbel und massive fragmentarische Beinknochen aus Schichten des Jura von Oxfordshire als Cetiosaurus hypoolithicus. Einige ähnliche Wirbel und Mittelfußknochen aus West Yorkshire beschrieb er im selben Paper als Cetiosaurus epioolithicusIn einem zweiten Artikel faßte Owen eine Anzahl großer, aber relativ kurzer Wirbel von verschiedenen Fundorten in Südengland als Cetiosaurus brevis zusammen. Alle diese Wirbel stammten jedoch aus Schichten der unteren Kreide, waren also deutlich jünger als die anderen Funde (heute würde man sie auf etwa 140-120 Millionen Jahre vor heute datieren). Später zählte Owen auch einen Fund aus weiteren fragmentarischen Wirbeln und Beinresten zu dieser Art. Einen Einzelfund von Wirbelfragmenten aus der Grafschaft Kent bezeichnete Owen als Cetiosaurus brachyurus.

Der vollständigste Fund, der Owen vorlag, stammte aus der Gegend des Ortes Oxon, wo sie 1825 von John Kingdon gesammelt worden waren. Sie wurden als Kingdon-Collection bekannt und waren von Owen bereits 1841 erwähnt worden, damals schlug er auch erstmals den Namen Cetiosaurus vor. Das Material bestand aus 11 Schwanzwirbeln, einigen Rippenresten, Mittelfuß-und Mittelhandknochen, einem Zehenendglied, einigen Rückenwirbeln. Owen beschrieb diese Reste als Cetiosaurus medius; hierzu stellte er auch Funde aus Northamptonshire und Buckinghamshire, darunter ein Schulterblatt und weitere Wirbel.

Schließlich hatte Owen noch einige schlecht erhaltene Wirbel übrig, die bei Oxford und Oxon gefunden worden waren in Schichten, von denen wir heute wissen, dass sie etwa 150 Millionen Jahre alt sind. Diese Wirbel beschrieb er als Cetiosaurus longus. Zu dieser Art stellte er nun auch die Reste, die er zuvor als Cetiosaurus epioolithicus beschrieben hatte.

 

Das Owen ein wenig Murks gebaut hatte, wurde bald deutlich. Man muss ihm aber zu Gute halten, dass er es nicht besser wissen konnte – mit einer Kreatur wie einem langhalsigen Dinosaurier, also einem Sauropoden, hatte er als erster überhaupt zu tun und er hatte nur sehr schlecht erhaltene, höchst unvollständige Reste.

Bereits 1849 zeigte A.G. Melville, dass ein großer Teil der zu Cetiosaurus brevis gezählten Reste in Wirklichkeit die Wirbel eines anderen bereits bekannten Dinosauriers, des Iguanodon, waren. Die verbliebenen Reste beschrieb Melville neu als Cetiosaurus conybeari. Damit verstieß er eigentlich gegen nomenklaturische Regeln, denn die verbliebenen Reste aus Owens Erstbeschreibung hätten den Erstnamen behalten können. Ein anderer Forscher, Gideon Mantell, beschrieb ein Jahr nach Melville einen Oberarmknochen von derselben Fundstelle wie die Überreste von Cetiosaurus brevis als Pelorosaurus und kam zur Überzeugung, dass es sich dabei um dieselbe Art handelte, die sich aber deutlich von Owens Cetiosauriern unterschied. Er schlug den Namen Pelorosaurus conybeari vor.

Ein weiterer Cetiosaurier wurde ebenfalls von Melville gekippt: Auch die Überreste von Cetiosaurus brachyurus identifizierte er als wahrscheinlich schlecht erhaltene Wirbel des Iguanodon.

Inzwischen wurde auch Owens Interpretation als walartiges marines Krokodil in Zweifel gezogen. Owen gestand schließlich ein, dass man es mit einem monströsen Landbewohner zu tun hatte, blieb aber dabei, es müsse ein Krokodil gewesen sein – wenn auch eines, dass den Dinosauriern vielleicht nahe stand. In künftigen Publikationen unterließ Owen endgültig jeden Vergleich mit einem Wal.

 

Die zweite Entdeckungswelle

Es dauerte fast 20 Jahre, bis neue Funde wieder Bewegung in die Sache brachten. Zwischenzeitlich glaubten längst einige Forscher, dass Owens Cetiosaurier Dinosaurier waren, aber Owens Urteil dagegen wurde meist noch akzeptiert – schließlich hatte Owen die Dinosaurier erstmals als Gruppe beschrieben und wenn jemand wissen mußte, was dort rein gehört, dann ja wohl er. Oder?

 

Um 1870 herum wurden mehrere neue Funde gemacht, die man den Cetiosauriern zurechnete. Diese Funde wandelten erstmals grundlegend die Sicht auf diese Form. Schließlich mußte Owen seinen Fehler eingestehen – wenn auch dabei ein weiterer Irrtum begangen wurde. 1874 gestand er erstmals ein, dass es sich bei diesen Tieren um Dinosaurier handelte. Owen hatte die Dinosaurier unter anderem über die hohe Anzahl an Sakralwirbeln definiert. Sakralwirbel sind die miteinander und dem Becken verschmolzenen Wirbel des Kreuzbeins (Sakrum). Nun hatte man in Wiltshire ein Teilskelett gefunden, dass Owen für einen Cetiosaurier hielt – wenn auch eine kleinere Gattung als den Cetiosaurus selbst. Er nannte das Tier Omosaurus und hielt es für den engsten bekannten Verwandten des Cetiosaurus. Da die neue Form die laut Owen für Dinosaurier typische Sakralwirbelzahl besaß, musste er nun eingestehen, dass es sich bei den Cetiosauriern um Dinosaurier handelte. Außerdem schloss er sich erstmals der Meinung anderer Gelehrter vollständig an, dass es sich um massige Landtiere mit elefantenartigen Beinen handelte.

Ironie der Geschichte: Omosaurus war zwar ein Dinosaurier, aber kein Cetiosaurier. Nicht mal das, was wir heute als Sauropode verstehen. Es handelte sich in Wahrheit um einen Pflanzenfresser aus einer ganz anderen Dinosaurierlinie. Owen irrte also teilweise und zog trotzdem den richtigen Schluss.

Derweil gab es noch weitere Funde, die aus heutiger Sicht zumindest Sauropoden umfassten. In Ermangelung weiterreichender Kenntnisse wurden sie zunächst auch alle als Cetiosaurus-Arten beschrieben. Hier ein Überblick in Kurzform:

 

1870 brachte Thomas H. Huxley, einer der glühendsten Befürworter des Darwinismus im damaligen England, eine Publikation über Dinosaurier heraus. Der 70jährige englische Geologe John Phillips steuerte einen Brief bei, in dem ein Abschnitt von Owen selbst verfasst war. Darin stellte Owen einen großen Oberschenkelknochen aus den Midlands zur neuen Art Cetiosaurus giganteus. Nähere Angaben dazu machte allerdings keiner der drei Autoren.

Etwa ein Jahr später brachte Phillips seine eigene umfassende Publikation über die Geologie Oxfordshires heraus. Darin beschrieb er mehrere Funde großer Knochen. Einige Schwanzwirbel aus der Nähe von Oxon beschrieb er als Cetiosaurus glymptonensis, zu dem spätere Autoren auch Wirbel aus Northamptonshire stellten. Vor allem beschrieb Phillips erstmals die Art Cetiosaurus oxoniensis, basierend auf drei unvollständigen Skeletten von Bletchingdon Station sowie einigen weiteren Wirbeln und Fragmenten aus Oxford-und Buckinghamshire. Die Zuordnung letzterer zu der Art kann nicht als gesichert gelten; näheres zu den drei Skeletten von Bletchingdon Station werde ich weiter unten schildern.

1874 schließlich wurde von Hulke vom British Museum in London ein Oberarmknochen aus etwas jüngeren Schichten (Oberjura, wie wir heute wissen 150 Millionen Jahre alt) von Dorset als Cetiosaurus humerocristatus beschrieben.

 

Damit hatte sich in der Gattung Cetiosaurus einiges an Material angesammelt, das offenbar von oberflächlich sehr ähnlichen Tieren stammte, die offenkundig mit Owens ursprünglicher Vorstellung nix zu tun hatten. Ab den 1870er Jahren wurden in Nordamerika erstmals komplette Sauropodenskelette gefunden, die seitdem unser Bild vom riesigen, langhalsigen Vegetarier prägten – und sich sogar als noch größer als der Cetiosaurus erwiesen, der um 1870 kurzzeitig als größtes Landtier aller Zeiten galt. Diese Funde in Nordamerika führten auch zu einem besseren Verständnis der englischen Funde. Man wusste nun, dass man es mit einem großen langhalsigen Pflanzenfresser zu tun hatte. Leider waren die englischen Funde nicht so vollständig wie die amerikanischen.

Später noch wurden noch weitere Arten zu Cetiosaurus gestellt. Darunter eine auf fragmentarischen Resten beruhende englische Form, die ursprünglich als Ornithopsis leedsi beschrieben worden war und ein vollständigeres Skelett aus Marokko. Auch einige in England gefundene und als Cardiodon beschriebene Zähne wurden dem Cetiosaurus zugerechnet (dazu werden später noch einige Takte zu sagen sein).

Allgemein wurde Cetiosaurus stets als etwas urtümliche Form der Sauropoden aus dem mittleren Jura geführt – ungeachtet der Tatsache, dass man dazu auch Überreste aus jüngeren Schichten stellte. Allein das hätte stutzig machen müssen. Aber über 120 Jahre lang wagte sich niemand daran, das, was man dort in einen Topf zusammengeschmissen hatte, nochmal auseinander zu friemeln. Denn so verwirrend das jetzt alles vielleicht für den Laien klang, so verwirrend war es tatsächlich auch für die berufsmäßigen Dinoforscher.

Dadurch verbaute man sich tieferen Erkenntnisgewinn über die Cetiosaurier. Jegliche Untersuchung auf dieser Grundlage musste zwangsläufig verzerrte Ergebnisse liefern. Erst Anfang des 21. Jahrhunderts änderte sich das.

 

Cetiosaurus2

Bild 2: Einer der Rückenwirbel von Cetiosaurus oxoniensis, die bei Bletchingdon Station gefunden und von Phillips 1871 beschrieben wurden. Er ist unvollständig erhalten. Rechte Seitenansicht. Quelle: http://svpow.wordpress.com

 

Cetiosaurus3

Bild 3: Zeichnerische Darstellung eines Rückenwirbels, der Bletchingdon Station gefunden wurde. Von links nach rechts: Von vorn, rechte Seitenansicht, von hinten. Maßstab: 5 cm. Quelle: Upchurch & Martin 2003.

 

 

Die große Aufräumaktion

Sagen wir es mal so: Ein solches Kuddelmuddel auseinander zu friemeln wie das oben geschilderte, gehört zu den vielleicht unschönsten und frustrierendsten Aufgaben, die man als Forscher haben kann. Mit viel Glück eröffnet sich dadurch dann ein Erkenntnisgewinn. Oder eben auch nicht.

Nicht viele wagen sich an so etwas.

 

Es gibt aus der Frühzeit z.B. der Dinosaurierforschung mehrere solcher Fälle. Die frühen Forscher warfen einiges durcheinander. Das Regelwerk für die Benennung von Tierarten bestand zwar in Grundzügen, aber einige Feinheiten mussten erst mit zunehmender Erfahrung ausgearbeitet werden; auch die Maßstäbe an Gründlichkeit, die heute bei der Erstbeschreibung von Arten angelegt werden, wurden damals bei weitem noch nicht immer angewandt. Was grad bei fossilen Arten genau solche Situationen wie bei den Cetiosauriern hervorrief. Und manche Dinge konnten Owen und Phillips z.B. schlicht nicht wissen. Sie konnten noch nicht wissen, dass Sauropoden (der Begriff war damals ja nicht mal geprägt) wesentlich variantenreicher sind als gedacht und die vielen großen Knochen, die sie für Cetiosaurier hielten, daher zu mehr wie einer Art, sogar zu mehr wie einer Gattung gehören könnten. Da die Reste noch dazu teilweise schlecht erhalten waren, verwundert es kaum, dass sie alles in einen Topf warfen. Und danach wurde alles nur abgeschrieben von nachfolgenden Forschern. Kein Wunder, es gab schöner erhaltene, spektakulärere Sauropoden aus Nordamerika und Afrika, mit denen man sich lange Zeit wesentlich mehr befasste. Einige davon – wie Brontosaurus excelsus, Camarasaurus supremus und Giraffatitan brancai – haben wir ja schon kennengelernt.

Anfang des 21. Jahrhunderts dann wagten sich zwei britische Forscher endlich an die frustrierende Aufgabe, sich mal mit Cetiosaurus zu befassen. Paul Upchurch und John Martin haben sich eigentlich seit Mitte der 90er Jahre der Aufgabe verschrieben, die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Sauropoden besser aufzuschlüsseln und zu klären. Das war auch bitter nötig und ist nebenbei eine ganz spannende Sache. Dummerweise kann man dazu ein sogenanntes „Sammeltaxon“ wie Cetiosaurus (also „Sammeltaxon“ ist der Euphemismus der Wissenschaftler für „Mülltonne, in die man alles geworfen hat, bei dem man nicht wußte wohin“) nicht wirklich gebrauchen. In Sammeltaxa verbergen sich häufig wichtige Informationen, die aber wegen des Kuddelmuddels nicht aufgeschlüsselt werden können. Upchurch und Martin müssen bereits geahnt haben, dass Cetiosaurus für das Verständnis der Beziehungen zwischen urtümlicheren und höheren Sauropoden wichtig sein könnte. Die einzige Möglichkeit das herauszukriegen war halt, da mal Ordnung reinzubringen und da das offenbar niemand tun wollte, beschlossen Upchurch und Martin es kurzerhand selbst zu tun.

Inzwischen war man sich ziemlich sicher, dass z.B. der erwähnte marokkanische Fund kein Cetiosaurus ist. Als solchen verstand man einen europäischen Vertreter der urtümlichen Sauropoden etwa aus der Zeit des mittleren Jura – so zieht es sich durch die Literatur. Und davon gingen auch Upchurch und Martin aus. Sie versuchten also alle von Owen, Phillips und anderen Autoren erwähnten Funde in den Magazinen der Museen Englands aufzutreiben und selbst zu begutachten. Eine sich rasch einstellende ernüchternde Erfahrung: Viele der zitierten Funde sind nicht mehr auffindbar. Sie können damit nicht neu analysiert und bewertet werden. Und von den wieder aufgefundenen Knochen erwiesen sich viele Fundstücke als nicht diagnostisch – das bedeutet, dass sie keinerlei besondere Merkmale aufwiesen, anhand derer sich eine Art zweifelsfrei festmachen ließe. Und wenn die begutachteten Reste doch genügend hergaben, so zeigte sich doch rasch, dass sie teilweise von sehr unterschiedlichen Sauropodenlinien stammten.

 

Lange Rede, kurzer Sinn: Die beiden Forscher zerpflückten den Cetiosaurus ordentlich. Schließlich stuften sie die verschiedenen beschriebenen Arten dieser Gattung wie folgt ein:

Die manchmal als Cetiosaurus-Arten angesehenen Formen Pelorosaurus conybeari, Ornithopsis leedsi und Cardiodon rugulosus sind tatsächlich eigene Formen. Ornithopsis leedsi ist dabei auf so schlechtem Material begründet, das sich nix näheres dazu sagen läßt; Cardiodon rugulosus beruht allein auf Zahnfunden, wozu später noch etwas zu sagen sein wird. Und Pelorosaurus conybeari ist dafür wiederum wahrscheinlich mit Cetiosaurus brevis identisch. Klingt erstmal verwirrend, wird gleich erklärt!

Das waren so die offensichtlichsten Fälle. Die anderen vorgeblichen Cetiosaurus-Arten waren schwieriger. Cetiosaurus hypoolithicus, Cetiosaurus epioolithicus und Cetiosaurus giganteus basierten offenkundig auf Material, das nicht wiederaufzufinden war. Die Knochen scheinen verlorengegangen zu sein und die Originalbeschreibungen durch Owen sind so unzureichend, dass sie damit völlig entwertet sind. Zu was immer die dort beschriebenen Knochen gehörten, es lässt sich nicht mehr nachvollziehen.

Drei der beschriebenen Arten – Cetiosaurus brachyurus, Cetiosaurus medius und Cetiosaurus longus – beruhen zwar auf auffindbarem Fossilmaterial, aber das ist so schlecht erhalten, dass es keine Merkmale hergibt, anhand derer man sicher irgendwelche Arten unterscheiden könnte. In Fachsprech: Das Zeug ist nicht diagnostisch. Wahrscheinlich handelt es sich um Sauropoden, aber es könnte sich bei den drei mutmaßlichen Arten ansonsten um alles Mögliche handeln. Also sortierten Upchurch und Martin auch sie aus.

Blieben folgende Arten: Cetiosaurus brevis, Cetiosaurus glymptonensis, Cetiosaurus humerocristatus, Cetiosaurus oxoniensis.

 

Zunächst die gute Nachricht: Bei allen vieren geben die Knochen, wenn auch unvollständig, genügend Merkmale her, die offenbar artspezifisch sind. Die genaue Aufzählung würde hier zu weit führen. Das Dumme ist nur: Daneben sind auch Kennzeichen vorhanden, die anzeigen, zu welchen Sauropoden-Untergruppen die Arten gehören. Also eigentlich ist das schon gut – nur, dass jede der vier Arten offenbar zu einer anderen Gruppe gehört, davon die ersten drei Arten zu drei unterschiedlichen Linien höherer Sauropoden und nur Cetiosaurus oxoniensis ist offensichtlich ein etwas urtümlicherer Sauropode – also das wofür man Cetiosaurus immer hielt. Das bedeutet aber, dass diese vier Arten nicht zur selben Gattung Cetiosaurus gehören können, sondern völlig unterschiedliche Formen darstellen.

Upchurch und Martin sahen sich nun vor ein ganz neues Problem gestellt, dessen Grundlage bereits Owen gelegt hatte.

 

Cetiosaurus4

Bild 4: Einige Knochen, die Phillips beschrieb, sind heute im Museum ausgestellt. Hier sieht man einen Oberarmknochen (Humerus).

 

Cetiosaurus5

Bild 5: Dies hier ist einer der Oberschenkelknochen (Femur) aus Bletchingdon Station.

 

Cetiosaurus6

Bild 6: Dies hier ist das Schulterblatt von Cetiosaurus oxoniensis. Quelle aller drei Bilder: Wikipedia.

 

 

Regeln sind da um…

…naja, hin und wieder etwas gebeugt zu werden. Oder? Na, in diesem Falle schon. Aber der Reihe nach.

Upchurch und Martin stießen auf eine Situation, die prädestiniert war, für reichlich Verwirrung zu sorgen. Zunächst der einfache Teil: Cetiosaurus glymptonensis und Cetiosaurus humerocristatus stellten das geringere Problem dar, als erst später beschriebene Cetiosaurierarten würde man sie einfach neu beschreiben, mit neuen Gattungsnamen versehen und dem richtigen Verwandtschaftskreis zuordnen können. So weit so einfach.

Blieben noch zwei Arten übrig, und da begann das Problem. Für jede Gattung gibt es laut Konvention eine Typusart. Diese Typusart ist im Allgemeinen die zuerst für eine Gattung beschriebene gültige (in diesem Fall: auf diagnostischem Material beruhende) Art – denn mit ihr werden alle späteren Formen, die man zu dieser Gattung stellen möchte verglichen. Kurz gesagt: Zur besagten Gattung können künftig nur noch Arten gehören, die mit der Typusart näher verwandt sind als mit allem restlichen Viehzeugs. Entsprechend sind Typusarten wichtige Orientierungspunkte in der Verwandtschaftsforschung; obendrein sind sie wichtig für die nomenklaturische Stabilität.

 

Upchurch und Martin standen nun vor der Aufgabe, die Typusart für Cetiosaurus festzulegen. Zu Zeiten von Owen hatte man das noch nicht so genau genommen und deswegen unterlassen. Nun würden Upchurch und Martin dies selber in die Hand nehmen müssen. Zur Debatte standen die zwei verbliebenen Arten: Cetiosaurus brevis und Cetiosaurus oxoniensis. Welche auch immer man nehmen würde, die andere würde rausfliegen und ebenfalls einen neuen Gattungsnamen brauchen. Denn beide gehörten eindeutig nicht zur selben Gattung, sondern gehörten unterschiedlichen Untergruppen an. Dies war ein Teil der Krux.

Die nomenklaturischen Regeln sind nun ja eigentlich eindeutig – man hätte eigentlich die erstbeschriebene Art nehmen müssen. Demzufolge hätte Cetiosaurus oxoniensis einen neuen Gattungsnamen kriegen müssen. Eigentlich.

Der geneigte Leser wird sich jetzt vielleicht wundern, weshalb das Viech hier aber trotzdem noch diesen Namen führt, ganz offensichtlich.

Nun, Upchurch und Martin hatten in diesem Fall ihre Probleme mit den Regeln. Die Regeln sind eigentlich dafür da, Verwirrung zu vermeiden; in diesem Fall hätten sie für Verwirrung gesorgt.

130 Jahre lang firmierte Cetiosaurus als noch etwas urtümlicher Sauropode aus dem Mitteljura.

Die brevis-Art stellte jedoch einen bereits etwas moderneren Sauropoden aus der unteren Kreide dar, also deutlich jünger. Diese als Cetiosaurus-Typusart (und noch dazu einzige Art dieser Gattung) zu führen würde für Missverständnisse und Verwirrung sorgen, selbst in der Fachwelt. Allerdings entsprach die oxoniensis-Art genau dem, was man sich all die Zeit unter einem Cetiosaurier vorgestellt hatte. Außerdem war diese die inzwischen besser dokumentierte Art, da von ihr weitere Funde gemacht wurden.

So trafen Upchurch und Martin die Entscheidung, bei der International Commission of Zoological Nomenclature (ICZN) den Antrag zu stellen, unter quasi Aussetzung der Regeln Cetiosaurus oxoniensis zur Typusart der Gattung zu deklarieren. Der Vorschlag traf in der Forschergemeinde auf allgemeine Zustimmung, da er in diesem Falle größere Verwirrung tatsächlich vermied. Bei ICZN wurde schließlich im zuständigen Gremium darüber abgestimmt. Der Antrag von Upchurch und Martin kam mit 16 Ja-, 8 Nein-Stimmen und 2 Enthaltungen durch. 2014 publizierte die ICZN dann ihre offizielle Entscheidung, dass Cetiosaurus oxoniensis nun als die Typusart der Gattung gilt.

Jetzt gibt es nur noch eine anerkannte Cetiosaurus-Art und das ist Cetiosaurus oxoniensis.

Als Basis dafür dienen zwei Paper, die Upchurch und Martin dazu verfasst haben und auf die ich mich im Folgenden auch weitestgehend stütze. Diese beiden Paper sind im Kern eine komplette Zusammenfassung davon, was man sicher über Cetiosaurus oxoniensis weiß. Dank der Arbeit von Upchurch und Martin, die das im 19. Jahrhundert veranstaltete und danach nicht wieder auseinandergedröselte Kuddelmuddel auflösten, kann man nun jedenfalls Cetiosaurus oxoniensis wesentlich besser fassen und in einen größeren verwandtschaftlichen Kontext stellen. Wenn auch noch viele Fragen offen bleiben.

Aber schauen wir uns doch nun näher an, was man von dieser Art fossil erhalten hat.

 

Der Originalfund

Der Originalfund von Cetiosaurus oxoniensis datiert auf das Jahr 1868. Arbeiter fanden in einem Steinbruch nahe Bletchingdon Station im März des Jahres einen großen Knochen. Der Fund wurde Phillips gemeldet, der den Knochen bergen ließ. Es war ein gewaltiger Fund, einen größeren Knochen hatte man in England bis dahin noch nicht gefunden – es handelte sich um einen Oberschenkelknochen (Femur) von 162 cm Länge und 30 cm Durchmesser. Phillips hoffte darauf, in dem Steinbruch weitere Überreste zu finden und ließ danach suchen. Allerdings fand sich über ein Jahr lang kein weiterer Knochen. Erst dann, nach über einem Jahr, stieß man im selben Schichthorizont auf weitere Knochen – und diesmal sehr viele. Es brauchte ein weiteres Jahr, das komplette Material zu bergen.

Der Fund war ein Glücksfall. Normalerweise geben die mitteljurassischen Schichten in den englischen Midlands zwar interessante, aber unvollständige bis fragmentarische Landwirbeltierfunde frei.

Doch diesmal war der Fund etwas vollständiger als sonst – und noch dazu konnte Phillips feststellen, dass es sich um die Überreste von drei Individuen derselben Art handelte. Diese Identifizierung von drei Individuen wurde dann jüngst von Upchurch und Martin noch einmal bestätigt.

Dem kleinsten Individuen, womöglich ein jugendliches Exemplar, konnten ein Schulterblatt und ein fast komplettes Hinterbein (Oberschenkel sowie Schien-und Wadenbein – im Fachsprech Tibia und Fibula) zugeordnet werden.

Ein Oberarmknochen (Humerus) und ein Oberschenkel (Femur) sowie ein Rest des Brustbeins gehören zu einem etwas größeren Exemplar.

Das dritte Exemplar schließlich ist das größte und vollständigste. Das unvollständige Skelett umfaßt schlecht erhaltene Rückenwirbel, Teile des Kreuzbeins (Sakrum), Rippenreste, etwa 30 Schwanzwirbel aus dem vorderen und mittleren Teil des Schwanzes, dazu 7 schlecht erhaltene sogenannte Hämalbögen (grob V-förmige Knochen, die an der Schwanzunterseite die Hauptadern schützten), Schulterblätter (Scapulae) und beschädigte Rabenbeine (Coracoide) vom Schultergürtel, Oberarm-und Oberschenkelknochen, Reste der Ellen (Ulnae), Teile der Mittelhandknochen, das linke Schienbein und das linke Wadenbein, unvollständige Ilia („Darmbeine“, der Hauptknochen des Beckens, der über das Kreuzbein mit der Wirbelsäule verbunden ist), das linke Schambein (Pubis) und das rechte Sitzbein (Ischium).

Bei der Neubeschreibung des Materials stießen Upchurch und Martin auch auf eine teilweise erhaltene Gehirnkapsel, die eventuell ebenfalls zum Fundmaterial gehört – was aber noch eine eigene Diskussion erfordert.

 

Die vom großen Exemplar erhaltenen Schwanzwirbel decken zusammen eine ungefähre Schwanzlänge von knapp 2,8 m ab. Die meisten der 27 Schwanzwirbel scheinen das vordere Drittel des Schwanzes zu bilden. Daraus ergibt sich eine mutmaßliche Gesamtschwanzlänge von etwa 7-9 m. Die Rückenwirbel sind leider wesentlich schlechter halten; im Magazinkatalog des Oxford University Museum of Natural History sind von Phillips Fund 20 Rückenwirbelreste verzeichnet. Upchurch und Martin gehen davon aus, dass diese Reste mindestens 12 Wirbel repräsentieren.

Die Gliedmaßenreste geben ganz beachtliche Abmessungen ab: Der größte Oberschenkel ist wie erwähnt 162 cm lang; das größte Schienbein misst immer noch beachtliche 95 cm. Nimmt man noch etwas an Länge für den eigentlichen Fuß hinzu lässt sich daraus eine ungefähre Höhe des Hüftgelenks von beinahe 3 m ableiten. Das Vorderbein war im Vergleich dazu kürzer. Der größte Oberarmknochen des Fundes hat eine Länge von 126 cm; die längste erhaltene Elle (Ulna) ist 93 cm lang, dabei aber noch unvollständig. Zieht man dies in Betracht und schlägt noch etwas an Länge für den Fuß auf, durfte das Schultergelenk in knappen 2,5 m Höhe gelegen haben. Das vollständigste Schulterblatt ist das rechte des großen Exemplars, es ist 137 cm lang.

Die Gesamtlänge des großen Exemplars könnte bei knappen 20 m gelegen haben (die geschätzte Schwanzlänge + Körper-und Halslänge in Anlehnung der Verhältnisse bei besser bekannten Sauropoden).

 

Cetiosaurus7

Bild 7: Das Becken des Cetiosaurus oxoniensis wie es nach den Funden aus Bletchingdon Station rekonstruiert werden kann. Oben links (A): Linkes Illium (Darmbein). Oben rechts (B): Rechtes Illium. Die Maßstäbe bei beiden Stücken: 50 cm. Die kleine Markierung pp bezeichnet den Pubis-Fortsatz (Pubis-Process). Mitte links (C): Rechtes Ischium (Sitzbein). Mitte rechts (D): Linker Pubis (Schambein). Maßstäbe hier: 25 cm. Unten (E): Schematisierte Rekonstruktion des Beckens in rechter Seitenansicht (rechts ist vorne). Das Illium sitzt oben, unten links das Ischium, unten rechts (also vorne) der Pubis. Die in der Mitte von den dreien geformte Höhlung ist die Hüftgelenkspfanne. Maßstab hier: 50 cm. Quelle: Upchurch & Martin 2003.

 

 

Das Rutland-Exemplar

Das Exemplar aus Rutland wurde im Sommer 1968 gefunden. Auch dieser Fund wurde ursprünglich von einem Steinbrucharbeiter gemacht, dem einige Sideritkonkretionen auffielen, die Knochen enthielten; Siderit ist ein Eisenkarbonat, das häufiger infolge von Verwesungs-und Fossilisationsprozessen rund um Kadaverreste ausfällt und dabei eine Konkretion, eine Umkrustung der ehemals organischen Überreste. Die Firma, die den Steinbruch betrieb, ließ alle Konkretionen, in denen sich offenkundig Knochen befanden, zur Seite legen, damit Forscher vom Leicester City Museum die Funde abtransportieren konnten. Dies war quasi der Kompromiss – zwar konnten die Forscher die Knochen haben, aber leider nicht den genauen Fundhorizont einmessen. Die Firma wollte mit den normalen Arbeiten im Steinbruch fortfahren. M.D. Jones präparierte einen Teil der Funde, was vor allem darin bestand, die Knochen vom Siderit zu befreien. 1970 identifizierte er die Reste als Knochen von Cetiosaurus oxoniensis, beschrieb den Fund aber nicht sehr detailliert.

Die restlichen Knochen wurden erst zwischen 1981 und 1985 aus ihrer Konkretionshülle befreit; und erst Upchurch und Martin beschrieben dann 2002 die Funde im Detail, wobei sie Jones’ Artzuordnung bestätigten.

 

Das Material umfaßte letztlich ein unvollständiges Skelett – manche Teile waren bereits durch Phillips Funde bekannt, andere Überreste ergänzten das bereits bekannte Material. Das Rutland-Exemplar, wie es meist genannt wird, umfaßt folgende Skeletteile: 13 Halswirbeln, teilweise noch mit anhängenden Halsrippen, Reste von insgesamt wohl 11 Rückenwirbeln, dazu Rippenstücke des Brustkorbs, verschiedene Teile des Kreuzbeins, darunter vier Sakralwirbelzentren und Sakralrippen, 13 Wirbel des vorderen Schwanzbereiches, einige Hämalbögen (übrigens auch Chevrons genannt),

beide Ilia (Darmbeine) und das linke Ischium (Sitzbein) vom Beckengürtel, schließlich den unvollständigen rechten Femur (Oberschenkel). Der Erhaltungszustand der verschiedenen Skeletteile ist recht unterschiedlich, manches ist ganz gut erhalten, anderes sehr schlecht und gerade noch so als Knochen erkennbar.

Die Halswirbel umfassen unter anderem sogar den Axis, den 2. Halswirbel, der zusammen mit dem Atlas (1.Halswirbel) die Gelenkung mit dem Kopf sicherstellt. Der Axis ist zugleich mit nur 14,5 cm Länge der kleinste der Wirbel. Drei Wirbel, mutmaßlich aus dem mittleren Halsbereich, sind etwa 33 bis 36 cm lang. Das einzige mehr oder weniger vollständige Zentrum eines Rückenwirbels deutet auf eine Länge von nur knapp 20 cm. Die 13 Halswirbel repräsentieren eine Gesamtlänge von 2,73 m. Zusammen mit Kopf und fehlenden Wirbeln betrug die Kopf-Halslänge vielleicht etwa 3-4 m. Der Hals war also schon deutlich als langer Hals zu erkennen, aber noch nicht so massiv verlängert wie bei späteren stärker spezialisierten Sauropoden.

Die erhaltenen Schwanzwirbel repräsentieren lediglich etwa anderthalb Meter des Schwanzes. Wie von den anderen Funden bekannt ist das nur ein Bruchteil der tatsächlichen Schwanzlänge.

Der Oberschenkelknochen ist leider nur in Teilen überliefert – der mittlere Teil (der sogenannte Schaft) ist erhalten, außerdem das zum Kniegelenk gehörende Ende mit den Gelenkflächen. Die gesamte Länge des Femurs wird auf ca. anderthalb Meter geschätzt. Das Rutland-Exemplar ist also wahrscheinlich etwas kleiner als das größte der Exemplare Bletchingdon Station gewesen.

 

Körperbau eines Riesen

Was können uns die vorhandenen Überreste über den Körperbau von Cetiosaurus oxoniensis sagen? Zunächst einmal zeichnen sie ganz klar die Konturen der allgemeinen Körperform. Diese entspricht oberflächlich betrachtet dem für Sauropoden typischen Bauplan:

Ein voluminöser Körper beinhaltete die wahrscheinlich sehr ausgedehnten Verdauungsorgane und wurde von vier kräftigen, säulenförmigen Beinen getragen. Auf einem langen Hals, der bei Cetiosaurus oxoniensis allerdings noch nicht so stark verlängert war wie bei späteren, spezialisierteren Sauropoden, thronte ein kleiner Kopf; über diesen weiß man bei dieser Art allerdings nichts Näheres. Man vermutet, dass er – in Anlehnung an andere verwandte Formen – eine relativ kurze Schnauze hatte. Auf der anderen Seite lief die Wirbelsäule in einen langen, muskulösen Schwanz aus, der allerdings nicht peitschenförmig verlängert war wie bei einigen anderen Sauropoden.

 

Bei den über die unvollständigen Reste ermittelten Maßen von bis zu 20 m Länge und allein 3 m Hüfthöhe durfte ein Cetiosaurus oxoniensis im ausgewachsenen Zustand so manche Tonne gewogen haben. Betrachtet man sich das Skelett genauer, so fallen nicht nur artspezifische Merkmale auf, anhand deren Upchurch und Martin diese Art definieren, sondern auch Spezialisierungen, die mit dem Riesenwuchs und dem hohen Gesamtgewicht zusammenhängen.

Der Aufbau der Beine ist da besonders markant, das fällt selbst bei so unvollständigen Resten auf.

Zum einen die allgemeinen Proportionen: Die Knochen sind dickwandig und schwer, sehr gerade. Dabei sind Oberarme und Oberschenkel im Verhältnis länger als die jeweiligen Unterschenkelelemente. Die Beine waren nicht für weit ausladende Schritte angelegt, sondern für stabilen Stand. Bei genauerer Betrachtung fällt noch etwas an den Proportionen auf: Die Oberschenkelknochen z.B. sind leicht abgeflacht, wenn man sie von der Seite betrachtet. Von vorne oder hinten betrachtet dagegen sind sie verbreitert. Auf den ersten Blick gilt dies nicht für die Unterschenkel – doch wenn man die durch die beiden Unterschenkelknochen gebildeten Flächen betrachtet, sind die Verhältnis auch hier ähnlich! Diese seitliche Verbreiterung bei Abflachung in der dazu senkrechten Ebene (sogenannte anteroposteriore Abflachung) ergibt einen ekzentrischen Querschnitt. Biomechanisch ein Meisterstück: Durch diese Form werden die massiven Gewichtskräfte perfekt aufgefangen, denn diese wirken tatsächlich mit einer stark seitwärts gerichteten Komponente auf die Beinstruktur. In Längsrichtung wirken wesentlich weniger Kräfte.

Allerdings sind großartig ausgefallene Bewegungen mit den säulenförmigen Beinen passé – relativ einfache vor-und rückwärts Bewegungen fürs Gehen sind nun das wesentliche Bewegungsmuster; entsprechend musste die Muskulatur für komplexere Bewegungsmuster nicht mehr so starke Ansatzstellen haben, einige Muskeln verlagerten sich auch. Die Folge war, dass für andere Dinosaurier typische Ansatzpunkte für Muskeln am Knochen stark reduziert waren. So besitzt die Elle (Ulna) normalerweise an ihrem oberen Ende, an der Gelenkung mit dem Oberarmknochen, einen Olecranon genannten Fortsatz, der ein Überbiegen des Unterarms nach hinten verhindert und vor allem als Muskelansatzstelle dient. Bei Sauropoden ist dieses Olecranon deutlich reduziert und nur noch als sanfter Vorsprung vorhanden (übrigens ist da Olecranon das, was wir als Ellbogenspitze bei uns kennen). Noch prägnanter ist dies am Oberschenkelknochen. Am Oberschenkel kreuzen sich verschiedene Muskelsysteme – vom Becken her ziehen mächtige Muskeln herunter und setzen an, weitere ziehen vom Oberschenkel zur Schwanzwurzel, die für das Unterbein zuständigen Muskeln setzen am Oberschenkel an. Die wichtigsten Ansatzstellen nennt man Trochanter, darunter vor allem den großen und den kleinen Trochanter, die direkt unterhalb des Oberschenkelhalses sitzen, sowie den für Archosaurier (Krokodile, Dinosaurier, Vögel und Verwandte) typischen vierten Trochanter.

Diese Trochanter sind bei Sauropoden alle reduziert und das läßt sich auch bei den Oberschenkeln von Cetiosaurus oxoniensis beobachten. Hier ist der große Trochanter kaum vom Oberschenkelkopf (welcher in der Hüftgelenkspfanne gelenkt) abgesetzt, der kleine Trochanter ist praktisch ganz verlorengegangen und der vierte Trochanter liegt als runde kleine Erhebung auf einem Grat an der hinteren Innenseite des Oberschenkelknochens etwa auf halber Höhe des Knochenschafts – was für Sauropoden bereits eine etwas fortschrittlichere Ausprägung darstellt.

Alles ist also auf Tragfähigkeit und Stabilität ausgerichtet.

 

In diesem Zusammenhang von außerordentlichem Interesse sind die Wirbel. Sie geben zugleich die meisten artspezifischen Merkmale des Cetiosaurus oxoniensis her. Die Sauropoden mit ihrem Riesenwuchs entwickelten in verschiedenster Weise Hohlräume in den Wirbeln, wie wir dies ja bereits bei verschiedenen Arten wie z.B. Camarasaurus supremus gesehen haben. Der restliche Knochen wurde zunehmend in verschiedene Knochengrate und-brücken zusammengefasst, die sogenannten Laminae. Die Laminae wurden mit verschiedenen komplexen Namen bezeichnet, die ich hier aber nicht weiter vertiefe. Sie verlaufen vom Wirbeldornfortsatz in verschiedenen Routen abwärts zu den Seitenfortsätzen und von diesen wiederum zum Wirbelzentrum. Andere Laminae laufen von den Fortsätzen zu den vorne und hinten auf der Wirbeloberseite vorspringenden Gelenkfortsätzen, den sogenannten Zygapophysen. Die Ausprägung dieser Laminae und der Hohlräume kann typisch für eine bestimmte Sauropodengruppe, aber auch für eine bestimmte Sauropodenart sein.

Bei Cetiosaurus oxoniensis machen die Wirbel insgesamt noch einen kompakteren Eindruck als bei höheren Sauropoden. Ähnlich wie wir das bei Barapasaurus tagorei aber schon gesehen haben, besitzen die Wirbel jedoch bereits gewisse Hohlräume. Hier wäre vor allem bei den Rückenwirbeln ein Hohlraum auf jeder Seite zu nennen, der knapp unterhalb der Seitenfortsätze sich von außen in den Wirbel hinein erstreckt. In der Mitte werden diese seitlichen Höhlungen nur durch eine dünne Knochenwandung getrennt.

Diesen Höhlungen wurde lange viel zu wenig Bedeutung beigemessen. Heute ist man sich sicher, dass sie eine elementare Rolle spielen. Sie waren – wie schon öfter bei anderen vorgestellten Sauropoden ausgeführt – mit Luftsäcken gefüllt, die von den Lungen der Tiere ausgingen, ähnlich wie man es heute bei Vögeln beobachten kann. Diese Pneumatisierung der Wirbel verringerte nicht nur deren Gewicht (wobei die Laminae gleichzeitig offenkundig Stabilität garantierten), sondern die Luftsäcke spielten wahrscheinlich auch eine Rolle bei Atmung und Thermoregulation. Möglicherweise ist in dem Kontext auch eine kleine, dreieckige Höhlung am Pubis-Fortsatz des Illiums von Cetiosaurus oxoniensis zu verstehen. Das Illium oder Darmbein ist der große paarige Beckenknochen, der den Beckengürtel mit der Wirbelsäule verbindet. An der Unterseite besitzt das Illium den Pubis-Fortsatz, der die Verbindung zum Schambein oder Pubis darstellt. Illium und Pubis bilden zusammen mit dem Ischium (Sitzbein) das Becken. Jedenfalls besitzt der genannte Fortsatz an der Seite seiner Basis eine solche kleine Höhlung, die nach oben durch einen Knochengrat begrenzt wird. Dieses Merkmal wurde bislang noch bei keinem anderen Sauropoden beobachtet, seine funktionelle Wertung ist daher schwierig.

Zurück zu den Wirbeln. Diese weisen bei Cetiosaurus oxoniensis noch ein paar weitere für diese Art typische Merkmale auf, deren funktionelle Vorteile aber spekulativ bleiben. So besitzen einige Schwanzwirbel an der Oberkante der Gelenkflächen leichte zungenförmige Fortsätze, die die Basis des Neuralkanals (durch den das Rückenmark verläuft) verlängern. Besonders interessante und auffällige Merkmale finden sich im Bereich des Übergangs von der Hals-zur Rumpfwirbelsäule. Für mindestens den 12. Halswirbel ist belegt, dass der Dornfortsatz des Wirbels einen kurzen nach vorn gerichteten Fortsatz an der Spitze besitzt. Der Zweck ist unklar, vielleicht hatte dies eine Bedeutung für Muskelansätze. Unklar ist, ob dieser Fortsatz auch bei anderen Halswirbeln vorkam, jedenfalls kennt man ihn nicht von anderen Sauropoden.

Ein anderes Merkmal ist im Bezug darauf, wie der Hals dieser Tiere verlängert wurde, interessant.

Die Dornfortsätze der hintersten Hals-und vordersten Rückenwirbel sind bei Cetiosaurus oxoniensis wie symmetrische Pyramiden geformt, was man soweit nur von dieser Sauropodenart kennt. Warum findet sich diese Form der Dornfortsätze bei Hals-und Rückenwirbeln anstatt z.B. nur bei Halswirbeln? Nun, die Trennlinie zwischen Hals-und Rückenwirbelsäule ist nicht immer so eindeutig, wie man meinen sollte. Der Schultergürtel ist im Gegensatz zum Beckengürtel nicht durch verwachsene Knochen mit der Wirbelsäule verbunden, sondern nur über Bänder, Muskeln und Sehnen.

Eine Verlängerung des Halses kann über verschiedene Mechanismen stattfinden:

 

1.) Eine direkte Vermehrung der Wirbelzahl insgesamt („duplication“).

2.) Eine neue Wirbelverteilung („incorporation“).

3.) Eine Verlängerung der einzelnen Wirbelkörper („elongation“).

 

Manches spricht nun dafür, dass im Falle von Cetiosaurus oxoniensis zumindest Möglichkeit 2 in Betracht zu ziehen ist. Die besonders geformten Dornfortsätze im Grenzbereich Hals-Rumpfwirbelsäule könnten ein Hinweis darauf sein. Die Wirbelverteilung kann am ehesten dort geändert werden: Durch ein leichtes Verschieben des Schultergürtels werden ehemals der Rückenwirbelsäule zugehörige Wirbel in die Halswirbelsäule inkorporiert. Analog zu anderen urtümlichen Sauropoden des mittleren Jura, deren Wirbelsäulen noch besser bekannt sind, ist anzunehmen, dass bei Cetiosaurus oxoniensis ein Rückenwirbel so zum Halswirbel wurde. Daneben kam es möglicherweise auch noch zur Verdoppelung eines Halswirbels – eine solche Verdoppelung durfte mit Veränderungen bei den sogenannten Hox-Genen zu tun haben, wie man heute aus Untersuchungen an rezenten Tieren weiß. Die Hox-Gene steuern die Einteilung des Körpers in verschiedene Abschnitte und das wird auch bei Sauropoden so gewesen sein. Jedenfalls erreichte die Halswirbelsäule so bei dieser Art eine Wirbelzahl von mindestens 13 – eine Vermehrung um drei Wirbel im Vergleich zu den Ahnen der Sauropoden. Bei anderen Sauropoden, vor allem auch höheren Formen, konnte der Hals noch ganz andere Spezialisierungen erfahren.

Wie man also sieht, kann man doch einiges über den Körperbau auch eines nur unvollständig überlieferten fossilen Tieres erfahren. Hier haben besonders die Wirbel viel zu erzählen, was über die allgemeine Körperform hinausgeht. Dies betrifft nicht nur artspezifische Merkmale.

 

Cetiosaurus8

Bild 8: Im Museum von Leicester hat man das Rutland-Exemplar komplett montiert; nicht erhaltene Skeletteile wurden als Abguß nachgebildet, wobei man z.B. beim Schädel weitestgehend auf Vermutungen angewiesen war. Dabei hat man sich dann an das Erscheinungsbild bei anderen urtümlicheren Sauropoden orientiert. Quelle: http://www.docbrown.info/docspics/midlands/mspage15.htm

 

 

Kleine Unterschiede

Upchurch und Martin stießen bei der Bearbeitung des Materials tatsächlich auf einen bemerkenswerten Umstand: Zwischen den Exemplaren von Bletchingdon Station und dem Individuum von Rutland gibt es kleine Unterschiede! Auch dies verdient eine kurze Betrachtung.

Zunächst einmal muss man sich bewusst machen, dass nicht alle Skelettelemente von beiden Funden bekannt sich. Ein Teil der geschilderten als artspezifisch eingestuften Merkmale – wie die pyramidenförmigen Dornfortsätze im Grenzbereich der Hals-und Rückenwirbel – sind bei beiden Funden vertreten, andere Merkmale – wie etwa die kleine Höhlung am Pubis-Fortsatz – sind nur beim Rutland-Exemplar oder nur bei den Fundstücken aus Bletchingdon Station zu beobachten. Einfach weil die entsprechenden Knochenelemente am jeweils anderen Fundort nicht überliefert sind. An den Elementen, die von beiden Fundorten überliefert sind und demnach verglichen werden können, fanden sich nun neben Gemeinsamkeiten tatsächlich auch Unterschiede.

Dies betrifft einmal mehr – wen wundert’s noch? – die Wirbel. Für folgende Merkmalsunterschiede schlossen Upchurch und Martin Verdrückungen und Brüche der Knochen infolge der Fossilisierung aus: Beim Bletchingdon-Material sind die Hohlräume in den Rückenwirbeln (Pleurocoele) etwas größer als beim Rutland-Exemplar; die Unterseite der Rückenwirbelkörper ist beim Rutland-Exemplar eine einfache konvexe (nach außen gewölbte) Fläche, beim Bletchingdon-Material dagegen findet sich ein leichter Längskiel in der Mitte mit seitlich gelegenen Mulden; die Dornfortsätze der Rückenwirbel scheinen beim Bletchingdon-Material wesentlich stärker in der Querebene (anteroposterior) abgeflacht zu sein (sind also breiter als lang).

Die Frage ist, wie man diese Unterschiede wertet. Die Unvollständigkeit des Materials und die zum Teil schlechte Erhaltung sind dabei keine Hilfe. Sind das ontogenetische Variationen – also Merkmale, die sich im Laufe der körperlichen Entwicklung und Alterung veränderten? Schwer zu sagen. Da das Bletchingdon-Material die Überreste dreier Individuen umfaßte, ist es hier aber unwahrscheinlich.

Oder sind es geschlechtsspezifische Merkmale (die freilich äußerlich nicht sichtbar waren)?

Oder schlicht innerartliche Variation, so wie es bei uns auch blonde und brünette Menschen gibt?

Ob die leichten Unterschiede einen nennenswerten funktionalen Unterschied machen ist schwer zu sagen, man geht aber derzeit nicht davon aus.

Unterm Strich kamen die Bearbeiter zu der Auffassung, dass diese kleinen Unterschiede keine Artunterscheidung rechtfertigten, also die gemeinsamen Merkmale, die die Überreste beider Fundorte kennzeichnen und sich bei anderen Sauropoden nicht fanden, schwerer wiegen. Deshalb zählen Upchurch und Martin auch das genannte Material zur selben Art Cetiosaurus oxoniensis. Allerdings bemerken sie in ihren Ausführungen auch, dass letzte Gewissheit nur durch neue Funde erlangt werden kann.

 

Cetiosaurus9

Bild 9: Halswirbel des Rutland-Exemplars, alle in linker Seitenansicht. A: Der Axis-Wirbel, also der zweite Halswirbel, der zusammen mit dem Atlas die Gelenkung zum Kopf herstellt. B: Der fünfte Halswirbel. C: Der achte Halswirbel. D: Der zehnte Halswirbel. E: Der zwölfte Halswirbel. F: Entweder ein vierzehnter Halswirbel oder einer der vordersten Rumpfwirbel. Auffallend sind die stark ausgeprägten Hohlräume in den Seiten der Wirbelkörper (bei E als pl für Pleurocoel gekennzeichnet) und die stark ausgeprägten Laminae (Beispiele für Laminae sind bei E gekennzeichnet mit den Kürzeln pcdl, podl, prdl, spol und sprl). Bei E ist außerdem der nach vorn gerichtete Vorsprung am Dornfortsatz zu erkennen (mit asp gekennzeichnet), während F die typische pyramidale Form der Dornfortsätze im Grenzbereich von Hals und Rumpf aufweist. Die weiter vorne liegenden Halswirbel (A bis D) zeigen dagegen deutlich niedrigere und gestrecktere Dornfortsätze. Die Maßstäbe entsprechend jeweils 10 cm. Quelle: Upchurch & Martin 2002.

 

Rätsel Kopf

Ein Punkt ist sehr unschön: Vom Kopf des Cetiosaurus oxoniensis ist praktisch nix erhalten. Überliefert ist nur eine schlecht erhaltene Hirnkapsel aus Bletchingdon-Station, bei der ein Restunsicherheit bleibt, ob sie zu einem der drei dort gefundenen Skelette gehörte (mehr dazu weiter unten). Schade daran ist, dass der Schädel bei Sauropoden wertvolle Informationen liefert – zum Beispiel Merkmale, die Aufschluß über die Verwandtschaftsverhältnisse geben. Aber gerade der Schädel ist bei Sauropoden häufig recht fragil und deswegen eher selten gut oder überhaupt erhalten.

In diesem Fall ist wie gesagt praktisch nichts überliefert.

Interessant wäre es auch zu wissen, was für Zähne Cetiosaurus oxoniensis hatte. Früher hat man Sauropodenzähnen wenig Aufmerksamkeit geschenkt. Erst mit der Zeit bemerkte man, dass sie für die Verwandtschaftsbeziehungen relevante Informationen hergeben können und schließlich entdeckte man, dass Sauropodenzähne durchaus sehr unterschiedliche Spezialisierungen besitzen können. Man nimmt an, dass das durchaus bei der Auswahl der Nahrungspflanzen eine Rolle gespielt haben könnte.

Nun, es gibt tatsächlich aus den Schichten, in denen die unvollständigen Skelette von Cetiosaurus oxoniensis gefunden wurden, einige Zähne, die aber isoliert aufgefunden wurden. Diese isolierten Zähne sind grob spatelförmig. Die Seiten, die beim lebenden Tier, wenn die Zähne im Kiefer sitzen, nach außen und in den Innenraum des Mauls zeigen, sind deutlich gewölbt (konvex). Dies findet sich bei keinem anderen Sauropoden in dieser Kombination (normalerweise ist nur die Außenseite konvex). Die Größe der Zähne beträgt nur 20-30 mm, diesbezüglich nicht ungewöhnlich für Sauropoden. Diese Zähne wurden an verschiedenen Lokalitäten der Midlands gefunden:

 

In Wiltshire, in Gloucestershire und in Oxfordshire, unter anderem auch in dem Steinbruch von Bletchingdon Station, in dem Phillips damals die drei Teilskelette fand.

Die Zähne von letztgenannter Fundstelle wurden entsprechend von Phillips zu Cetiosaurus oxoniensis gestellt. Da jedoch die Zähne von anderen Fundstellen bereits in den 1840er Jahren von Owen als Cardiodon rugulosus beschrieben worden waren, ergab sich damit erneut ein nomenklaturisches Problem. In den folgenden 120 Jahren wurden beide Arten meistens für identisch gehalten. Wäre dies wirklich so, hätte aber eigentlich der Name Cardiodon rugulosus Priorität gehabt. Um die Verwirrung komplett zu machen haben einige Autoren zwischenzeitlich mit dem Namen Cetiosaurus rugulosus rumhantiert.

 

Upchurch und Martin sahen sich genötigt auch dieses Problem anzugehen. Nach Sichtung aller vorhandenen Fakten und allen noch auffindbaren Fossilmaterials (die ersten gefundenen Zähne des hier beschriebenen Typs sind ebenfalls verschollen) kamen sie zu einem schlichten Schluß:

Keiner dieser Zahnfunde kann zwingend mit dem bereits bekannten Skelettmaterial in Verbindung gebracht werden. Dass die Zähne die einzigen Sauropodenzähne in den entsprechenden Schichthorizonten sind, ist kein Beweis, dass beides zusammengehört. Jedenfalls wurden die Zähne nie mit sonstigem Skelettmaterial assoziiert vorgefunden. Deshalb muss man als Forscher vorerst davon ausgehen, dass man es mit zwei unterschiedlichen Arten zu tun hat – es sei denn, ein neuer Fossilfund bestätigt die frühere Annahme, dass beide Arten identisch sind. Da es einen solchen Fund aber nicht gibt, ist Cardiodon rugulosus als eigene, kaum bekannte Art zu betrachten. Damit löst sich die Verwirrung diesbezüglich erstmal in Luft auf.

Dafür hat man weiterhin keine Ahnung, wie genau die Zähne von Cetiosaurus oxoniensis aussahen. Man darf auf künftige Funde gespannt sein.

 

Cetiosaurus10

Bild 10: Einer der isolierten Zähne aus Bletchingdon Station, die nach derzeitigem Stand als Cardiodon rugulosus firmieren. Maßstab 1 cm. Quelle: Upchurch & Martin 2003.

 

 

Die Hirnkapsel

Eine spezielle Betrachtung verlangt noch die Hirnkapsel mit der Indexnummer OUMNH J13596. Upchurch und Martin betrachteten sie Anfang der 2000er Jahre als wahrscheinlich zu dem Cetiosaurus oxoniensis-Material von Bletchingdon Station gehörig, basierend auf ersten Informationen, die sie von zwei Kollegen erhielten: Peter M. Galton, damals bereits ein Altmeister der Dinosaurier-Paläontologie von der University of Bridgeport (USA), und Fabien Knoll, damals ein aufstrebender französischer Paläontologe, der Posten in Paris und Orléans bekleidete, bevor er Mitte des Jahrzehnts für eine kurze Zeit an Naturkundemuseum in Stuttgart ging. Galton und Knoll arbeiteten an einer ordentlichen Neubeschreibung und Bestimmung der Hirnkapsel, allerdings wurde ihre Arbeit erst nach den Papern von Upchurch und Martin veröffentlicht – 2005 eingereicht, wurde sie erst 2006 publiziert. Wie in diesem Paper ganz gut skizziert wird, ist die Identifizierung der Hirnkapsel gar nicht so einfach.

Es fängt schon damit an, dass nicht dokumentiert ist, wann und wo genau sie gefunden wurde. 1892 erwähnte der britische Paläontologe H.G. Seeley die Gehirnkapsel erstmals in einem Brief, damals aber noch mit der Angabe, sie sei bei Kirtlington gefunden worden. Formal beschrieben wurde das Stück nicht, allerdings wurden Abgüsse angefertigt, denen unterschiedliche Angaben über den Originalfundort beigefügt wurden – einmal heißt es Enstone, einmal Stonesfield. Am ehesten kann man wohl sagen, dass schon Seeley und andere damalige Bearbeiter gar nicht genau wussten, woher das Ding kam, außer aus der Region nördlich von Oxford. Galton und Knoll fanden jedoch einen Hinweis, dass die Hirnkapsel tatsächlich bei den Ausgrabungen der Cetiosaurus oxoniensis-Knochen in Bletchingdon Station gefunden wurde: Bei der Präparation der zugegeben nicht ganz vollständig erhaltenen Hirnkapsel wurde ein rotbraunes Wachs verwendet, um kleinere Schäden auszubessern. Genau jenes Wachs benutzten die Präparatoren auch bei den anderen Cetiosaurier-Fossilien von Bletchingdon Station. Daher besteht die durchaus hohe Wahrscheinlichkeit, dass die Hirnkapsel auch aus genau diesen Ausgrabungen stammt und vom selben Team präpariert wurde. Da das Fundstück relativ klein ist, an der Stelle seiner größten Ausdehnung kaum 16 cm messend, ist es dann vermutlich unter die Räder geraten, die großen Wirbel und Beinknochen waren spannender. Wegen der geringen Größe wurde vielleicht auch zunächst gar nicht erkannt, dass es zu den größeren Knochen gehörte. Aber: Tat es das denn auch?

Dies ist die nächste große Frage über viele Jahre gewesen. Verschiedene Autoren favorisierten im Laufe der Jahre verschiedene Zuschreibungen für OUMNH J13596. Diese lassen sich im Grunde in zwei unterschiedliche Kategorien fassen: Die einen Forscher sahen in dem Stück die Hirnkapsel eines Raubsauriers – eventuell eines Megalosaurus, den man aus Schichten ähnlichen Alters in der Region ja auch bereits kannte. Und die anderen Forscher sahen darin die Hirnkapsel eines Sauropoden, angesichts von Fundregion und Alter eben wahrscheinlich eines Cetiosaurus. Bereits bevor ihre Studie war, ließen Galton und Knoll ihre Kollegen Upchurch und Martin freundlicherweise wissen, dass sie aus ihrer Sicht die Zuordnung zu einem basalen Eusauropoden und damit naheliegend zu Cetiosaurus oxoniensis bestätigen könnten. Daher führten Upchurch und sein Kollege die Hirnkapsel als wahrscheinlich zu dieser Art zu stellendes Material. In ihrem endgültigen Paper von 2006 formulierten Galton und Knoll dies vorsichtiger, aber in der Sache relativ ähnlich – sie ordnen OUMNH J13596 als cf. Cetiosaurus ein. „cf.“ steht dabei als Kürzel für „confer“, lateinisch für „vergleiche“ und wird oft verwendet, wenn man für eine bestimmte Zuordnung zu einer Gattung oder Art zwar starke Indizien, aber keinen letzten Beweis sieht.

Galton und Knoll konnten jedenfalls die Hirnkapsel eingehend beschreiben, ebenso wie den Abdruck des inneren Hohlraums, der einen Eindruck vom Gehirn gibt. In jüngster Zeit beschäftigte sich auch Mario Bronzati Filho mit OUMNH J13596, im Rahmen seiner Doktorarbeit über die evolutionären und funktionalen Implikationen der Hirnkapselanatomie bei Sauropoden. Aus dieser Arbeit entstand 2017 auch ein Paper (veröffentlicht von Bronzati zusammen mit seinem Doktorvater Oliver Rauhut von der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie in München und mit Roger Benson von der University of Oxford, welcher OUMNH J13596 gehört), welches die Thematik und auch das entsprechende Stück in kürzerer Form behandelt. Das Paper wurde Ende 2017 zuerst online publiziert, in gedruckter Form im März 2018. Der Fortschritt von Bronzatis Arbeit gegenüber der von Galton und Knoll ist dabei vor allem auch technischer Natur: Er konnte Bilder der Hirnkapsel mit einem Micro-CT machen, einem besonders hochauflösenden CT-Scanner. Und mit diesen Bildern ließ sich auch entsprechend ein digitales Modell der Hohlräume im inneren der Kapsel machen – des Hirnraums (und damit der ungefähren Form des Gehirns), des Innenohrs (soweit erhalten) und der aus dem Innenraum hinausführenden Öffnungen für die wichtigsten Nervenstränge.

Auch Bronzatis Arbeit bestätigt, dass die Hirnkapsel wahrscheinlich von einem basalen Eusauropoden stammt und davon kennt man in den mitteljurassischen Schichten nördlich von Oxford derzeit nur einen sicher identifizierten – Cetiosaurus oxoniensis. Eine Zuordnung zu dieser Art ist daher zwar nicht restlos gesichert, aber auch nicht unwahrscheinlich. Sicher ist, dass das Stück zu einem ausgewachsenen Tier gehörte, denn die Knochen sind miteinander verschmolzen – bei einem Jungtiere hätte man wahrscheinlich noch erkennbare Fugen zwischen den Knochen gesehen. Das bedeutet aber auch: Der zugehörige Schädel war wohl eher klein, vor allem in Relation zur Körpergröße eines Cetiosaurus oxoniensis. Sofern die Zuordnung der Hirnkapsel denn stimmt, ist dies bereits ein wichtiges Indiz für das Verständnis der Sauropodenevolution: Bereits ein so basaler Vertreter der Eusauropoda hat wichtige Schritte zum Körperbau späterer riesenhafter Sauropoden vollzogen – darunter auch eine starke relative Verkleinerung des Kopfes.

Dies ist deshalb von Interesse, weil man in Forscherkreisen diskutiert, welche Mechanismen den Gigantismus bei Sauropoden getriggert haben. Dabei scheint die Verlängerung des Halses wichtig zu sein. Daher wurde die Idee einer Kopf-Hals-Kaskade ins Gespräch gebracht: Zunächst kam es zu einer leichten Verkleinerung des Kopfes, der eine leichte Verlängerung des Halses folgte, welche wiederum eine weitere Kopfverkleinerung begünstigte, die wiederum eine weitere Verlängerung des Halses ermöglichte. Und diese wiederum scheint eine wichtige Rolle dabei gespielt zu haben, dass die Tiere immer größer werden konnten. Derartige sich selbst verstärkende Effekte würden zu relativ schnellen evolutionären Entwicklungen führen – und dass entsprechende Proportionsveränderungen im Sauropodenstammbaum früh und schnell eintraten, belegt durch Tiere wie Cetiosaurus oxoniensis oder auch Barapasaurus tagorei, könnte durch diese Theorie erklärt werden.

Ein anderes erwähnenswertes Detail betrifft das Innenohr. In der Grundausstattung der Landwirbeltiere besitzt jedes Innenohr drei sogenannte Bogengänge, eingebettet in die Knochenwand der Hirnkapsel, die beim lebenden Tier mit einer Membran ausgekleidet und mit Flüssigkeit gefüllt sind. Bei jeder Kopfbewegung bewegt sich auch die Flüssigkeit in diesen Bogengängen, die üblicherweise als drei Halbkreise senkrecht zueinander angeordnet sind. Sinneszellen nehmen diese Bewegungen war, melden sie ans Gehirn und dort wird aus diesen Informationen dann die Position des Kopfes (und damit wahrscheinlich auch des Körpers) im Raum errechnet. Kurz: Die Bogengänge spielen eine große Rolle für den Gleichgewichtssinn und Veränderungen bei ihnen sind deshalb hochgradig interessant. Die Micro-CT-Bilder offenbarten nun, dass die Hirnkapsel OUMNH J13596 zwei relativ gut entwickelte Bogengänge aufweist – den Vorderen und den Hinteren Bogengang. Diese sind die beiden mehr oder weniger senkrecht orientierten Bogengänge, die in einem gewissen Winkel zueinander aufgestellt sind. Der dritte Bogengang jedoch, der horizontal orientierte Untere Bogengang, ist bei der Hirnkapsel ziemlich klein ausgefallen im Verhältnis zu den beiden anderen Bogengängen. Und zwar so klein, dass von einer Reduktion gesprochen werden kann.

Eine solche Reduktion wurde in der Tat auch schon bei anderen Sauropoden beobachtet, sofern das Innenohr erhalten ist und untersucht wurde. Es scheint eine Anpassung an die Kopfhaltung am Ende des langen Halses zu sein, ist aber noch wenig verstanden. OUMNH J13596 belegt auf jeden Fall, dass der Untere Bogengang bereits bei basalen Eusauropoden reduziert war.

 

Cetiosaurus11Hirnkapsel

Bild 11: Die Hirnkapsel OUMNH J13596 mit dem digitalen Modell der inneren Hohlräume auf Basis von Micro-CT-Scans. A und D: Ansicht von der linken Seite. B und E: Ansicht von oben. Bei A und B bezeichnen einige der Kürzel die verschiedenen Knochenelemente der Hirnkapsel, was wir hier vernachlässigen können. Interessanter sind die Weichteilinformationen. In hellerem Blau gehalten ist das eigentliche Gehirn. Dunkelblau sind Blutgefäße, hier speziell die mittlere zerebrale Vene, die in einem oberen (mcvd) und einem unteren (mcvv) Bogen an den Seiten den Abfluss sauerstoffarmen Blutes aus dem Gehirn sicherstellte. Außerdem ist an einer Stelle wahrscheinlich ein Sinus dura zu sehen, ebenfalls ein venöser Ableiter für verbrauchtes Blut, der allerdings keine echte Vene darstellt. Gelb sind die Hirnnerven dargestellt, soweit man sie identifizieren kann. Relativ sicher können der V., VI. und VII. Hirnnerv identifiziert werden, ebenso wie der XII. am hintersten Ende des Gehirns. Unsicherheit bleibt beim IX. bis XI. Hirnnerv, die sich vermutlich hinter der großen gelb eingefärbten Masse verbergen, die durch das sogenannte Metotische Foramen austritt, hier als mf bezeichnet. In hellem Rot schließlich sind die Strukturen des Innenohrs dargestellt. Gut erkennt man bei D den vorderen und den hinteren Bogengang (ASC und PSC), während der untere Bogengang (LSC) deutlich kleiner und am besten bei E erkennbar ist. Bei A sieht man das Fenestra ovalis (fo), das Foramen, an welchem das Gehörknöchelchen beim lebenden Tier ansetzte. Quelle: Bronzati et al. 2017.

 

Der Hämalbogen von Sapogne-et-Feuchères

Zuletzt sei noch der 2011 beschriebene Fund eines Hämalbogens aus den französischen Ardennen kurz angesprochen. Beschrieben wurde der Knochen durch ein französisches Forscherteam rund um den bekannten französischen Paläontologen Eric Buffetaut. Der etwas beschädigte Knochen ist 45 cm lang, von vorne oder hinten grob V-förmig (der Einschnitt war beim lebenden Tier der Durchlass für die Hauptadern) und läuft zum unteren Ende hin als rundlicher Stab aus. Buffetauts Team verglich diesen Hämalbogen, auch Chevron genannt, mit denen verschiedener anderer Sauropoden. Diese weisen meistens jedoch Hämalbögen auf, die seitlich abgeplattet auslaufen, fast klingenförmig. Nur bei einer Art fanden die Forscher ähnliche Hämalbögen: Bei Cetiosaurus oxoniensis. Sowohl bei den Exemplaren von Bletchingdon Station wie bei dem Exemplar von Rutland wurden ebenfalls Hämalbögen gefunden, mal mehr, mal besser erhalten. Und auch diese zeigen ein stabförmiges Ende mit rundlichem Querschnitt.

Daher folgerte Buffetaut zusammen mit seinen Kollegen, dass der Hämalbogen von Sapogne-et-Feuchères mit hoher Wahrscheinlichkeit mindestens zur Gattung Cetiosaurus, wenn nicht gar zu Cetiosaurus oxoniensis gehört. Leider fanden sich keine weiteren Überreste in den dortigen Schichten, die diese Identifizierung weiter unterfüttert hätten, daher nahmen die Forscher in ihrer veröffentlichten Beschreibung des Fundes „nur“ eine Klassifizierung als cf. Cetiosaurus vor.

 

Cetiosaurus12

Bild 12: Der Hämalbogen (Chevron) von Sapogne-et-Feuchères, von französischen Forschern als cf. Cetiosaurus eingestuft. Hämalbögen sind Knochenelemente unterhalb der Schwanzwirbelsäule. A: Vorderansicht. B: rechte Seitenansicht. C: rückwärtige Ansicht. Quelle: Buffetaut et al. 2011.

 

Cetiosaurus13

Bild 13. Zum Vergleich ein Hämalbogen des Rutland-Exemplars. A Vorderansicht. B: linke Seitenansicht. C: Rückwärtige Ansicht. Der Hämalkanal (hc) bildet den Durchlass für die Hauptadern, die den Schwanz mit Blut versorgen und dieses wieder ableiten. Maßstab: 5 cm. Quelle: Upchurch & Martin 2002.

 

Cetiosaurus14

Bild 14: Zum weiteren Vergleich ein Hämalbogen des Originalmaterials von Cetiosaurus oxoniensis von Bletchingdon Station. A: Vorderansicht. B: Rechte Seitenansicht. C: rückwärtige Ansicht. Maßstab: 5 cm. Quelle: Upchurch & Martin 2003.

 

 

Lebenswelt eines Riesen

Wie muss man sich Cetiosaurus oxoniensis nun als lebendes Tier vorstellen? Dazu gehören zwei Dinge: Einmal das Tier selber und sein Verhalten, zum andern seine Umgebung. Angesichts der nicht sonderlich gut erhaltenen Überreste, die wir haben und die noch viele Fragen (etwa zum Kopf) offen lassen, wird man bezüglich des Tieres selbst im Ungefähren bleiben müssen, aber man kann sich ein wenig herantasten.

Man kann sich in jedem Fall gut vorstellen, wie diese großen Pflanzenfresser aus niedrigen bis mittleren Baumkronen oder auch von niedrigerer Vegetation wie großen Farnen Blätter oder Äste abrupfen. Allerdings kauen sie ihre Nahrung nicht, denn man weiß von anderen Sauropoden, dass diese Formen keine dazu geeigneten Zähne besaßen. Die Nahrung wurde einfach sofort geschluckt und in einem viel Platz beanspruchenden Verdauungstrakt weiter aufgeschlossen – daher der massive voluminöse Körper. Wie heutige Dickhäuter bewegten sie sich durchaus sicher an Land und waren nicht, wie man früher glaubte, Wasserbewohner. Oft stellt man sich neuerdings Sauropoden als Herdentiere vor…das mag stimmen in einigen Fällen, aber tut es das auch bei Cetiosaurus oxoniensis?

Erstmal kann man nicht prinzipiell von Herdenverhalten ausgehen. Es ist freilich interessant, dass in Bletchingdon Station drei unvollständige Skelette relativ nahe beieinander gefunden wurden. Möglicherweise kann dies auf ein gewisses Sozialverhalten hindeuten; es lässt sich aber auch nicht ausschließen, dass die Leichen sekundär zusammengeschwemmt wurden, bevor sie mit Sediment bedeckt wurden. Leider wurde die Orientierung der Knochen im Fundhorizont nicht überliefert, so dass sich dazu nichts Definitives sagen lässt.

Trotz aller Knochen bleibt das Bild des Tieres selbst also eher schablonenhaft.

 

Wie schaut es mit der Umgebung aus?

Da kann man tatsächlich etwas mehr sagen – denn hier helfen die Sedimente weiter, in denen die Knochen gefunden wurden. Schauen wir uns die Fundhorizonte doch mal an.

Zunächst erleben wir eine Enttäuschung. Die Knochen, die Phillips bei Bletchingdon Station aufgesammelt hat, stammen aus kalkigen Ablagerungen, die sich in flachen Küstengewässern gebildet haben. Das ist wohl nicht der normale Lebensraum des Cetiosaurus oxoniensis. Dies weist auch darauf hin, dass die drei Kadaver, deren Knochen dort gefunden wurden ursprünglich von der nahen Küste ins Meer geschwemmt wurden. Allerdings lässt sich natürlich nicht ausschließen, dass die Tiere mal einen kurzen Ausflug ins flache Wasser gemacht haben…man weiß aus fossilen Fußspuren, dass Sauropoden schwimmen konnten. Immerhin geben selbst diese Flachwasserablagerungen einen interessanten Hinweis: Das Klima war deutlich wärmer als heute. Die globalen Temperaturen lagen deutlich über den heutigen und es bis in hohe Breiten verhältnismäßig milde Temperaturen gab. England lag damals bereits auf ähnlichen Breitengraden wie heute, war aber dank des global wärmeren Klimas auch damals mit höheren Temperaturen gesegnet.

Die sonstige Geographie erinnerte aber noch nicht wirklich an heute. Der Nordatlantik hatte sich noch nicht geöffnet, wodurch Nordamerika und Europa deutlich näher zusammen lagen. Und dank des höheren Meeresspiegels als heute (es gab ja schließlich keine Eiskappen) war Europa von mehr oder weniger großen Flachmeeren bedeckt, aus denen mehrere größere und kleinere Inseln herausragten, darunter auch eine große Insel, die als London-Brabanter-Massiv bekannt ist. Diese reichte mit wechselnden Küstenlinien von Mittel-und Ostengland über Belgien bis ins nordwestliche Deutschland und war eventuell die eigentliche Heimat von Cetiosaurus oxoniensis. Dies erklärt, warum in Bletchingdon Station aus dieser Zeit Sedimente aus flachen, küstennahen Gewässern abgelagert wurden.

Dazu passt auch die Situation des möglichen Fundes aus den Ardennen: Auch er stammt aus küstennah abgelagertem kalkigem Sediment, geografisch lag die Region damals an der Südküste des London-Brabanter Massivs.

 

Cetiosaurus15

Bild 15: Diese Karte zeigt die rekonstruierten geografischen Verhältnisse im Bereich des heutigen Europa zur Lebenszeit von Cetiosaurus oxoniensis. Eingezeichnet ist die damalige Lage der heutigen Fundorte: 1 markiert die Funde in England, 2 den potentiellen Fund in den französischen Ardennen. Quelle: Buffetaut et al. 2011.

 

Das Rutland-Exemplar stammt wiederum aus etwas anderen Gesteinen. Die Knochen dieses Exemplars waren wie erwähnt von Konkretionen umhüllt; diese wiederum lagen in dunklen, tonigen Sedimenten, die als Ablagerungen eines Süßwassersees gedeutet werden. Diese Deutung wird unterstützt durch die anderen Fossilien, die in diesen Schichten gefunden wurden: Für Süßwasser typische Muschelkrebse, Muscheln und Schnecken, auch Fischreste und ein Krokodilzahn. Letzterer ist ein Indiz für warmes Klima. Außerdem wurden Pflanzenreste gefunden, die aus dem Umland stammen müssen und wie auch der Kadaver des Cetiosaurus oxoniensis in den See geschwemmt bzw. bei leichteren Ästen auch reingeweht wurden. Diese Pflanzenreste lassen die Umgebung der großen Vegetarier bereits deutlich werden: Nachgewiesen sind Koniferen, große Schachtelhalme, Ginkgo-Verwandte und sogenannte Bennettitales, damals weitverbreitete Samenpflanzen, die von manchen als Schwestergruppe der Blütenpflanzen gehandelt werden (zumindest bildeten diese Pflanzen bereits blütenähnliche Strukturen aus). Am vertrautesten durften einem heutigen Betrachter noch die Koniferen und die Ginkgo-Bäume gewesen sein; ansonsten würde ein allgemeiner Eindruck mehr oder weniger lichter subtropischer Wälder entstehen. Allerdings ohne die uns sonst so vertrauten Laubbäume.

Die Sedimente bei Rutland sind ja älter als die von Bletchingdon-Station. Als Seesedimente wurden sie an Land abgelagert. Offensichtlich lag zumindest der lokale Meeresspiegel niedriger als zu der Zeit, als die Sedimente von Bletchingdon-Station abgelagert wurden. Dadurch verlief die Küstenlinie anders und auf dem relativ ausgedehnten London-Brabanter Massiv gab es inmitten der lichten Wälder auch größere Seen.

Durch diese Umgebung streiften die bis fast 20 m langen und 10 t schweren Cetiosaurier.

 

Cetiosaurus16

Bild 16: Eine zeichnerische Rekonstruktion eines Vertreters der Bennettitales. Diese Pflanzen waren zur Zeit des Cetiosaurus oxoniensis sehr häufig. Quelle: http://www.ucmp.berkeley.edu

 

Was bleibt? Viele Fragen bleiben. Wir haben gesehen, welches Kuddelmuddel entstehen kann, wenn schlecht erhaltenes Material entweder nicht sorgfältig bearbeitet wurde oder aber aufgrund mangelnder Hintergrundkenntnis nur unzureichend bearbeitet und eingeordnet werden konnte. Und vor allem wie sich die Verwirrung vergrößern kann, wenn sich niemand an eine Neubearbeitung traut. Obwohl diese nun erfolgt ist und der Cetiosaurus oxoniensis nun bereits deutlicher ins Rampenlicht tritt, fehlen die weiteren Funde, um das Bild weiter aufzuhellen, zu ergänzen und abzurunden. Dies wäre wünschenswert, denn eines ist klar: Diese Spezies ist nicht nur wissenschaftshistorisch interessant, sondern mit ihrer Stellung nahe des Übergangs zu den höheren Sauropoden auch für die Evolution der gesamten Gruppe von Interesse. Ganz zu schweigen vom besseren Verständnis der Biologie dieser Art, was uns ein besseres Bild von dem Ökosystem zu jener Zeit auf dem Gebiet des London-Brabanter Massiv als damals größter Insel Europas verschaffen würde.

 

 

Literatur

 

Bronzati, M. 2017. Braincase anatomy in non-neosauropodan sauropodomorphs: evolutionary and functional aspects. Dissertation, Ludwig-Maximilian-Universität München. 289 Seiten.

 

Bronzati, M., Benson, R.B.J. & Rauhut, O.W.M. 2018. Rapid transformation in the braincase of sauropod dinosaurs: integrated evolution of the braincase and neck in early sauropods? – Palaeontology 61, 2: 289-302.

 

Buffetaut, E., Gibout, B., Launois, I. & Delacroix, C. 2011. The sauropod dinosaur Cetiosaurus Owen in the Bathonian (Middle Jurassic) of the Ardennes (NE France): insular, but not dwarf. – Carnets de Géologie/Notebooks on Geology: Letter 2011/06: 149-161.

 

Curry Rogers, K.A. & Wilson, J.A. (Editors) 2005. The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, 352 Seiten.

 

Desmond, A.J. 1981 (deutsche Taschenbuchausgabe). Das Rätsel der Dinosaurier: Leben und Untergang der urzeitlichen Tiergiganten. Heyne-Verlag, 378 Seiten. (Englische Originalausgabe: The Hot-Blooded Dinosaurs, 1975, London).

 

Galton, P.M. & Knoll, F. 2006. A saurischian dinosaur braincase from the Middle Jurassic (Bathonian) near Oxford, England: from the theropod Megalosaurus or the sauropod Cetiosaurus?Geological Magazine 143, 6: 905-921.

 

International Commission on Zoological Nomenclature 2014. Opinion 2331 (Case 3472): Cetiosaurus Owen, 1841 (Dinosauria, Sauropoda): usage conserved by designation of Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871 as the type species. – Bulletin of Zoological Nomenclature 71: 48-50.

 

Upchurch, P. & Martin, J. 2002. The Rutland Cetiosaurus: The Anatomy and Relationships of a Middle Jurassic British Sauropod Dinosaur. - Palaeontology 45: 1049-1074.

 

Upchurch, P. & Martin, J. 2003. The anatomy and taxonomy of Cetiosaurus (Saurischia, Sauropoda) from the Middle Jurassic of England. - Journal of Vertebrate Paleontology 23: 208-231.

 

Upchurch, P., Martin, J. & Taylor, M. 2009. Case 3472. Cetiosaurus Owen, 1841 (Dinosauria, Sauropoda): Proposed conservation of usage by designation of Cetiosaurus oxoniensis Phillips, 1871 as the type species. - Bulletin of Zoological Nomenclature 66: 51-53.

 

http://svpow.wordpress.com/2009/03/31/sorting-out-cetiosaurus-nomenclature/

http://www.ucmp.berkeley.edu/seedplants/bennettitales.html