Pirats Bestiarium: Yalkaparidon coheni

Yalkaparidon coheni Archer, Hand & Godthelp, 1988

 

Namensbedeutung. Der Name dieses australischen fossilen Säugetiers folgt zwei der üblichen Traditionen bei der wissenschaftlichen Namensvergabe: Der Gattungsname bezieht sich auf ein markantes Merkmal, der Artname ehrt eine leidlich prominente Person. „Yalkapari“ ist ein Wort der Aborigines im nordwestlichen Queensland für Bumerang und die Endsilbe „.-don“ leitet sich vom griechischen „odous“ für Zahn ab. Der Name lässt sich also mit „Bumerang-Zahn“ übersetzen und bezieht sich auf die markante Form der Backenzähne. Der Artname ehrt den Politiker Barry Cohen aus der australischen Labor-Partei, der bis 1987 Minister für Künste, Denkmalschutz und Umwelt war und dessen Ministerium die ersten Ausgrabungen nahe Riversleigh Station mit Fördermitteln unterstützte.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Synapsida; Eupelycosauria; Sphenacodontia; Therapsida; Eutherapsida; Neotherapsida; Theriodontia; Cynodontia; Mammaliamorpha; Probainognathia; Mammaliformes; Mammalia; Theriimorpha; Theriiformes; Trenchotheria; Cladotheria; Theria; Metatheria; Notometatheria; Marsupialia; Australidelphia;Yalkaparidon.

 

Yalkaparidon coheni ist eine ziemlich kuriose fossile Art. Ihre genauen Verwandtschaftsverhältnisse sind nicht so abschließend durchleuchtet, wie man sich das wünschen würde. Die Gattung selber besteht aus zwei Arten, soviel ist klar. Und klar scheint auch zu sein, dass Yalkaparidon irgendwo im Umfeld basaler Beuteltiere (Marsupialia) herumgeistert. Die neuesten phylogenetischen Analysen der Gattung aus dem Jahr 2013 legen nahe, dass die Gattung ein früher basaler Seitenzweig der australischen Beuteltiere, der Australidelphia, darstellt und sich bereits frühzeitig stark spezialisierte. Auf jeden Fall scheint Yalkaparidon coheni damit heutigen Beuteltieren wie dem Dingiso (Dendrolagus mbaiso) näher als etwa der südamerikanischen fossilen Form Mayulestes ferox. Einige Forscher favorisieren die Aufstellung einer eigenen Familie Yalkaparidontidae und eines übergeordneten Taxons Yalkaparidontia, da aber Yalkaparidon die einzige bisher bekannte Gattung ist, ist das eigentlich noch relativ wenig sinnvoll. Daher habe ich es hier nicht übernommen.

 

Fundorte. Bisher ist Yalkaparidon coheni nur von einem einzigen Fundort her bekannt: Vom Riversleigh World Heritage Area im Nordwesten von Queensland. Dieses Gebiet mit einer sehr ergiebigen und deshalb unter Schutz gestellten Fundstelle für fossile Säugetiere liegt nahe des Gregory River, etwa auf halbem Weg von Mount Isa nach Lawn Hill. Benannt ist es nach einer kleinen Häuseransammlung namens Riversleigh Station. Innerhalb dieses Gebiets kennt man die Art von verschiedenen Teillokalitäten, die von den Ausgräbern zum Teil sehr kreative Namen bekamen: Camel Sputum Site, Quantum Leap Site, Creaser’s Ramparts Site, Dirk’s Towers Site, Judith Horizontalis Site, Inabeyance Site, Neville’s Garden Site, Upper Site und Wayne’s Wok Site.

 

Datierung. Die Schichten im Riversleigh World Heritage Area umfassen einen gigantischen Zeitraum von rund 25 Millionen Jahren Dauer. Datierungen wurden außer über Faunenvergleich und weitere stratigraphische Analysen auch über Uran-Blei-Zerfallsreihen vorgenommen. Die Schichthorizonte, aus denen die Fossilien von Yalkaparidon coheni stammen demnach aus dem obersten Oligozän und dem untersten Miozän, womit sie zwischen 26 und 22 Millionen Jahren alt sein dürften.

 

Riversleigh World Heritage

Bild 1: Lageplan des Riversleigh World Heritage Area. Die schwarzen Gebiete markieren die Vorkommen von Süßwasserkalken aus dem Oligozän und Miozän. Die meisten Fundstätten von Yalkaparidon coheni lagen auf dem D-Plateau und Godthelp’s Hill. Quelle: Arena et al. 2014.

 

Das Welterbe. Diesmal beginnen wir damit, dass wir uns die Fundstätte etwas näher anschauen. Die Gegend bei Riversleigh Station liegt mitten im Outback des nordwestlichen Queensland, eine hügelige, meistens trockene Gegend mit sehr offener Vegetation. Schon 1901 wurde erstmals berichtet, dass man hier Fossilien finden konnte, doch erregte dies noch kein großes Interesse. Erst 1963 gab es eine erste nähere Erkundung seitens von Wissenschaftlern, die weitere Fossilien fanden. Bis man aber mit einer systematischeren Ausgrabungskampagne begann, wurde es 1976 und so richtig Fahrt nahmen die alljährlichen Grabungskampagnen in den 80er Jahren auf. Was die Grabungen zutage förderten, war bemerkenswert: Hunderte, wenn nicht Tausende von Überresten von Säugetieren, Reptilien, Vögeln, Fischen, Wirbellosen und Pflanzen aus der Zeit des Oligozän, Miozän und Pliozäns – dabei einen Zeitraum von vor 29 bis vor 2 Millionen Jahren abdeckend, geborgen aus 300 verschiedenen Grabungsstellen. Es sind genügend Funde um ganze Forschergenerationen mit ihrer Bearbeitung zu beschäftigen. Und sie geben wertvolle Einblicke in die Vergangenheit Australiens und in die Evolution seiner Fauna. Vor allem ist durch diese Fossilien der Wandel des Ökosystems von feuchten Regenwäldern zu trockenen Grasländern nachvollziehbar. Die Bedeutung dieser Fundstätte wurde schließlich auch von der UNO erkannt, die 1994 die Fundregion von Riversleigh als Weltnaturerbe einstufte. Seitdem trägt die Lokalität den Namen Riversleigh World Heritage Area.

 

Vor allem die Ablagerungen aus der Zeit des Oligozäns und des Miozäns wurden noch unter wesentlich feuchteren Bedingungen als heute abgelagert. Die Gegend war damals noch von tropischen Wäldern bedeckt, die erst langsam offeneren Lebensräumen wichen. In Form von Tümpeln und Seen sammelte sich kalkhaltiges Wasser, teilweise auch in Karsthöhlen. Der im Wasser gelöste Kalk wurde am Grunde der Höhlen und Seen ausgefällt und ummantelte dabei die ins Wasser gefallenen und abgesunkenen Überreste von Tieren. Die so entstandenen fossilreichen Süßwasserkalke wurden später nicht sonderlich komprimiert oder verfaltet – dadurch blieben die umhüllten Knochen und Schalen dreidimensional erhalten. Auf der anderen Seite sind die Fossilien schwer zu präparieren. Es war Michael „Mike“ Archer, damals an der University of New South Wales, und seit 1983 in führender Position an der Grabungskampagne in Riversleigh beteiligt, der die Methode entwickelte, die Fossilien vorsichtig mit Säure von ihrer Kalkmatrix zu befreien. Dieses Verfahren ermöglichte dann endlich eine genauere Untersuchung der geborgenen Fossilien. Auch daran war Archer – übrigens ein entschlossener Streiter gegen jeglichen Kreationismus – maßgeblich beteiligt. Zusammen mit seiner Frau Suzanne Hand und seinem Kollegen Henk Godthelp bearbeitete er auch die ersten Funde von Yalkaparidon coheni und beschrieb sie wissenschaftlich.

 

Der Fund. Der erste Fund von Yalkaparidon coheni offenbarte sich, als das Team von Mike Archer bei der Präparation von Funden, die sie an der Camel Sputum Site im Grabungsgebiet gesammelt hatten, einen Kalksteinblock mit Säure auflösten. Übrig blieben die etwas zerfallenen Reste eines Schädels: Ein Teil war der relativ zusammenhängende Hirnschädel, Teile der vorderen Schnauze (auf der rechten Seite nur das Prämaxillare und das Maxillare (also die zahntragenden Oberkieferknochen) und auf der linken Seite zusätzlich noch das Joch-und das Schuppenbein (Jugale und Squamosum)) und ein rechter Unterkiefer. Archer und seine Kollegen nahmen zwar von vorneherein an, dass die verschiedenen Teile zum selben Tier gehören, gingen vorsichtshalber aber auch der Möglichkeit nach, dass es Teile unterschiedlicher Tiere sein könnten. Diese Möglichkeit konnte aber nicht erhärtet werden. So zeigen die Schneidezähne eine nagerzahnartige Spezialisierung (später mehr dazu), die mit bestimmten Details im Hirnschädelbereich zusammen passen, die üblicherweise bei Tieren mit Nagerspezialisierung auftreten und wahrscheinlich mit der Kräfteverteilung während des Nagevorgangs zusammenhängen. Dies macht es extrem unwahrscheinlich, hier auf einmal zwei verschiedene Arten im selben Gesteinsblock zu finden, mit zufällig der gleichen Spezialisierung und ohne Doppelung vorhandener Knochenelemente. Daher war sich Archer mit den anderen seines Teams schnell einig, diesen etwas zerfallenen und nicht ganz vollständigen Schädel zu Holotypus der neuen Art zu machen. Die Indexnummer des Schädels ist QM F13008.

 

HolotypYalkaparidon

Bild 2: Der Holotyp von Yalkaparidon coheni, QM F13008. Orientierung: a) linke Seitenansicht, ohne Unterkiefer; b) rechte Seitenansicht, mit Unterkiefer; c) Ansicht von oben. Einige der wichtigsten Abkürzungen in dem Bild: ang = Angular-Fortsatz; I1, I2, I3 = obere Schneidezähne; M3 = oberer dritter Backenzahn; m2= unterer zweiter Backenzahn; M4a = Alveole des vierten oberen Backenzahns (durch eine Beschädigung hier in der Aufsicht zu sehen!); na = Nasale. Quelle: Beck et al. 2014.

 

In einer ersten Reaktion suchte Archers Team in dem Wust neuer Fundstücke nach weiteren Fossilien der neuen Art. Sie ordneten ihr schließlich noch QM F13010 zu, ein teilweise erhaltener rechter Unterkiefer, und ebenso QM F13011, ein Oberkieferfragment mit zwei Zähnen. Einen weiteren Fund, der aber aus etwas jüngeren Schichten stammte, ordneten sie als eine zweite Art, Yalkaparidon jonesi ein. In der Tat kann man beide Arten nur sehr schwierig an feinen Unterschieden unterscheiden – wenn man denn den Unterkiefer auch zur Verfügung hat, denn Yalkaparidon jonesi ist nur anhand eines solchen beschrieben worden und bisher kennt man keinen sicheren Fund dieser Art, der auch andere Schädelbereiche abdeckt (der zeitliche Unterschied zwischen den jeweiligen Schichthorizonten ist zwar auch ein Hilfsmittel, reicht aber nicht für eine definitive Unterscheidung). Deshalb ist ein einzelner Oberkieferknochen derzeit für die beiden Arten nicht vergleichbar. Daher kam eine neuere Übersichtsarbeit 2013 (Datum der Onlinepublikation; die gedruckte Version erschien 2014) zu dem Schluss, dass man QM F13011 besser nur als nicht näher bestimmte Art von Yalkaparidon und nicht als Yalkaparidon coheni einordnen sollte. Ähnliches gilt für einige weitere Oberkieferfragmente, die man zwischen 1988 und 2013 noch gefunden hat. Dafür gibt es rund 20 Unterkiefer, die man relativ sicher Yalkaparidon coheni zuordnen kann. Weiteres zu der Unterscheidungsproblematik beider Arten weiter unten.

 

Der Schädel. Der Schädel von Yalkaparidon coheni zeigt eine bemerkenswerte Mischung von sehr urtümlichen Merkmalen und eigenen Spezialisierungen. Im allgemeinen Habitus war der Schädel eher flach mit einer kurzen, relativ breiten Schnauze. Es wurde vermutet, dass diese möglicherweise etwas nach vorne und unten abfallend orientiert war, aber dies kann bisher nicht wirklich bestätigt werden – auch weil der tatsächliche Übergang zwischen Schnauze und Hirnschädel nicht erhalten ist. Auf diesem Umstand beruht auch eine gewisse Unsicherheit bei der Schätzung der Schädellänge. Diese dürfte maximal 48 mm betragen haben. Eine weitere schnell sichtbare Auffälligkeit ist der dünne und fast schon zerbrechlich aussehende Jochbogen aus dem Jochbein (Jugale) und dem Schuppenbein (Squamosum), der eine recht große Infratemporal-Fossa nach außen abschließt – so nennt man die große Öffnung zwischen dem Jochbogen und dem Hirnschädel mit der nach unten anschließenden leichten Eintiefung des Hirnschädels. Leider sind große Teile der vorderen Schädelanatomie noch kaum im Detail rekonstruierbar. Zwar sind die beiden hintereinander liegenden zahntragenden Oberkieferknochen – Prämaxillare und Maxillare – soweit erhalten, dass man an ihren Unterkanten das Gebiss rekonstruieren kann (manche Zähne sind erhalten, andere in ihrer Position durch die Vertiefungen für die Wurzeln (Alveolen) angezeigt). Doch die Randbereiche, an denen diese Knochen mit den anderen Schädelknochen, wie dem Nasenbein (Nasale) und dem Tränenbein (Lacrimale) verbunden waren, sind größtenteils beschädigt und geben deshalb kaum Aufschluss. Das Nasale selber ist nur als Bruchstück am Vorderrand des Hirnschädels erhalten und das Lacrimale fehlt ganz. Dieser schlechte Erhaltungszustand hat zur Folge, dass eine Reihe von Vertiefungen und kleinen Öffnungen (Foramina) schwer zu interpretieren sind. Auch die Augenhöhle ist nur unvollständig erhalten, weil deren Vorderrand weder auf der rechten noch auf der linken Seite erhalten ist. Soweit der erhaltene Teil des Schädels den Schluss zulässt, sind die Augenhöhlen recht groß gewesen, was auch auf große Augen beim lebenden Yalkaparidon coheni hindeutet. Bemerkenswert sind einige Details der Knochensuturen zwischen den erhaltenen Knochen der Schnauzenregion – das Maxillare schiebt seinen Rand teilweise sehr weit über jenen des Prämaxillare und die Grenze zwischen dem Nasale und dem Stirnbein (Frontale) ist W-förmig. Beides bedeutet eine erhöhte Stabilität des Zusammenhangs zwischen den beteiligten Knochen.

 

HolotypYalkaventral

Bild 3: Der Schädel QM F13008 in der Ansicht von unten. Die wichtigsten Abkürzungen: C1a = Alveole des oberen Eckzahns; M3 = dritter oberer Backenzahn (Molar); M4a = Alveole des vierten oberen Backenzahns; me = Mesethmoid – die feinen Knochensepten in der hinteren Nasenhöhle; P3a = Alveolen des dritten oberen Prämolaren. Quelle: Beck et al. 2014.

 

Weitere interessante Aspekte bietet eine nähere Betrachtung des Jochbogens. Zum einen setzt der vordere Teil, gebildet vom Jugale, relativ weit vorne an, gemessen an der Lage der Augenhöhlen. Zum andern ist die Gelenkpfanne des Kiefergelenks am hinteren Ende des Jochbogens, gebildet vom Squamosum, sehr flach. Einige begrenzende Knochenvorsprünge rund um diese Gelenkfläche sind ebenfalls nur schwach ausgeprägt. Dies spricht für eine sehr große Beweglichkeit des Unterkiefers im Verhältnis zum Schädel. In der Nähe des Kiefergelenks ist auf beiden Seiten des Schädel das Petrosum erhalten geblieben – der sehr massive Teil des Hirnschädels, der bei Säugetieren das Innenohr enthält und deshalb von dessen Bogengängen und anderen Kanälen durchzogen ist, zusätzlich auch von verschiedenen kleinen Öffnungen für Nerven und Blutgefäße. Die Ausprägung dieser Detailmerkmale ist bei Yalkaparidon coheni sehr ursprünglich für ein Beuteltier. Vor allem fehlt ihm ein sogenannte Epitympanischer Sinus, ein schmaler Kanal, der sich bei vielen Säugetieren, darunter den meisten höheren Beuteltieren, vom Mittelohr ausgehend durch das Squamosum zieht. Er spielt eine geringfügige Rolle bei der Druckverteilung im Mittelohr. Bei Yalkaparidon coheni fehlt dieser Kanal schlicht auch deswegen, weil das Squamosum anders als bei abgeleiteteren Beuteltieren nicht direkt am Ohrenbereich beteiligt ist. Neben dem Schädel des Holotyps dieser Art, ist auch ein isoliertes Petrosum mit umliegenden Knochenpartien von Yalkaparidon bekannt, das diese Details im Wesentlichen mit geringen Abweichungen (die auch auf postmortale Beschädigungen beim Holotyp beruhen könnten) bestätigte. Allerdings kann dieses isolierte Stück nicht sicher einer der beiden akzeptierten Arten der Gattung zugeordnet werden.

 

Dreht man den Schädel um, erkennt man, dass weitere Knochen fehlen, vor allem diejenigen des Gaumendachs. Dadurch sind die feinen, komplex gebauten Knochensepten innerhalb der Nasen-und Nebenhöhlen sichtbar. An deren Grund ist tatsächlich die Siebplatte erhalten, die aus dem Ethmoid-Knochen gebildet wird und die Trennwand zwischen der Nasenhöhle und dem Gehirn darstellt Diese Knochenplatte besitzt allgemein sehr viele kleine Öffnungen, durch die die Nerven laufen, die die Sinneszellen der Nasenschleimhaut mit dem Gehirn verbinden. Wie der australische Biologe Robin Beck 2008 dank CT-Bildern des Schädels von Yalkaparidon coheni zeigen konnte, besitzt diese Siebplatte bei diesem Tier sehr viele Öffnungen. Dies wird als Hinweis auf einen sehr ausgeprägten Geruchssinn bei Yalkaparidon coheni gedeutet.

 

Schließlich noch einige Worte zum Unterkiefer. Von diesen besitzt man glücklicherweise ja eine ganze Reihe, die man Yalkaparidon coheni zuschreiben kann. Sie sind etwas gedrungen und ähneln in ihrer Grundform den Unterkiefern von Nagetieren. An der Außenseite befindet sich eine deutliche Vertiefung, relativ breit, in der wahrscheinlich der Masseter-Muskel angesetzt hat. An ihrer Rückseite wird diese Vertiefung durch eine sanfte Knochenerhöhung begrenzt. Wie es typisch für Beuteltiere ist, besitzt der Unterkiefer in seinem hinteren Bereich drei Fortsätze. Der vordere hakenförmige Fortsatz ist der Coronoid-Fortsatz, der eine Muskelansatzfläche bildet. Dahinter liegt der hier wesentlich unauffälligere Gelenkfortsatz, der bei Yalkaparidon coheni fast eine Linie mit dem Kieferast bildet und mit einem Gelenkkopf in die Gelenkpfanne des Kiefergelenks am Schädel passt. Besagte Gelenkpfanne war wie gesagt sehr flach und dazu passt der Gelenkkopf des Unterkiefers. Der dritte Fortsatz war der Angular-Fortsatz, der an der hinteren Unterkante des Unterkiefers schräg nach innen und hinten gerichtet ist - damit besitzt Yalkaparidon coheni ein für viele Beuteltiere typisches Merkmal. Der Angular-Fortsatz dient ebenfalls unter anderem als Muskelansatz. Seine Form ist bei Yalkaparidon coheni die eines kurzen, stabförmigen Flansches. Im vorderen Bereich des Unterkiefers ist die Symphyse zwischen den beiden Unterkieferästen nicht verschmolzen, sie existiert lediglich als rauhe Fläche an der vorderen Innenfläche jedes Astes. Nur Bindegewebe hielt die Kiefer vorne zusammen, die dadurch vermutlich zu einem gewissen Grad gegeneinander beweglich waren.

 

YalkaparidoncoheniMandibel

Bild 4: Weiteres Unterkiefermaterial von Yalkaparidon coheni. a) Rechter Unterkiefer QM F36545 von der Außenseite (Wangenseite) gesehen. b) QM F36545 von der Innenseite (Zungenseite) gesehen. c) QM F36545 zusammen mit dem linken Unterkiefer QM F36544 – beide Kieferäste gehören wohl zum selben Individuum – in der Aufsicht. Wichtigste Abkürzungen: ang = Angular-Fortsatz; con = Gelenkkopf zum Kiefergelenk; cor = Coronoid-Fortsatz; m1, m2, m4 = untere Backenzähne (Molaren) mit ihrer jeweiligen Position; mas = Unterkiefersymphyse – man beachte die fehlende Verschmelzung an dieser Stelle. Quelle: Beck et al. 2014.

 

Die Zähne. Wir kennen das bei Säugetieren ja bereits: Das Gebiss ist sehr spezialisiert und verrät viel über Leben und Ernährung des Besitzers. Yalkaparidon coheni ist da keine große Ausnahme. Zugleich ist sein Gebiss sehr spezialisiert, was in einem besonders starken Kontrast steht zu anderen ursprünglichen Merkmalen.

Beginnen wir mit den Schneidezähnen (Inzisiven). Die oberen Schneidezähne sind am besten belegt im Holotyp-Material sowie in einem Fragment, welches Teile eines rechten Prämaxillares und das Bruchstück des Maxillares umfasst und unter der Nummer QM F52942 momentan als nicht näher bestimmte Yalkaparidon-Art geführt wird. Insgesamt sind bei Yalkaparidon coheni drei obere Schneidezähne vorhanden, bezeichnet als I1 bis I3. Die drei Zähne liegen schräg hintereinander. Dabei ist der vorderste Schneidezahn, der I1, der größte. Er ist lang und nach unten gebogen und seine Wurzel reicht im Prämaxillare weit zurück, wenigstens bis oberhalb der Vorbackenzähne (Prämolaren). Der Zahn ist hypselodont, was bedeutet, er hat eine offene Wurzel und wächst zeitlebens weiter. Sein Querschnitt ist grob dreieckig, Vorderseite und die Lippenseite sind von hartem Zahnschmelz überzogen. Dahinter liegt der weichere Teil des Zahns aus Dentin. Da dieser zuerst abgenutzt wird (es ist auf der Innenseite des Zahns sogar ein leichter Abdruck durch den gegenüberliegenden Schneidezahn des Unterkiefers nachweisbar), bildet der Zahnschmelz dann vorne die harte Schneidekante – tatsächlich genau wie bei Nagetieren. Die Abnutzungsfläche ist also nach unten und hinten orientiert. Die beiden nachfolgenden Schneidezähne, I2 und I3 sind erkennbar kleiner, nur leicht gebogen, dadurch stärker nach vorne gerichtet und besitzen keinerlei Zahnschmelz. Sie sind lediglich aus Dentin aufgebaut, zylindrisch und besitzen nach vorne und unten gerichtete Abnutzungsflächen. Diese bilden mit der Abnutzungsfläche des größeren ersten oberen Schneidezahns einen Winkel, in den genau die Spitze des ersten unteren Schneidezahns hineinpasst. Dieser ist zugleich der einzige sicher nachgewiesene Unterkieferschneidezahn, bezeichnet als i1 (der kleine Buchstabe deutet die Position im Unterkiefer an). Der i1 ist lang, kräftig und nach oben gebogen. Ähnlich wieder I1 ist er an seiner Vorderseite mit Schmelz überzogen. Und wie der I1 besitzt der i1 eine sehr lange offene Wurzel, die bis in den hinteren Bereich des Unterkiefers zurückreicht. Auch dieser Zahn wuchs zeitlebens und das hinter dem Schmelz liegende Dentin nutzte sich schneller aber, wodurch die scharfe Schmelzkante entstand, die mit dem vordersten Schneidezahn des Oberkiefers zusammenwirkte.

 

Was hinter diesen Zähnen sowohl im Ober-wie im Unterkiefer folgt, ist ein wenig durch die Erhaltung verschleiert. Beim Oberkiefer ist beim Holotyp-Material ganz vorne im rechten Maxillare eine Alveole für die Wurzel eines Zahn fast direkt hinter den Schneidezähnen erhalten. Dabei kann es sich eigentlich nur um einen Eckzahn (Caninus) handeln. Dieser ist jedoch selber nicht erhalten. Vermutlich war er nur sehr klein. Interessanterweise fehlt eine solche Alveole bei linken Maxillare des Holotyp-Materials. Ansonsten gibt es nur zwei Oberkieferfragmente, die zwar als Yalkaparidon, aber nicht bis auf Artebene bestimmt wurden, bei denen ebenfalls eine solche Alveole für einen Eckzahn erhalten ist. Derzeit gehen die Wissenschaftler daher davon aus, dass Yalkaparidon coheni im Oberkiefer nur einen kleinen Eckzahn ohne größere Bedeutung besaß, der auch gelegentlich fehlen konnte. Etwas klarer sieht man im Hinblick auf die Prämolaren im Oberkiefer: Es gibt genau einen, wahrscheinlich den P3, der mit etwas Abstand zu den Schneidezähnen und dem potentiellen Eckzahn im Kiefer sitzt. Beim Holotyp sind von diesem Prämolaren nur zwei Alveolen geblieben – er besaß anscheinend zwei Wurzeln. Zumindest in einigen Fällen, bei einigen Oberkieferbruchstücken ist nur eine entsprechende Zahnhöhle verblieben, was auf nur eine Wurzel deutet. Nur bei zwei Oberkieferbruchstücken ist der P3 bisher auch erhalten geblieben: Er ist relativ klein, hat eine in der Seitenansicht deutlich dreieckige Krone, wobei der vordere Teile erkennbar kürzer als der hintere Teil des Zahn ist. Dieser ist seitlich abgeplattet, die Spitze der Krone ist leicht nach innen gerichtet. Die Innenseite (also die zur Zunge hin gerichtete Seite) des Zahns besitzt auch Zahnschmelz. Welchen Nutzen der Prämolar wirklich hatte bleibt unklar. Im Unterkiefer ist das Fragezeichen sogar noch etwas größer. In der Erstbeschreibung der Gattung fanden die Forscher einen Unterschied zwischen dem Holotyp-Material und dem Unterkiefer, den sie als Yalkaparidon jonesi beschrieben: Während letzterer zwischen dem Schneidezahn und den Backenzähnen keinerlei Anzeichen eines weiteren Zahnes zeigt, waren bei den Unterkiefern des Holotyp-Materials von Yalkaparidon coheni Alveolen hinter dem Schneidezahn erkennbar – es müssen hier also weitere Zähne gesessen haben. Dies war der entscheidende Unterschied, um zwei Arten der neuen Gattung zu unterscheiden. Konsequenterweise werden seitdem alle Unterkiefer mit Spuren einer Bezahnung zwischen dem i1 und den Backenzähnen zu Yalkaparidon coheni gestellt. Nicht ganz aufgelöst ist allerdings, von welchen Zähnen wir hier sprechen. In der Tat ist die Sache sogar ausgesprochen kompliziert. Bei den Unterkiefern des Holotyps, QM F13008, erkennt man jeweils hinter dem Schneidezahn zwei gut entwickelte Alveolen, zwischen denen eine dicke Trennwand steht – in der Studie von 2013 werden daher beide Alveolen je einem Zahn mit nur einer Wurzel zugeschrieben. Die dort sitzenden Zähne müssen fast nahtlos zu den Backenzähnen dahinter übergeleitet haben. Leider sind die beiden Zähne weder im rechten noch im linken Unterkiefer erhalte geblieben. Ausgehend von der grundsätzlichen Zahnformel der Beuteltiere gibt es mehrere Möglichkeiten um welche Zähne es sich handelte: Zur Auswahl stehen drei weitere Schneidezähne, ein Eckzahn und drei Prämolaren, in welcher Kombination auch immer. Als wäre das nicht schon genug, zeigen die anderen Unterkiefer, die man Yalkaparidon coheni zuschreibt, noch weitere Variationen bei den Alveolen: Bei einigen gibt es eine ganz kleine, leicht nach vorne gerichtete Alveole direkt hinter dem Schneidezahn, zusätzlich zu den beiden größeren Alveolen. Man kann vermutlich davon ausgehen, dass in dieser nach vorne gerichteten Alveole tatsächlich ein rudimentärer kleiner zweiter Schneidezahn saß, also ein i2. Ähnlich wie der Eckzahn im Oberkiefer fehlte er dann wohl manchmal. Einige Unterkiefer zeigen dagegen nicht nur die Alveole dieses wahrscheinlichen i2, sondern dahinter statt zwei Alveolen sogar drei. Würde drei weitere Zähne mit nur einer Wurzel bedeuten. Andere Unterkiefer wiederum zeigen an dieser Stelle nur eine Alveole. Diese Variationsbreite der Bezahnung zwischen dem i1 und den Backenzähnen könnte verschiedene Ursachen haben, die wir weiter unten näher erläutern. Es gibt nur zwei Unterkiefer, bei denen mehr erhalten geblieben ist als die leeren Zahnhöhlen: QM F50794 besitzt hinter der Alveole für den möglichen i2 drei Alveolen, in denen noch die Wurzeln stecken. Leider ist aber von den Kronen der entsprechenden Zähne nichts erhalten geblieben. QM F52963 schließlich zeigt zwei Alveolen direkt vor den Backenzähnen (und eine mögliche weitere noch davor, direkt hinter dem Schneidezahn), von denen die hinterste tatsächlich noch den Zahn aufweist! Leider ist dieser nicht sehr aufschlussreich: Er ist sehr klein, nicht mal einen Millimeter groß und nahezu rund. Er ist eigentlich nicht mehr als ein Noppen auf der Kieferkante. Er bestätigt im Grunde nur, dass es sich bei den Zähnen zwischen den Schneidezähnen und den Molaren wahrscheinlich stets nur um sehr rudimentäre Bezahnung handelte. Ausgehend von der Position direkt vor den Molaren könnte dieser kleine Zahn als ein rudimentärer Prämolar einzuordnen sein (mutmaßlich p3). Sicher ist das allerdings nicht und auch die Autoren der Studie von 2013 haben eine Festlegung hier vermieden.

 

YalkaparidonspMaxillar

Bild 5: Ein Fragment eines linken Maxillare, mit der Indexnummer QM F52756 und eingestuft als Yalkaparidon sp. Erhalten ist der dritte Prämolar (P3) und die ersten drei oberen Backenzähne. a) Seitenansicht. b) Ansicht von unten auf die Kauflächen der Zähne. Sehr gut erkennbar ist die markante Bumerangform der zalambdodonten Zähne. C1a = Alveole des Eckzahns; M4a = Alveolen des vierten Backenzahns. Quelle: Beck et al. 2014.

 

Hochgradig interessant sind schließlich wieder die Backenzähne (Molaren). Sowohl im Ober- wie im Unterkiefer sind bei Yalkaparidon coheni auf jeder Seite vier Molaren nachweisbar. Sie sind hochgradig spezialisiert und besitzen eine Morphologie, die man als zalambdodont bezeichnet und welche man ansonsten von nur wenigen anderen Säugetiergruppen kennt (darunter auch einigen anderen Beuteltieren). Beim Holotyp ist lediglich ein oberer Backenzahn erhalten geblieben. Die anderen wurden nur durch leere Zahnhöhlen angezeigt. Es gibt allerdings auch ein Oberkieferbruchstück, das hier mehr Aufschluss gibt: Das Maxillar-Fragment QM F52756, bei dem die ersten drei Backenzähne M1 bis M3 erhalten sind. Nach dem Fund dieses Fragments konnten die Forscher außerdem mehrere einzeln gefundene Zähne entsprechend identifizieren und einordnen. M1 bis M3 unterscheiden sich stark von den Backenzähnen anderer Beuteltiere und sonstigen höheren Säuger: Von den vier größeren Höckern ist einer verlorengegangen, der Protocon. Der Rest ist jeweils ausgebildet als ein besonders markanter Höcker an der Zungenseite des Zahns (wahrscheinlich der ehemalige Hypocon), von welchem zwei niedrige Partien ausstrahlen (abgeleitet von den beiden verbleibenden früheren Höckern Paracon und Metacon), die eine Einmuldung umgeben. Dadurch erhalten die Zähne in der Aufsicht die Form eines vereinfachten Y oder eines leicht geschwungenen v. Eine andre Vergleichsmöglichkeit ist die Form des griechischen Buchstaben Lambda (Λ in der großen und λ in der kleinen Form), daher die Bezeichnung zalambdodont für diese Zahnform. Im Falle von Yalkaparidon coheni fühlten sich die Wissenschaftler bei der Erstbeschreibung an einen Bumerang erinnert. Der M1 ist der kleinste der drei bekannten Backenzähne (die beiden anderen sind etwa gleich groß). Er besitzt drei Wurzeln und die bereits beschriebene Form. Der zungenseitige Höcker ist deutlich höher als der Rest des Zahns. Dadurch, dass der vordere Seitenausläufer etwas verkürzt ist und der hintere Ausläufer lang ausgezogen, wird der Höcker zugleich etwas nach vorn versetzt. Die Molaren M2 und M3 sind etwas größer, jeweils 2,3 bis 2,5 mm breit, dabei aber kaum länger als der M1 (2 mm oder knapp darüber). Auch sie besitzen drei Wurzeln. Die von oben gesehen bumerangartige Form ist bei M2 und M3 nahezu symmetrisch, auch hier ragt der zungenseitige Höcker deutlich über den Rest des Zahnes hinaus. Was alle drei Molaren gemeinsam haben, ist die relativ geringe Ausstattung mit Zahnschmelz. Auf der Kaufläche findet sich gar keiner, an den Seiten der Zähne meist nur eine sehr dünne Schicht. Hinter den drei gerade beschriebenen Molaren findet sich beim Holotyp QM F13008 noch eine Alveole für einen weiteren Zahn, also einen M4. Bei anderen Stücken, hier wäre auch wieder QM F52756 zu nennen, finden sich an dieser Stelle sogar zwei Alveolen. Diese sind jeweils nicht sehr tief. Dies deutet darauf hin, dass der M4 ein deutlich kleinerer Zahn war, der manchmal nur eine, manchmal zwei kurze Wurzeln hatte. Bisher wurde kein Kieferbruchstück gefunden, dass den M4 noch trug. Auch war es dem Forscherteam von 2013 nicht möglich, unter den zahlreichen an den Fundorten von Yalkaparidon coheni gefundenen Einzelzähnen einen zu finden, der ein möglicher Kandidat für den M4 wäre. Damit bleiben seine Form und seine Funktion unbekannt, doch scheint er für den Kauprozess weniger wichtig gewesen zu sein als die Zähne M1 bis M3.

 

Im Unterkiefer findet sich die bereits bekannte zalambdonte Spezialisierung wieder. Untere Molaren haben normalerweise einen Talonid genannten hinteren Teil, der fehlt in diesem Fall völlig. Der vordere Teil der unteren Molaren besteht ursprünglich im Wesentlichen aus drei großen Höckern, die hier erhalten bleiben, wobei jedoch derjenige, der auf der Wangenseite des Kiefers liegt, besonders groß ausgeprägt ist, während die anderen beiden deutlich niedriger sind. Dadurch entsteht wieder die typische Lambda-Form, wenn man auf die Kaufläche blickt. Von der Seite erscheinen die drei Höcker als drei unterschiedlich große Zacken. Dadurch, dass der hintere der beiden niedrigeren Höcker auf einem länger ausgezogenen „Schweif“ des Zahns liegt, sind die unteren Molaren alle nicht ganz symmetrisch (dies ist entweder dadurch entstanden, dass dieser Höcker – der Metaconid – nach hinten gewandert ist, oder aber dieser Schweif ist ein Rest des Talonid…aber diese genaue Herleitung lässt sich nicht abschließend klären). Sie sind auf jeden Fall alle weniger breit als die oberen Molaren. Auch im Unterkiefer sind es vier Molaren – m1 bis m4 -, die sich in Nuancen ein wenig unterscheiden. Zwar war beim Holotyp nur der m2 erhalten, aber andere Unterkiefer überlieferten weitere Zähne und man kennt auch mehrere isolierte Einzelzähne. Alle unteren Backenzähne hatten zwei Wurzeln. Im Gegensatz zum M4 war der m4 deutlich besser ausgeprägt, mit tieferen Zahnhöhlen und ausgeprägter Morphologie und ist auch an einem Kieferstück und als isolierter Fund nachgewiesen. Die unteren Molaren haben genau wie ihre oberen Gegenstücke nur wenig Zahnschmelz an den Seiten und keinen auf der Kaufläche. Von der Kaumechanik her ist zu sagen, dass die Backenzähne der Kiefer mit ihren gegensätzlichen Höckeranordnungen – bei den oberen Molaren ist der große Höcker auf der Zungenseite, bei den unteren Molaren auf der Wangenseite – ineinander griffen. Nahrung wurde zwischen den bumerangartigen Kauflächen quasi zerdrückt.

 

Als Zahnformel lässt sich für Yalkaparidon coheni daher für jede Seite angeben: Oberkiefer: 3 Schneidezähne, 0-1 Eckzähne, 1 Prämolar, 4 Molaren; Unterkiefer: 1-2 Schneidezähne, 1-3 unbestimmte Zähne (Eckzahn und/oder Prämolaren), 4 Molaren. Dabei ist zwischen den Schneidezähnen und den Molaren im Grunde ein funktionales Diastema, also eine Lücke ausgebildet: Zwischen dem I3 und dem Eckzahn befindet sich ohnehin eine deutliche Lücke und die Prämolaren bzw. die Zähne vor den Molaren in Ober-und Unterkiefer sind so klein, dass sie funktional keine große Rolle gespielt haben.

 

YalkaparidonlowerDentition

Bild 6: Einige Details der Unterkieferbezahnung von Yalkaparidon coheni. a) Rechtes Unterkieferbruchstück QM F52963 in der Aufsicht und b) Ansicht von der Zungenseite. Der Schneidezahn i1 ist hier abgebrochen. Ein einzelner kleiner rundlicher Zahn (u) ist vor den Positionen der Backenzähne zu sehen und direkt vor diesem noch eine Alveole. c) Der erste Backenzahn (m1) des rechten Unterkiefers QM F39984 in Ansicht von der Zungenseite und bei d) in der Aufsicht. e) Der zweite und dritte untere Backenzahn (m2 und m3) des linken Unterkieferbruchstücks QM F50794 in der Ansicht von der Zungenseite und bei f) in der Aufsicht. Ein isolierter Zahn, wahrscheinlich ein unterer rechter vierter Backenzahn (m4) ist hier in der g) Ansicht von der Zungenseite und in der h) Aufsicht zu sehen. Quelle: Beck et al. 2014.

 

Zahnvariation und Artunterschiede. Einen nicht uninteressanten Aspekt brachte die Studie von 2013 in den Fokus. Die sehr rudimentäre Bezahnung im vorderen Teil des Unterkiefers, zwischen den Schneidezähnen und den Molaren, scheint eine Art Kontinuum zu sein: Drei Zähne, zwei Zähne, ein Zahn – alles möglich. Und wahrscheinlich waren alle diese Zähne so klein, dass sie selbst voll ausgebildet nicht wirklich aus dem Zahnfleisch herausragten. Sie besaßen also keinen funktionalen Wert. Dies wiederum erklärt die hohe Variabilität ihrer Ausprägung – es machte für Yalkaparidon coheni schlicht keinen Unterschied, ob diese Zähne vorhanden waren oder nicht. Und da liegt der Hase im Pfeffer. Der logische Endpunkt dieses Kontinuums wäre, dass sich an dieser Stelle im Kiefer kein Zahn befindet. Und das wiederum wäre der Zustand bei Yalkaparidon jonesi. Bei der Erstbeschreibung ging Archers Team davon aus, dass dieser Unterschied in der Bezahnung für eine Artunterscheidung reicht, verbunden mit einem gewissen Größenunterschied. Yalkaparidon coheni war wohl etwas größer, andererseits weiß man inzwischen, dass der Holotyp von einem recht großen Exemplar stammt. Vor allem die aufgesammelten Unterkiefer zeigen an, dass die Tiere meistens etwas kleiner waren. Dahinter stecken mit Sicherheit unterschiedliche Wachstumsphasen, vielleicht auch Geschlechtsunterschiede. Auf jeden Fall fällt die Größe als Unterscheidungsmerkmal weg, damit bleibt die Zahngeschichte.

 

Wenn aber der Zustand bei Yalkaparidon jonesi quasi nur ein Ende eines variablen Kontinuums darstellt – ist es dann überhaupt legitim, zwei Arten zu unterscheiden? Schwierige Frage. Fakt ist, dass Yalkaparidon jonesi aus einem deutlich jüngeren Schichthorizont stammt als alle Funde von Yalkaparidon coheni. Es wäre sicherlich fragwürdig, die beiden Arten zu unterscheiden, wenn sich das Kontinuum bei der Bezahnung über die Zeit auftragen ließe: Die ältesten Funde würden die meisten Zähne zeigen, die dann immer weniger würden, bis der Unterkiefer an dieser Stelle eben keinen Zahn mehr zeigt. Dann wäre es womöglich tatsächlich ein Trend innerhalb einer Art gewesen. Ist ein solches Muster nachweisbar? Wie die Autoren der Studie von 2013 feststellten: Nein. Das Bezahnungsmuster bei Yalkaparidon coheni ist an dieser Stelle zwar variabel, aber ohne erkennbaren Trend, derzeit jedenfalls. Dies würde dann doch eher für die Interpretation sprechen, dass sich Yalkaparidon coheni die Bezahnung im vorderen Unterkieferbereich eben doch erhielt und Yalkaparidon jonesi eine solche eben grundsätzlich nicht besaß. Und das wiederum könnte tatsächlich ein echter Artunterschied sein. Die Variation bei Yalkaparidon coheni könnte dann eine zufällige Verteilung haben. Oder vielleicht liegt auch ein noch nicht näher aufzuschlüsselnder Geschlechtsunterschied zugrunde. Endgültig näheren Aufschluss darüber könnten nur weitere Funde geben – erst recht wo man von Yalkaparidon jonesi nur einen Kiefer kennt. Aber auch bei Yalkaparidon coheni wäre es wirklich hilfreich, mal ein vollständigeres Skelett zu finden.

 

Funktionalität. Ein hochgradig interessanter Aspekt, der von Anfang an die Aufmerksamkeit der Forscher auf sich zog, sind die zahlreiche Spezialisierungen, die sich am Holotypmaterial von Yalkaparidon coheni beobachten lassen. Da wären zum Beispiel die besonders großen, dauerhaft nachwachsenden ersten Schneidezähne, die gegeneinander beweglichen Unterkieferäste, die besonders stabil miteinander verbundenen Prämaxillare und Maxillare bzw. Nasale und Frontale und das mit viel Bewegungsspielraum ausgestattete Kiefergelenk (aufgrund der nur sehr flach ausgeprägten Gelenkpfanne) zu nennen. Es gibt tatsächlich nur wenige andere Säugetiergruppen, bei denen sich solche Spezialisierungen auch finden lassen, und bei denen man dann die Funktionalität dahinter überprüfen kann. Die wichtigste davon ist tatsächlich die Gruppe der – Nagetiere (Rodentia).

 

In der Tat ist schon die allgemeine Morphologie der Schneidezähne bei Yalkaparidon coheni derjenigen bei den Nagetieren sehr ähnlich: Große Schneidezähne mit sehr langer, tief im Knochen steckender offener Wurzel, stark zueinander gebogen und mit einer scharfen Schmelzkante versehen. Die Ähnlichkeit hört erst auf, wenn man sich unter dem Rasterelektronenmikroskop (REM) den Zahnschmelz der Schneidezähne von Yalkaparidon coheni in seiner Feinstruktur anschaut. Zahnschmelz wird durch Prismen aufgebaut, deren genaue Anordnung zueinander und die Art und Weise, in welcher sie übereinander geschichtet sind, bei verschiedenen Wirbeltiergruppen sehr unterschiedlich sind – selbst wenn man verschiedene Säugetiergruppen vergleicht. Dabei zeigt sich dann zum Beispiel, dass die Schmelzstruktur bei Yalkaparidon coheni noch relativ einfachen, eher ursprünglichen Aufbau zeigt, während dieser bei Nagetieren wesentlich komplexer ist. Allerdings wurde schon spekuliert, ob Yalkaparidon coheni eventuell Vorbild für ein hypothetisches „Ur-Nager-Modell“ sein könnte. Aber das nur am Rande.

 

Wichtig ist, dass Yalkaparidon coheni offensichtlich zu für das Nagen typischen Kieferbewegungen fähig war. Die nagerartigen Schneidezähne hatten dann wahrscheinlich wirklich auch eine entsprechende Funktion. Es wäre allerdings übereilt, daraus auf ein ganz und gar nagerartiges Fressverhalten zu schließen: Die Backenzähne mit ihrer Zalambdodontie passen dazu nicht. Die meisten Nagetiere haben ausgeprägte mahlende oder schneidende Zähne, mit denen sie häufig auch härtere, vor allem pflanzliche Substanzen zerkauen können. Yalkaparidon coheni besaß solche Backenzähne nicht. Seine zalambdodonten Molaren waren eher dazu geeignet weichere Nahrung zu zerdrücken. Diesbezüglich erinnern sie eher an die Backenzähne einiger Tanreks, kleiner insektenfressender Säuger auf Madagaskar. Diese fressen vor allem weichere Larven und ähnliches. Allerdings besitzen sie keine nagerartigen Schneidezähne. Interessant ist ja auch, dass die Molaren bei Yalkaparidon coheni kaum Schmelz besaßen, sondern auf der Kaufläche praktisch vollständig aus dem etwas weicheren Dentin bestanden. Dieses nutzte sich im Grunde bei jeder Nutzung etwas ab. Es ist einfach eine seltsame Merkmalskombination und sie hat verschiedenste Theorien zur Ernährung dieses Tieres provoziert. Sogar die Idee, dass Yalkaparidon coheni mit seinen Schneidezähnen Eier aufgebrochen und diese dann ausgeschlürft hat, hat es gegeben. Allerdings erklärt diese Theorie nicht, wozu das Tier dann überhaupt noch eine Backenbezahnung brauchte.

 

Robin Beck beschäftigte sich von 2005 bis 2008 mit der problematischen Interpretation der Merkmalskombination von Yalkaparidon coheni, im Rahmen seines PhD-Projekts „Form, function, phylogeny and biogeography of enigmatic Australian metatherians“. 2009 veröffentlichte er seine Ergebnisse zu dieser speziellen Art, verbunden mit seiner Interpretation. Diese basiert immerhin auf der bisher vielleicht genauesten Analyse des Schädels von Yalkaparidon coheni, der in der Studie von 2013 zwar noch genauer beschrieben wird, wobei die Befunde Becks jedoch im Wesentlichen bestätigt werden. Daher ist seine Interpretation definitiv auch sehr ernst zu nehmen (kein Wunder, gehörte er doch auch zu dem Forscherteam, welches die 2013er Studie vorlegte). Becks vielversprechender Ansatz beginnt im Grunde damit, dass er noch weitere hochspezialisierte Säugetiere mit nagerartigen Schneidezähnen näher in Augenschein genommen hat, allen voran das Aye-Aye (Daubentonia madagascariensis), aber auch eine Gruppe fossiler Säuger namens Apatemyiden. Allen von Beck zum Vergleich untersuchten Säugern ist gemeinsame, dass sie eine Art „Säugetier-Specht“ darstellen: Sie holen Insektenlarven aus Holz heraus. Das Verhalten des Aye-Aye ist diesbezüglich recht berühmt – es klopft mit seinen Fingern Äste und Stämme ab, um auf die Reaktion der Larven zu horchen, die es dann aus dem Holz pult. Dazu benutzt es neben seinen langen Fingern auch seine nagetierartigen Schneidezähne, um Rinde und Holz teilweise wegzunagen. Dieses Verhalten teilt das Aye-Aye mehr oder weniger stark mit den anderen „Säugetier-Specht“-Formen. Beck gelang es, Gemeinsamkeiten im Schädelbau zwischen diesen Formen und Yalkaparidon coheni herauszuarbeiten. Nicht zuletzt im Gebiss: Große nagerartige Schneidezähne und dahinter ein funktionales Diastema. Aber auch in anderen Details, zum Beispiel die besonders stabilen Verbindungen zwischen den Knochen im Schnauzenbereich, die sehr flache Gelenkgrube des Kiefergelenks, der relativ weit vorne liegende Ansatz des Jochbogens, Indizien für einen besonders guten Geruchssinn und so weiter. Becks Interpretation: Auch Yalkaparidon coheni war ein „Säugetier-Specht“. Mit seinen Schneidezähnen hat es Löcher ins Holz genagt, um an Insektenlarven zu kommen, das funktionale Diastema erlaubte es, Holzstücke nicht zu verschlucken, sondern seitlich auszuspucken. Ausgerechnet bei den Backenzähnen enden die Analogien. In der Tat sind die Backenzähne bei den verschiedenen „Säugetier-Specht“-Formen sehr unterschiedlich ausgeprägt, ein einheitliches Muster gibt es da nicht. Dennoch bietet die Interpretation eine mögliche Auflösung: Als „Säugetier-Specht“ hätte Yalkaparidon coheni Insektenlarven gefressen, wahrscheinlich relativ große Maden oder Raupen mit weicheren Körpern. Für solche Beute wären die zalambdodonten Molaren tatsächlich gut geeignet gewesen. Sie hätten die relativ weiche Beute mit den scharfen Kanten der Molaren, die durch die andauernde Dentin-Abnutzung entstanden (wodurch die Molaren ähnlich selbstschärfend waren wie die Schneidezähne), aufschlitzen und dann zerdrücken können. Interessanterweise würde diese Ernährung eventuell gut zu der Form des Angular-Fortsatzes am Unterkiefer passen: Dessen Form ist bei den verschiedenen Beuteltieren sehr unterschiedlich und obwohl die Korrelation mit bestimmten Ernährungsformen schwierig ist, scheinen im weitesten Sinne insektenfressende Beuteltiere eher einen stabförmigen Angular-Fortsatz zu besitzen. Das würde auf Yalkaparidon coheni ja mehr oder weniger zutreffen.

 

YalkaparidonCT

Bild 7: CT-Scans des Schädels von Yalkaparidon coheni. Links die Ansicht im mittleren Längsschnitt. Deutlich zu sehen die Hohlräume für die verschiedenen Teile des Gehirns – und der vorderste davon (rcf) ist relativ groß. Er beherbergte die Riechkolben. Rechts ein Querschnitt mit Sicht auf die Siebplatte mit ihren zahlreichen Öffnungen. Maßstäbe beide je 5 mm. Quelle: Beck 2009.

 

Diese Interpretation ergibt zumindest erstmal einigermaßen Sinn. Ob sie stimmt, werden erste weitere Fund, auch vom restlichen Skelett des Tieres, zeigen können. Beck hat dafür immerhin schon eine Vorhersage gemacht: Sollte seine Interpretation stimmen, wären lange und relativ dünne Finger zu erwarten und der dazu entsprechende Bau des Handskeletts. So könnte man Becks Theorie immerhin auch weitergehend überprüfen.

 

Erstmals weitere Überreste? Es bleibt einmal mehr bei der Feststellung: Weitere Fossilien von Yalkaparidon coheni wären hilfreich, am besten vom restlichen Körper, nicht nur vom Schädel. Das australische Forscherteam um Robin Beck und Mike Archer hat in der Studie von 2013 nun erstmals Fossilien vorgestellt, die ganz eventuell vielleicht die ersten Überreste von Yalkaparidon (ohne sichere Artzuordnung) darstellen, die nicht vom Schädel stammen.

 

Es handelt sich um neun Sprungbeine (Astragali, Einzahl Astragalus) und zwei Fersenbeine (Calcanea, Einzahl Calcaneus), die alle an den Fundorten und in den Schichthorizonten gefunden wurden, aus denen man auch Reste von Yalkaparidon coheni kennt. Allerdings wurden diese Knochen des Fußgelenks alle isoliert gefunden. Aufgrund der Form der Gelenkfacetten der Astragali und der Calcanea ist zumindest relativ sicher, dass diese Knochen zum selben Tier gehören und miteinander gelenkten – denn das Sprungbein sitzt direkt oberhalb des Fersenbeins, welches durch seinen schlank und markanten rückwärtigen Fortsatz auffällt. Die Gelenkfacetten geben etwas Aufschluss über die Beweglichkeit des Fußgelenks des früheren Besitzers dieser Knochen: Die Sprungbeine besitzen zwei relativ flache Gelenkflächen für die Gelenkköpfe des Schienbeins und eine seitliche weit hinabreichende Gelenkfläche für das Wadenbein. Zusammen deuten diese auf eine relativ mäßige Beweglichkeit des sogenannten oberen Sprunggelenks, was noch durch das Vorhandensein eines Foramens, des Astragalus-Kanals, der eines der zahlreichen Ligamente im Fußgelenk aufnahm, unterstützt wird. Dies erinnert eher an die recht stabilen Fußgelenk von am Boden lebenden Säugetieren. Dazu steht das untere Sprunggelenk zwischen Sprungbein und Fersenbein im Gegensatz. Die Gelenkflächen zwischen beiden sind ein wenig hintereinander angeordnet, gehen in einer schmalen Zone ineinander über und haben eine leicht zur Körpermitte geneigte Ausrichtung. Dadurch ist der Fuß etwas nach innen gewandt gewesen. Zugleich scheint diese Gelenkung etwas mobiler gewesen zu sein als das obere Sprunggelenk. Beide Eigenschaften erinnern eher an die sehr mobilen Fußgelenke von auf Bäumen lebenden Säugetieren. Dies wird von den Forschern als Hinweis auf ein Säugetier gewertet, welches zwar noch viel Zeit am Boden verbrachte, aber auch schon ganz gerne auf Bäume kletterte.

 

YalkaTarsals

Bild 8: Die potentiellen Fußgelenkknochen von Yalkaparidon. a) Der linke Astragalus in der Aufsicht, links das Originalstück, rechts eine zeichnerische Wiedergabe. b) Der linke Calcaneus von der Innenseite aus gesehen. Oben die zeichnerische Wiedergabe, unten das Originalstück. Die Buchstabenkürzel geben die wichtigen Gelenkflächen der beiden Knochen an. AFi ist die Gelenkfläche zwischen Astragalus und Wadenbein (Fibula); ATil und ATim sind die Gelenkflächen zum Schienbein (Tibia). Der Astragalus-Kanal ist mit ac bezeichnet. Ec und Su bezeichnen die zwei Gelenkflächen zwischen Astragalus und Calcaneus, die hier an einer schmalen Stelle verbunden sind und die durchgehende Gelenkfläche des unteren Sprunggelenks bilden (CLAJP). AN und Cacu sind die Gelenkflächen der beiden Knochen zu den anderen Fußwurzelknochen, die nicht erhalten sind. Quelle: Beck et al. 2014, verändert in der Anordnung durch Edelweisspirat.

 

Soweit so gut, aber was ist dann von der Zuordnung dieser isolierten Knochen zu Yalkaparidon zu halten? Die Forscher können aufgrund der Form der genannten Knöchelknochen durchaus sagen, dass sie mit ziemlicher Sicherheit von einem Vertreter der Australidelphia stammen und damit definitiv von einem Beuteltier. Dies wird zum Beispiel durch die ineinander übergehenden Facetten für das Gelenk zwischen Astragalus und Calcaneus angezeigt. Soweit so gut. Aber ansonsten passen Form und Gelenkfacetten zu keiner der bekannten Linien der Australidelphia. Alle in den Fundschichten bei Riversleigh vorkommenden Beuteltiere gehören aber zu den bekannten Linien der Australidelphia – mit Ausnahme von Yalkaparidon. Die Zuordnung erfolgte hier also durch das Ausschlussverfahren. Sowohl die anerkannten Yalkaparidon-Fossilien wie auch diese Knöchelknochen können keiner bekannten Linie der Beuteltiere näher zugeordnet werden; sie stammen aus den selben Gesteinsschichten; die Größe von nur einigen Millimetern bei den Fußgelenkknochen passt zu der geringen Größe der Schädel von Yalkaparidon. Diese drei Umstände brachten die Forscher 2013 dazu, diese Sprungbeine und Fersenbeine als Yalkaparidon sp. einzuordnen. Einen Gegenbeweis gibt es ja auch nicht, solange man keine vollständigeren Fossilien von dem Tier gefunden hat. Die Möglichkeit, dass die Fußgelenkknochen zu einer weiteren noch unbekannten basalen Art von Beuteltier gehören, wurde zwar von den Forschern ins Auge gefasst, aber für zu unwahrscheinlich gehalten. Sollte die Einschätzung stimmen, würde dies bedeuten, dass Yalkaparidon coheni zwar wahrscheinlich recht gut klettern konnte, aber auch viel Zeit am Boden verbrachte.

So bleibt am Ende nur weiterhin die Feststellung: Yalkaparidon coheni gibt seine Geheimnisse nur widerwillig preis und helfen können da nur weitere Fossilfunde der Art.

 

YalkaparidonRecon

Bild 9: Ein Versuch, Yalkaparidon coheni zu rekonstruieren. Die Rekonstruktion des Kopfbereichs beruht auf den tatsächlich gefundenen Überresten, der Rest des Körpers auf einer vermuteten Ähnlichkeit zu anderen Beuteltieren und auch anderen Säugetieren, die die ökologische Nische eins „Säugetier-Spechts“ besetzen. Trifft diese Darstellung ungefähr zu, wäre das ganze Tier gerade einmal 50 cm lang gewesen. Quelle: Beck et al. 2014; Künstler: Filipe Martinho.

 

 

Literatur.

 

Archer, M. Hand, S. & Godthelp, H. 1988. A new order of tertiary zalambdodont marsupials. – Science, New Series, 239 (4847): 1528-1531.

 

Arena, D.A., Black, K.H., Archer, M., Hand, S. Godthelp, H. & Creaser, P. 2014. Reconstructing a Miocene pitfall trap: Recognition and interpretation of fossiliferous Cenozoic palaeokarst. – Sedimentary Geology 304: 28-43.

 

Bassarova, M. 2004. Taphonomy of Oligo-Miocene fossil sites of the Riversleigh World Heritage Area, Australia. – Ameghiniana 41 (4): 627-640.

 

Beck, R.M.D. 2009. Was the Oligo-Miocene Australian metatherian Yalkaparidon a ‘mammalian woodpecker’? – Biological Journal of the Linnean Society 97: 1-17.

 

Beck, R.M.D., Travouillon, K.J., Aplin, K.P., Godthelp, H. & Archer, M. 2014 (online: 2013). The Osteology and Systematics of the Enigmatic Australian Oligo-Miocene Metatherian Yalkaparidon (Yalkaparidontidae; Yalkaparidontia; ?Australidelphia; Marsupialia). – Journal of Mammalian Evolution 21: 127-172.

 

Lester, K.S., Archer, M., Gilkeson, C.F. & Rich, T. 1988. Enamel of Yalkaparidon coheni: Representative of a distinctive order of tertiary zalambdodont marsupials. – Scanning Microscopy 2 (3): 1491-1501.

 

Sánchez-Villagra, M.R. & Smith, K.K. 1997. Diversity and Evolution of the Marsupial Mandibular Angular Process. – Journal of Mammalian Evolution 4: 119-144.