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Pirats Bestiarium Special: Brontosaurus excelsus

Brontosaurus excelsus Marsh, 1879

 

 

Namensbedeutung. Othniel Charles Marsh war von der Größe dieses Dinosauriers ungemein beeindruckt. Vor seinem geistigen Auge stellte er sich vor, dass jeder Schritt dieses Tieres buchstäblich gedröhnt haben musste – und so taufte er es Brontosaurus, was ziemlich direkt mit „Donner-Echse“ zu übersetzen ist. Der Artname excelsus bedeutend so viel wie „hervorragend“ und spielt sowohl auf die Größe des Tieres wie auch auf die gute Erhaltung der gefundenen Überreste an.

 

 

Synonyme. Apatosaurus amplus, Apatosaurus excelsus, Atlantosaurus amplus, Brontosaurus amplus.

 

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Archosauromorpha; Archosauriformes; Archosauria; Ornithotarsi; Ornithodira; Dinosauromorpha; Dinosauria; Saurischia; Sauropodomorpha; Plateosauria; Massopoda; Sauropodiformes; Anchisauria; Sauropoda; Gravisauria; Eusauropoda; Neosauropoda; Diplodocoidea; Flagellicaudata; Diplodocidae; Apatosaurinae; Brontosaurus.

 

 

Mit Brontosaurus excelsus bleiben wir bei der großen Sauropodenlinie der Diplodocoidea, von der wir zuletzt Brachytrachelopan mesai kennenlernten. Während jedoch dieser und Amargasaurus cazaui zur relativ kleinen Familie der Dicraeosauridae gehören, repräsentiert Brontosaurus excelsus die artenreichste Linie der Diplodocoidea, die Diplodocidae. Diese sind seit über 140 Jahren bekannt und umfassen einige der berühmtesten Dinosaurierarten überhaupt. Ihre interne Systematik wurde zuletzt 2015 überarbeitet – im Rahmen einer beeindruckenden Arbeit, die den Anstoß zu dem Sauropoden-Spezial an dieser Stelle gab. Große Baustellen in Sachen Verwandtschaftsverhältnisse gibt es innerhalb der Diplodocidae eigentlich nicht, die Überraschungen liegen oft mehr im Detail. Die größte davon war 2015 sicherlich, dass Brontosaurus excelsus tatsächlich nicht zur nahe verwandten Gattung Apatosaurus gehört. Es war aber auch die schönste Überraschung, da so der berühmteste Dinosauriername neben T-rex wieder zu Ehren kam. Diese Geschichte beleuchten wir aber weiter unten näher.

 

Fundorte. Brontosaurus excelsus kennt man nur von zwei unzweifelhaften Exemplaren, die aus den beiden Steinbrüchen Reed’s Quarry 10 und Reed’s Quarry 11 stammen, die zur Fundstelle Como Bluff in Albany County im Südosten von Wyoming (USA) gehören. Andere unvollständige potentielle Funde, oft nur Einzelknochen, wurden aus Wyoming und seltener aus Colorado gemeldet. Ihre Zugehörigkeit zu Brontosaurus excelsus ist nicht gesichert, in einigen Fällen wurden sie inzwischen anderen Arten zugeordnet.

 

ComoBluffUSA

Bild 1: Die Position der Fundstelle Como Bluff in Wyoming im Westen der USA. Quelle: Google Maps.

 

Datierung. Die Schichten bei Como Bluff, aus denen die Knochen stammen, gehören in die obere Hälfte der Morrison-Formation, einer der berühmtesten Gesteinsformationen mit Dinosaurierfossilien weltweit. Diese Horizonte der Morrison-Formation wurden etwa rund um die zeitliche Grenze zwischen dem Kimmeridgium (vor 157,3 bis 152,1 Millionen Jahren) und dem Tithonium (vor 152,1 bis 145 Millionen Jahren), zwei zeitlichen Stufen aus der Endphase des Jura (vor 201,3 bis 145 Millionen Jahren), abgelagert. Dies bedeutet also, dass Brontosaurus excelsus vor etwa 153 bis 152 Millionen Jahren lebte.

 

 


Bild 2: Einer der beiden Kontrahenten im „Bone War“ und der Erstbeschreiber von Brontosaurus excelsus: Othniel Charles Marsh (1831-1899). Quelle: Wikipedia.

 

Bild 3: Marshs Widersacher, Edward Drinker Cope (1840-1897). Quelle: Wikipedia.

 

Entdeckung während des „Bone War“.  Die Entdeckung von Brontosaurus excelsus gehört zu den großen tradierten Geschichten in der Paläontologie. Sie fiel in die Zeit des sogenannten „Bone War“ – dies war ein später stark romantisierter Widerstreit zwischen den beiden Paläontologen Othniel Charles Marsh und Edward Drinker Cope, der mit Worten, Intrigen, Diebstahl und manchmal auch unter dem Einsatz von Gewehren und Sprengstoff ausgetragen wurde (zum Glück aber ohne Todesfälle, soweit man das sagen kann). Letztlich ging es darum, dass jeder den anderen mit noch spektakuläreren Funden riesiger Dinosaurier  im öffentlichen Ansehen ausstechen wollte. In den Jahren nach dem US-Bürgerkrieg erschlossen die Amerikaner systematisch den in Anspruch genommenen Westen des Landes. Vordringlichste Maßnahme dabei war das Verlegen von Bahnverbindungen von der Ost-zur Westküste. Diese Umstände waren günstig für Marsh und Cope aus zwei Gründen: Erstens wurden zwangsläufig bei den Baumaßnahmen neue Fundstellen großer Knochen entdeckt. Zweitens konnten sie im Rahmen der Erkundung des Westens Expeditionen organisieren, um diese Knochen zu bergen. Marsh hatte den finanziell besseren Hintergrund und war deshalb dabei deutlich im Vorteil: Er leitete das nach seinem reichen Onkel benannte Peabody Museum of Natural History der Yale University, an der er auch Professor war, und konnte sich der finanziellen Unterstützung aus familiären Kreisen sicher sein. Cope kam dagegen aus wesentlich bescheidenerem Quäker-Hause und musste sich trotz verschiedener Anstellungen an Museen und Universitäten jegliche Finanzierung für seine Expeditionen mühsam erstreiten und aus eigener Tasche zusammenkratzen. Die Expeditionen führten in den sprichwörtlichen „Wilden Westen“ und es war mit Gefährdungen seitens Krimineller und Indianer zu rechnen. Daher musste nicht nur stets eine Grabungscrew rekrutiert werden, sondern immer auch Sicherungskräfte – erfahrene Fährtenleser und Söldner, manchmal auch Soldaten der US-Armee wenn die Expedition staatliche Unterstützung genoss. Marsh nahm zum Beispiel öfter die Dienste von William Cody, genannt „Buffalo Bill“, einem berühmten Bisonjäger und Scout in Diensten der US-Armee, in Anspruch.

 

Eine der berühmtesten von Marsh und Cope erschlossenen Grabungsstellen war Como Bluff. Entdeckt wurde die Fundstelle jedoch von zwei Eisenbahnern, William Harlow Reed und William Edward Carlin. Die zwei arbeiteten im Sommer 1877 an einer kleinen Bahnstation  namens Como Station. Es war die wilde Zeit im Westen, eine Zeit des Aufbruchs, als sich staatliche Ordnung erst noch in gerade erschlossenem Gebiet verwurzeln musste. Wyoming war zu dieser Zeit noch Territorium und wurde seit Ende des vorherigen Jahrzehnts mit Hilfe der Union Pacific Railroad erschlossen, die hier eine Trasse über den Bridger-Pass errichtet hatte (heute führt hier der Highway 80 lang). Reed und Carlin gehörten zu den durch die Eisenbahn ins Land gekommenen Weißen und erkundeten die Umgebung ihrer Station, schließlich waren sie auf der Suche nach einem Fundament für ihre Zukunft – im Zweifel nur guter Grund für eine Farm (Carlin erwarb hier Grund und Boden, bis heute gibt es die Carlin Ranch), im besten Fall vielleicht Gold. Im Juli 1877 entdeckte Reed als erster auf einem Höhenrücken südlich der Station, dem Como Bluff, enorm große Knochen. Inzwischen hatte sich in der landesweiten Presse bereits die Nachricht von großen Dinosaurierknochen aus Colorado verbreitet, verbunden mit den Namen jener beiden Forscher, die um die größten Funde wetteiferten: Marsh und Cope. Reed und Carlin witterten ein potentielles Geschäft – wenn sie ihren Fund einem der beiden zu einem guten Preis schmackhaft machen konnten.

 

 

Ihre Wahl fiel auf Marsh. Unter den Namen „Harlow“ und „Edwards“ schrieben sie ihm zunächst, dass sie bei Como Bluff in Wyoming bemerkenswerte große Knochen gefunden hätten. Zu diesem Zeitpunkt war Marsh allerdings noch voll und ganz auf laufende Ausgrabungen in Colorado fixiert. Er horchte erst auf, als die beiden Eisenbahner ihn warnten, dass weitere Knochenjäger in der Gegend tätig geworden seien und sie nicht mehr lange Como Bluff geheim halten könnten. Außerdem schickten sie ihm erste Knochen als Kostprobe.  Und da staunte Marsh nicht schlecht! Jetzt hatten sie seine Aufmerksamkeit – und Marsh beeilte sich, beide Männer in seine Dienste zu stellen, bis er eigene Leute nach Como Bluff schicken konnte. 1879, fast zwei Jahre nach der ersten Entdeckung von Knochen am Como Bluff, traf dort Marshs erfolgreichster Fossilienjäger, Arthur Lakes, ein. Lakes hat zuvor zwei Jahre lang die Ausgrabungen in Colorado geleitet. Als er die Ausgrabungen für Marsh am Como Bluff übernahm, förderte er schnell weitere riesige Knochen in erstaunlicher Fülle zu Tage.

 


Bild 4: Eine historische Aufnahme der Fundstelle Como Bluff am Hohenzug Como Ridge. Quelle: http://www.wyomingtalesandtrails.com

 

Aber Marshs Grabungstrupps blieben tatsächlich nicht die einzigen. Sein Widersacher Cope hatte schließlich Wind von der neuen Fundstelle bekommen und schon bald trafen Grabungstrupps in seinen Diensten ein und gruben nicht weit von Marshs Leuten ihrerseits nach Dinosaurierknochen. Auch sie wurden fündig und schickten Cope Kisten mit umfangreichem Fundmaterial nach Philadelphia. Die Gesteine bei Como Bluff erwiesen sich als so fossilhaltig, dass beide Grabungscrews im Abstand weniger hundert Meter voneinander über Jahre hinweg gruben. Die letzte Kampagne endete erst 1889. Die Grabungsstellen wurden von Bewaffneten gesichert, es gab Schlägereien zwischen rivalisierenden Ausgräbern und manchmal wurden die fossilen Knochen der gegnerischen Crew heimlich mit Hämmern zerschlagen. Zugleich beförderte das „eiserne Ross“ der Union Pacific Railroad kistenweise Tonnen von knochenhaltigem Gestein an die Ostküste, nach Philadelphia zu Cope und nach Yale zu Marsh. Es waren nicht nur Sauropodenknochen, auch andere große Pflanzenfresser und auch räuberische Dinosaurier (Theropoden) waren dabei. Nicht wenige neue Arten beschrieben Marsh und Cope auf Basis der Funde von Como Bluff.  Nachdem beide ihre Ausgrabungen dort einstellten und der große Rausch des „Bone War“ vorbei war, gruben noch andere Fossilienjäger für mehrere amerikanische Naturkundemuseen an Como Bluff weiter, bis in die ersten Jahre des 20. Jahrhunderts hinein. Diese Grabungen ergänzten die ursprünglichen Sammlungen von Marsh und Cope weiter.

 

 

ComoBluffSatellit

Bild 5: In der Satellitenaufnahme sieht man den Como Ridge, wie der Höhenzug von Como Bluff heute heißt, in verschiedenen Farben – es sind die unterschiedlichen Schichthorizonte, die hier zu Tage treten. Verfolgt man sie nach Westen, erkennt man wie sie nach Norden und dann wieder nach Osten abbiegen – der Höhenzug offenbart eine geologische Sattelstruktur, die durch die Verfaltung der älteren Gesteinsschichten durch die jüngeren Gebirgsbildungsphasen entstanden ist. Quelle: Google Maps.

 

 

Die Beschreibung der Donnerechse. Als Marsh begriff, wie wichtig die Funde von Como Bluff tatsächlich waren, machte er sich in aller Eile daran, die ersten an ihn geschickten Fundstücke zu beschreiben. Eine erste Kurzbeschreibung der ersten bei ihm eingetroffenen Knochen, die ihm die Entdecker der Fundstelle noch als Kostprobe geschickt hatten, veröffentlicht er bereits 1879. Die Knochen stammten von mehreren verschiedenen Tieren (Marsh benennt in dem Artikel gleich 5 neue Arten), darunter von einem großen Sauropoden. Bezugnehmend auf Hüft-und Wirbelknochen, die in den ersten Zusendungen enthalten waren, schrieb Marsh direkt einleitend:

 

„Eines der größten bisher entdeckten Reptilien wurde unlängst ans Licht gebracht, und ein Teil der Überreste ist nun in der Yale-Sammlung.“

 

Wie beeindruckt Marsh von der Größe der Knochen war, drückte sich auch in seiner Namenswahl aus – Brontosaurus, die „Donnerechse“, so riesig, dass die Erde erzitterte. Leider gab er nur wenige Maße an: Das Kreuzbein gibt er mit einer Länge von rund 1,27 m an, wobei der letzte Sakralwirbel 29,2 cm lang ist und der Durchmesser seiner Gelenkfläche 33 cm beträgt. Die Gesamtlänge des Tieres schätzt Marsh auf 70 bis 80 Fuß, also etwa 21 bis über 24 m. Abgesehen davon teilt Marsh bei dieser ersten Erwähnung der neuen Art nur wenige Details mit. Er vertröstet den Leser:

 

„Eine detaillierte Beschreibung dieser Überreste wird in einer nachfolgenden Mitteilung gegeben werden.“

 

Nicht einmal ein Bild legt Marsh bei. Sein Brontosaurus excelsus bleibt zunächst ein geheimnisvoller Riese. Aber vielleicht trägt genau dies dazu bei, das Publikumsinteresse zu wecken. Jedenfalls hält Marsh Wort – er liefert mehr Informationen in einer eigenen Veröffentlichung nach. 1881 veröffentlicht Marsh ein weiteres Paper über Funde aus Como Bluff, in dessen Fokus eine genauere Beschreibung der von Brontosaurus excelsus gefundenen Knochen steht. Inzwischen hatte Marsh alle Knochen des gefundenen Exemplars in seiner Sammlung untersuchen können. Wie sich zeigte, handelte es sich um ein nahezu vollständiges Skelett – Überreste fast aller Hals-und Rumpfwirbel, zahlreiche Schwanzwirbel, das Becken mit dem Kreuzbein (Sakrum), Schultergürtel, Beinknochen und kleinere Teile wie etwa das Brustbein und Rippenteile. Bis heute gilt dieses Skelett als eines der am besten erhaltenen bekannten Sauropoden-Skelette. Was leider fehlte war ein Schädel: Ein Detail, das uns noch beschäftigen wird. Außerdem waren die Fußknochen nicht so gut erhalten und Marsh musste auch hier auf Vergleiche mit anderen Sauropoden zurückgreifen. Zwei Jahre später erscheint ein weiterer Artikel von Marsh zu dem Tier, in dem er die Größe von Brontosaurus excelsus auf eine Länge von etwa 50 Fuß (etwa 15 m) schätzt bei einem Gewicht von mehr als 20 Tonnen. Überraschend ist hier, dass er mit seiner Längenschätzung runtergegangen ist. Er beschreibt die Restauration des fast vollständigen Skeletts und diskutiert seine bisherigen Einsichten zu den Verwandtschaftsbeziehungen mit anderen damals bekannten Sauropoden. Dabei erweckt Marsh den Eindruck, als habe er auch gutes Schädelmaterial von dem Tier – was aber nicht stimmt. Marsh nimmt aufgrund einiger Schädelfragmente einfach an, dass sein Brontosaurus excelsus einen ähnlichen Schädel gehabt haben muss wie ein Tier, das er selber Morosaurus nennt und das auf Material basiert, welches heute größtenteils zur Gattung Camarasaurus gerechnet wird. Bei der Restauration der riesigen Knochen und der anschließenden Montage als Skelett im Museum, was Jahre in Anspruch nimmt, entsteht aufgrund dieser Annahme eine Gipsnachbildung des Schädels.

 

 

Marshs Zeichnungen des gesamten Skeletts und das montierte Skelett prägten nachhaltig das spätere Verständnis vom Aussehen der meisten Sauropoden in der Öffentlichkeit. Dies zementierte Marsh nochmal in einer seiner letzten großen Veröffentlichungen – „The Dinosaurs of North America“ aus dem Jahre 1896, ein Kompendium über so ziemlich alles was man damals von nordamerikanischen Dinosauriern wusste. Brontosaurus wird dort von Marsh als einer der am besten bekannten Sauropoden vorgestellt, und das Skelett von Brontosaurus excelsus als eines der vollständigsten aller bekannten Sauropoden. Der Name Brontosaurus wurde geradezu zu einer Ikone. Doch um die Jahrhundertwende ging es eben diesem Namen an den Kragen.

 

BrontosaurusRekon1883

Bild 6: Marshs erste publizierte Gesamtrekonstruktion von Brontosaurus excelsus. Den Schädel gründete Marsh auf Bruchstücken, die gar nicht zu dieser Art gehörten. Bei den Vorderbeinen sind die Mittelhandknochen zu flach orientiert. Außerdem geht man heute von einem wesentlich länger auslaufenden Schwanz aus. Abgesehen von diesen eher kleineren Schnitzern näherte sich Marsh bereits sehr erfolgreich der allgemeinen Körperform dieses Tieres an. Quelle: Marsh 1883.

 

 

 

Die Odyssee eines Namens – und die Schädelfrage. Der „Bone War“ von Marsh und Cope war zur Jahrhundertwende längst vorüber – nicht zuletzt weil beide wenige Jahre zuvor gestorben waren. Ihr Erbe aber waren riesige Sammlungen von fossilen Knochen und deren Beschreibungen, von denen die Wissenschaftler noch auf Jahre und Jahrzehnte zehrten. Hunderte Arten hatten die beiden Kontrahenten benannt, häufig auf wenig Material und häufig ohne ausreichende Prüfung, ob die Unterschiede zu anderen Arten eigentlich einen neuen Namen rechtfertigten.

 

 

1903 nimmt der amerikanische Paläontologe Elmer Riggs, damals Mitarbeiter des Field Columbian Museum in Chicago, den Namen Brontosaurus aufs Korn. Riggs vergleicht ein 1900 gefundenes und 1901 ausgegrabenes Skelett aus Colorado, das er als Brontosaurus excelsus einstuft, mit den Knochen eines anderen Sauropoden, Apatosaurus ajax. Bei letzterem handelt es sich um eine bereits 1877 von Marsh beschriebene Art. Schon Marsh hatte einmal angemerkt, dass manche Knochen beider Arten sich stark ähneln. Bei seinem Vergleich kommt Riggs zu dem Schluss, dass die Ähnlichkeiten groß genug sind, um eine enge Verwandtschaft beider Arten anzunehmen. Um genau zu sein: Eine Unterscheidung auf Gattungsebene erscheint Riggs nicht gerechtfertigt. Auch für Gattungsnamen gilt die Prioritätsregel: Der zuerst vergebene Name hat den Vorrang. In diesem Fall: Apatosaurus. So macht Riggs aus Brontosaurus excelsus die neue Namenskombination Apatosaurus excelsus.

 

 

Wissenschaftlich gesehen hat Riggs dabei (fast) alles richtig gemacht. Die nomenklaturischen Regeln hat er glasklar angewandt, er hat es begründet und nach damaligem Wissensstand hat er es auch gut begründet. So sahen es auch die meisten anderen Wissenschaftler: In der Folge wurde allgemein der Name Apatosaurus excelsus übernommen. Aus Public-Relations-Sicht hingegen war es wenig hilfreich: In der Öffentlichkeit hatte sich der Name Brontosaurus derart verfestigt, dass er einfach nicht auszurotten war. Dieser Dinosaurier war zum Beispiel Gegenstand erster Filme, die sich mit diesen Tieren beschäftigten (zum Beispiel „Gertie the Dinosaur“ von 1914). Ganze Generationen von dinosaurierbegeisterten Kindern wuchsen mit Brontosaurus auf, nur um dann mit zunehmendem Verständnis lernen zu müssen, dass ihr Lieblingsdino Apatosaurus heißt.

 

Ein anderer Dauerbrenner blieb die Sache mit dem Schädel. Bei den meisten auf Marshs Holotyp beruhenden Skelettrekonstruktionen in amerikanischen Museen wurden Schädelabgüsse auf der Basis des lange Zeit von den meisten Überresten bekannten Sauropoden, der Gattung Camarasaurus, angefertigt. Diese Schädel besaßen eine eher kurze Schnauze, große Nasenhöhlen direkt schräg oberhalb der Augenhöhlen und relativ große, kräftige Zähne. Schon die Schädelreste, die Marsh in der Originalbeschreibung von Brontosaurus excelsus diesem zuschrieb, waren in Wirklichkeit Fragmente eines Camarasaurus-Schädels. 1883 wurden bei Como Bluff auch Kieferfragmente gefunden, die aus heutiger Sicht am ehesten zu Brachiosaurus altithorax gehören könnten, einem nahen Verwandten von Giraffatitan brancai. Aus dem Gemisch dieser Fragmente entstanden die ersten Vorstellungen des Schädels von Brontosaurus excelsus. Indizien, dass der Schädel in diesem Falle anders aussehen könnte, wurden ignoriert – obwohl man von anderen Verwandten deutlich anders geformte Schädelreste kannte. 1931 wurde im Peabody Museum der Yale-Universität, Marshs alter Wirkungsstätte, eine neue Skelettrekonstruktion aufgestellt. Dieser verpasste man einen ganz neuen Schädel, der eine reine Hypothese darstellte. Relativ hoch, kurz und gedrungen, mit erhöht auf der Schnauze liegenden Nasenöffnungen – irgendwie wie eine Mischung aus einem echten Sauropoden-und einem Pferdeschädel. Da steckte mehr Phantasie als alles andere drin. Dabei war schon 1915 vorgeschlagen worden, dass Apatosaurus inklusive Apatosaurus excelsus einen sehr kleinen, niedrigen, langgestreckten Schädel hatte, bei dem die Nasenöffnung genau auf der Schädeloberseite liegt und nur im vorderen Kieferbereich stiftförmige Zähne sitzen. Zum einen gab es bei einer anderen Apatosaurus-Art Schädelteile, die so interpretiert werden konnten, zum anderen legten dies die vollständigeren Schädelfunde der verwandten Gattung Diplodocus nahe. Nur wogen Marshs alte Annahmen schwer und den Traditionalisten war die Sache immer noch zu unsicher. Erst in den 1970er Jahren bestätigte eine neue Studie, dass die unter Apatosaurus zusammengefassten Arten eben diesen flachen, gestreckten Schädel hatten. Bis alle amerikanischen Museen an ihren ausgestellten Originalskeletten und deren Duplikaten die bisherigen Schädelmodelle ausgetauscht hatten, vergingen aber noch Jahre. Die Geschichte um die Schädelfrage von Apatosaurus bzw. Brontosaurus wurde zu einem klassischen Beispiel für wissenschaftliche Irrtümer in der Paläontologie.

 

Bild 7: Der sehr fantasievolle Schädel, mit dem man 1931 den Holotyp von Brontosaurus excelsus, YPM 1980, im Museum aufbaute. Heute weiß man, dass alle näheren Verwandten von Brontosaurus excelsus einen flachen, länglichen Schädel besaßen, während bis heute kein Schädel bekannt ist, der dieser Art sicher zugeordnet werden kann. Quelle: Wikipedia/ Mike Taylor/ svpow.com

 

 

Seitdem kam in diese Debattenlage rund 30 Jahre Ruhe rein. Jedenfalls bis sich ein Team aus den beiden damals in Lissabon ansässigen Paläontologen Emanuel Tschopp und Octávio Mateus und ihrem in Oxford wirkenden Kollegen Roger Benson daran machte, die gesamte Familie der Diplodocidae einer neuen Überprüfung zu unterziehen. Die Forscher untersuchten dazu alle Holotyp-Exemplare der verschiedenen beschriebenen Arten der Familie – also auch aller Apatosaurus-Arten inklusive A. excelsus – und die besterhaltenen sonstigen Exemplare dieser Tiere. 477 Skelettmerkmale wurden in einer Datenmatrix erfasst, auf deren Basis eine phylogenetische Verwandtschaftsanalyse gemacht wurde. Die Besonderheit: Dabei wurde erstmal jedes einzelne untersuchte Individuum für sich genommen als ein „operational taxonomic unit“ (OTU) aufgefasst, nicht eine vordefinierte Art oder Gattung. Solche Arbeiten sind in der Paläontologie ein relativ neuer Trend, vor allem weil man meistens wenig Auswahl an Individuen hat (im Gegensatz zu lebenden Arten). Dabei wird erstmal nur betrachtet, welche Individuen wie nahe miteinander verwandt sind, wobei auch innerartliche Variation durch Geschlechtsdimorphismen, Wachstumsphasen und ähnliches einzukalkulieren sind. Anschließend kann man näher betrachten, welche Individuen besonders nahe beieinander im Stammbaum angesiedelt sind – und diese stellen dann eventuell zusammen eine Art dar. Der Vorteil ist, dass dabei direkt getestet wird, ob zum Beispiel drei Individuen einer angenommenen Art A auch wirklich in der Analyse als eigenständiger Zweig, gut abgegrenzt von anderen Arten, herauskommen. In klassischeren Analysen wird nur ein Typusexemplar jeder Art als Stellvertreter einbezogen. Ob andere der entsprechenden Art zugeordnete Exemplare an ähnlicher Stelle im Stammbaum anzusiedeln sind, wird dann einfach angenommen. So begründet diese Annahme dann auch sein mag, es bleibt eine Annahme. Tschopp und seine Kollegen umgingen diese Annahme mit ihrer Methode – und kamen zu interessanten Ergebnissen. Am meisten Aufsehen erregte aber eines davon: Tschopp, Mateus und Benson rehabilitierten mit ihrer Veröffentlichung im Jahre 2015 auch den Namen Brontosaurus excelsus!

 

 

Wiederauferstehung. Es war vielleicht die größte Überraschung, mit der Tschopp und seine Kollegen aufwarten konnten. Sie hoben den Namen Brontosaurus aus der Versenkung. Neben dem Holotyp konnten sie genau ein weiteres fossiles Exemplar sicher der Art Brontosaurus excelsus zuordnen. Beide Individuen waren nach der Merkmalsanalyse zwar durchaus recht nahe mit den beiden anderen anerkannten Arten der Gattung Apatosaurus, A. ajax und A. louisae, verwandt. Aber noch wesentlich näher stehen die beiden Individuen zwei anderen fossilen Exemplaren: Eines wurde 1902 als Elosaurus parvus beschrieben und später ebenfalls mit Apatosaurus synonymisiert. Ein anderes wurde 1994 als Apatosaurus yahnahpin beschrieben und vier Jahre später in eine eigene Gattung Eobrontosaurus gestellt. Im neuen Stammbaum von Tschopp und Kollegen bilden die Arten A. ajax und A. louisae eine Schwesterlinie zu der Linie, die die Arten excelsus, parvus und yahnahpin umfasst. Die Forscher entschlossen sich dazu, die letzteren drei Arten, die offenkundig näher miteinander verwandt waren als mit anderen Diplodociden, in einer eigenen Gattung zusammenzufassen, die sie von Apatosaurus abgrenzten. Da die Art excelsus die zuerst beschriebene dieser drei Arten war, gab es bei ihr auch den ältesten verfügbaren Gattungsnamen, der demzufolge Priorität hat – Brontosaurus. Auf diese Weise holte das Forscherteam den altehrwürdigen und sehr prominenten Namen wieder zurück aus der Versenkung! Und Brontosaurus excelsus hat fürs Erste eine lange nomenklatorische Odyssee hinter sich. Ironie: Das Skelett FMNH P25112 aus der Sammlung im Field Museum in Chicago, dessen Beschreibung (damals noch als FMNH 7163) Riggs zum Anlass nahm Brontosaurus und Apatosaurus zu synonymisieren, kann nach der neuen Merkmalsanalyse nicht mehr zu Brontosaurus excelsus gezählt werden. Es ist sehr viel wahrscheinlicher tatsächlich eine potentielle neue Art der Gattung Apatosaurus.

 

 

Zu Brontosaurus excelsus zählen Tschopp und seine Kollegen nur zwei Individuen mit Sicherheit, die beide unvollständige bis fast vollständige Skelette darstellen: YPM 1980 und YPM 1981. Beide werden im Yale Peabody Museum verwahrt bzw. ausgestellt. YPM 1980 ist das vollständigere von beiden und der Holotyp von Brontosaurus excelsus. Es umfasst Wirbel des mittleren und hinteren Halses inklusive Rippen, die Rumpfwirbel mit Rippen, Sternalrippen (jenen normalerweise knorpeligen Verlängerungen der Rippen zum Brustbein (Sternum), die hier aber verknöchert waren), das Sakrum (Kreuzbein), die vorderen und mittleren Schwanzwirbel inklusive einiger Chevrons (jener unterhalb der Schwanzwirbel liegenden stabilisierenden Knochenelemente), die Vorderbeine (jedoch ohne Fußknochen), den Schultergürtel, die Hüftknochen und die Hinterbeine (inklusive Fußknochen). YPM 1981 ist unvollständiger, umfasst dafür aber auch einige Elemente, die bei YPM 1980 fehlen. Aufgrund geringer Unterschiede zu YPM 1980 beschrieb Marsh YPM 1981 im Jahre 1881 als eigene Art Brontosaurus amplus. Nach der neueren Studie sind die wenigen Unterschiede zwischen beiden Exemplaren nur individueller Natur, keine Artunterschiede. Vorhanden sind bei YPM 1981 die Rumpfwirbel mit Rippen, das Sakrum, die vordersten Schwanzwirbel mit Chevrons, Schulter-und Beckengürtel und Vorder-und Hinterbeine inklusive Knochen des Vorder-und des Hinterfußes. Beide Skelette zusammen vermitteln sehr gut eine Vorstellung vom allgemeinen Habitus von Brontosaurus excelsus und seiner Größe. Andere unvollständigere Funde, zum Teil nur Einzelknochen (Wirbel oder Schenkelknochen, Fußknochen) wurden gelegentlich zu Brontosaurus excelsus gestellt, ihre Zuordnung kann aber nach der Revision von 2015 nicht als gesichert gelten und müsste überprüft werden.

 

Brontosaurus excelsus besitzt den geradezu klassischen Habitus eines Sauropoden: Ein massiver Rumpf wird von kräftigen, fast säulenartigen Beinen getragen. Dabei sind die Vorderbeine etwas länger als die Hinterbeine und besitzen eine einzelne hufartige Klaue am ersten Zeh. Die Hinterfüße tragen jeweils drei hufartige Endklauen. Der Hals ist relativ lang, der Schwanz noch länger. Allerdings gibt es zwei Bereiche, die für diese Art fossil nicht belegt sind: Der Kopf und das Schwanzende. Durch Vergleich mit anderen nahe verwandten Arten geht man von einem kleinen, flachen Schädel aus, dessen Nasenöffnungen auf der Schädeloberseite lagen. In den Kiefern gab es vermutlich nur schwach wirkende, aber durchaus robuste stiftförmige Zähne. Am anderen Körperende lief der Schwanz lang und peitschenartig aus. Abseits von diesem allgemein bekannten Bild lohnt es sich die Anatomie des Tieres näher in Augenschein zu nehmen.

 

 

Bild 8: Der Holotyp von Brontosaurus excelsus, YPM 1980, wie er derzeit im Yale Peabody Museum of Natural History in New Haven montiert ist. Die Originalknochen, die der Erstbeschreibung zugrunde lagen, wurden größtenteils für dieses Exponat montiert, ergänzt um Plastikabgüsse für die fehlenden Bereiche. Letzteres trifft vor allem auch für den Schädel zu, der hier bereits flach und länglich ist. Da die Knochen montiert sind, können sie von Wissenschaftlern nur noch unter gewissen Beschränkungen untersucht werden. Quelle: Ad Meskens/Wikipedia.

 

 

Das Skelett. Zunächst fällt auf, dass Brontosaurus excelsus insgesamt eher stämmig gebaut wirkt. Die Beinknochen sind im Verhältnis zur Länge relativ breiter als etwa bei Giraffatitan brancai. Die 10 Rumpfwirbel tragen ausgesprochen lange Rippen, die zusammen mit dem nur teilweise verknöcherten Sternum und den ebenfalls teilweise verknöcherten Sternalrippen einen sehr tiefen, voluminösen Rippenkäfig bildeten. Die Sternalrippen sind soweit erhalten bemerkenswert unregelmäßig geformt, mit einer sehr rauen Oberfläche, eventuell weil sie erst spät im Leben des Tieres verknöcherten. Wie bei den meisten Sauropoden bildeten die Mittelhandknochen eine fast senkrechte röhrenartige Anordnung, waren aber kürzer als wir das etwa bei Giraffatitan brancai oder Alamosaurus sanjuanensis gesehen haben. Die Hinterfüße dagegen besaßen die für Sauropoden typischere flachere Struktur mit leicht geneigten Mittelfußknochen, die das Gewicht in der Breite auffingen. Die Rückenwirbel besitzen hohe Dornfortsätze, die etwa die Hälfte der gesamten Wirbelhöhe ausmachen. Von vorne oder hinten gesehen sind sie breit, vor allem im hinteren Rumpfbereich. Die Dornfortsätze der vorderen Schwanzwirbel dagegen sind seitlich abgeflacht, sie verlieren dort außerdem rasch an Höhe. Die Dornfortsätze der Halswirbel sind deutlich gegabelt und sehr niedrig. Die  Halsrippen sind recht kurz und wirken zusammen mit den Querfortsätzen wie rechtwinklige Haken. Noch stärker als die anderen Wirbel bestehen die Halswirbel fast nur aus von den Laminae genannten Knochenleisten gebildeten Verstrebungen. Die Hals-, Rumpf-und Sakralwirbel besitzen außerdem ausgeprägte Vertiefungen und Hohlräume für das Luftsacksystem, das von den Lungen ausging. Selbst die Rumpfrippen sind teilweise hohl und auch in den Kreuzbeinwirbeln finden sich deutliche Hohlräume. Das Kreuzbein, bestehend aus fünf verschmolzenen Wirbeln, ist gleichwohl extrem solide, wenn auch eben nicht massiv. Interessanterweise beschrieb Marsh ursprünglich für den Holotyp YPM 1980 deutliche Hohlräume an den Seiten der vordersten Schwanzwirbel. Als Mathew Wedel und Mike Taylor sich diese Hohlräume genauer ansehen wollten für eine 2013 erschienene Studie, konnten sie diese so jedoch nicht wiederfinden. Sie fanden nur an vereinzelten Schwanzwirbeln Hohlräume, die auf das Luftsacksystem zurückgehen könnten, und diese auch noch im großen Abstand zueinander und noch nicht einmal symmetrisch verteilt. Dieses unregelmäßige Muster war ziemlich unerwartet; Wedel und Taylor vermuteten, dass dies ein Indiz dafür ist, dass die Luftsäcke im lebenden Organismus wesentlich weiter verteilt waren als es die Spuren an den Knochen anzeigen.

 

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Bild 9: Der achte Halswirbel von YPM 1980 in linker Seitenansicht (rechts, 1) und in Vorderansicht (links, 2). Obwohl der Dornfortsatz bei diesem Wirbel nicht erhalten ist, wird sehr schön deutlich, wie stark der ganze Wirbel aus Knochenverstrebungen mit Vertiefungen und Hohlräumen dazwischen besteht. Diese waren beim lebenden Tier wahrscheinlich mit Luftsäcken ausgekleidet, die mit der Lunge in Verbindung standen, wie man es heute von Vögeln kennt. Quelle: Ostrom & McIntosh 1966.

 

 

 

Um Brontosaurus excelsus als eigenständige Art von anderen Arten abzugrenzen, müssen Wissenschaftler sogar noch mehr ins anatomische Detail gehen, als es diese grobe Beschreibung gerade getan hat. Tschopp und seine Kollegen prüften auch, ob früher als typisch für diese Art beschriebene Merkmale wirklich diagnostisch (also für diese Art einzigartig und sie damit zu anderen Arten abgrenzend) sind. Viele mussten sie verwerfen. Sie entwickelten daraufhin eine erneuerte Merkmalsliste, die als diagnostisch für Brontosaurus excelsus gilt. Es handelt sich um anatomische Details, die nur bei genauem Studium der vorhandenen Knochen ins Auge fallen – zum Beispiel das Vorhandensein einer großen Öffnung für Gefäße vorne in der Mitte des Oberschenkelknochens, die Lage des sehr weit vorne liegenden höchsten Punktes der Oberkante des Darmbeins (Ilium), der sehr geradlinige Übergang des Schaftes der mittleren Rumpfrippen in den Rippenhöcker (Tuberculum; eine der beiden Gelenkverbindungen zwischen Rippe und Wirbel) und das Fehlen eines seitlich gerichteten Knochengrats am Astragalus, dem Sprungbeinknochen im Fußgelenk. Insgesamt sind es sieben Detailmerkmale, die Brontosaurus excelsus zuverlässig auch von anderen nahe verwandten Arten unterscheiden. Zumindest soweit man das Skelett eben kennt; würde man endlich einen Schädel finden, kämen sicherlich weitere Unterscheidungsmerkmale hinzu.

 

Dieses Beispiel der Artunterscheidung anhand von auf den ersten Blick sehr unauffälligen anatomischen Details bei ausgestorbenen großen Wirbeltieren steht in einem zum Teil krassen Gegensatz zu der Art und Weise, wie Arten und Gattungen zu Zeiten von Marsh, Cope und Riggs abgegrenzt wurden. Damals orientierte man sich zum Teil an wesentlich offensichtlicheren Merkmalen – die allgemeinen Formen der Beinknochen, die Zahl der Sakralwirbel, die Form des Schulterblatts. Viele dieser Merkmale erwiesen sich aber als wesentlich weniger verlässlich, je mehr man über Sauropoden herausfand und lernte – je mehr Arten man von ihnen entdeckte und neue Skelette von bereits bekannten Arten fand. Das zunehmende Wissen verschob die Maßstäbe, die man für die Güte eines artunterscheidenden Merkmals anlegte. Eines hat sich aber nicht verändert: Der überwältigende Eindruck, den die Größe dieser Tiere auf uns Menschen macht. Bis heute bleiben Größe und Gewicht dieser Tiere ein sehr maßgebliches Thema.

 

BexcelsusDorsal3

Bild 10: Der dritten Rückenwirbel von YPM 1980 in der linken Seitenansicht (rechs, 1) und von vorne (links, 2). Man beachte den hier noch gegabelten Dornfortsatz und die gerade in der Seitenansicht erkennbaren Vertiefungen und Aushöhlungen für die Luftsäcke. Quelle: Ostrom & McIntosh 1966.

 

Größe und Gewicht – was wir wissen und was nicht. Die enorme Größe von Brontosaurus excelsus brachte Marsh bekanntlich bereits im Namen des Tieres zum Ausdruck. Für Marsh war diese Art damals das größte bekannte Landlebewesen. Zwar wissen wir heute, dass es noch größere Sauropoden gab. Aber dies ändert nichts daran, dass auch Brontosaurus excelsus immer noch ein gutes Beispiel für Gigantismus ist. Meistens werden für diese Art eine Länge von bis zu etwa 22 m und wechselhafte Gewichtsschätzungen, die von 15 bis zu mehr als 30 Tonnen reichen, angegeben.

 

Fakt ist, dass die tatsächliche Länge des Schwanzes eine begründete Schätzung ist, da die hinteren Schwanzpartien nicht erhalten sind. Bekannt ist, dass gerade dieser Teil des Schwanzes bei Diplodociden – und zu dieser Gruppe gehört Brontosaurus excelsus – peitschenartig lang ausgezogen ist. So trägt der Schwanz hier noch maßgeblicher als bei anderen Sauropoden zur Länge bei, ohne dabei viel Masse zu generieren. Die meisten frühen Massenschätzungen zu dieser Art, wie etwa jene zu Marshs Zeiten, waren eher spekulativer Natur, später berechnete man sie über die Verdrängung von in Wasser versenkte maßstabsgetreue Modelle. Etwas moderner waren seit den 1980er Jahren Masseschätzungen aufgrund der Abmessungen des Oberschenkelknochens (Femur). Bei diesen Berechnungen kamen zum Teil Werte von bis zu rund 32 Tonnen Gewicht heraus. Inzwischen weiß man, dass die Ergebnisse dieser Berechnungen durch einen zu hoch angenommenen Dichtewert in die Höhe getrieben wurden – modernere Berechnungen arbeiten mit einem niedrigeren Dichtewert, der dem umfangreichen Luftsacksystem im Körper dieser Tiere Rechnung trägt. Im Ergebnis kommen wesentlich moderatere Werte heraus. So schätzte John Foster vom New Mexico Museum in Albuquerque im Jahre 2003 das Individuum YPM 1980 als lebendes Tier auf ein Gewicht von 24,25 Tonnen. Andere Schätzungen aus jüngerer Zeit sind sogar noch niedriger, eher im Bereich von 15 t. Diese Bandbreite zeigt vor allem, dass es noch keine endgültige Methode zur Gewichtsschätzung großer ausgestorbener Tiere gibt, die frei von Schwächen ist – ein wiederkehrendes Problem bei der Erforschung der Sauropoden.

 

Faszinierend sind die Dinge, die unbestreitbar sind: Fast einen Meter hohe Wirbel, der größte Teil allein auf den Neuralbogen entfällt, ein Oberschenkel mit einer Länge von rund 1,7  m und eine Schienbeinlänge von immerhin noch rund 1,1  m. Rechnet man den Fuß und Knorpel an den Gelenken hinzu, befand sich das Hüftgelenk in mehr als 3 m Höhe und durch die hohen Neuralbögen des Kreuzbeins kratzte die Rückenhöhe im Hüftbereich sicherlich nahe an die 4 m. Der Hals, den das Tier meistens vermutlich in einer sanften Aufwärtskurve trug, brachte den Kopf sogar noch höher, auf 5 oder 6 m. Brontosaurus excelsus war ein imposanter Koloss, ohne Frage. Andere Fragen stellten sich dagegen bereits Marsh und beschäftigen seither die Wissenschaft, die gleichen Fragen, die uns immer wieder bei Sauropoden begegnen: Wie lebte ein solcher Koloss?

 

SakrumDorsalVertebraeAza

Bild 11: Die Verdeutlichung der Größe von Brontosaurus excelsus gelingt zum Teil am besten, indem man einzelne Skelettelemente einem Menschen gegenüberstellt – in diesem Fall unserer geschätzten Azalea. Hier steht sie zwischen dem Sakrum (Kreuzbeinwirbel mit anschließendem Beckenknochen; hier sieht man oben noch den letzten Rückenwirbel; hier in Ansicht von unten) und dem fünften Rückenwirbel (Ansicht von vorne). Inklusive ihrer Absätze ist Azalea 1,82 m groß. Beide Skelettelemente stammen von YPM 1980. Quelle und Credits: Ostrom & McIntosh 1966 (Abbildungen), Alice Cieslik (Modell), Joschua Knüppe (Bildbearbeitung), Edelweisspirat (Komposition).

 

 

ScapulaHumerusAza

Bild 12: Hier posiert Azalea zwischen dem linken Schulterblatt (Seitenansicht; links) und dem linken Oberarmknochen (rückwärtige Ansicht; rechts) von YPM 1980. Man beachte die rauen, fast narbenartigen Stellen am Oberarmknochen, an denen kraftvolle Muskeln ansetzten. Quelle und Credits: Ostrom & McIntosh 1966 (Abbildungen), Alice Cieslik (Modell),  Joschua Knüppe (Bildbearbeitung), Edelweisspirat (Komposition).

 

 

LFemurAza

Bild 13: Der Klassiker aller Sauropoden-Größenvergleiche: Azalea stellt sich neben den linken Oberschenkelknochen von YPM 1980 (links: Ansicht von der Innenseite; rechts: Ansicht von vorne). Deutlich erkennt man wie schlank der Knochen in der seitlichen Ansicht wirkt, während er von vorne sehr breit wirkt. Diese Proportionierung verteilt die auf den Knochen wirkenden Kräfte am effektivsten. Quelle und Credits: Ostrom & McIntosh 1966 (Abbildunen), Alice Cieslik (Modell), Joschua Knüppe (Bildbearbeitung), Edelweisspirat (Komposition).

 

 

Der Sumpf-Mythos. Generationen von Kindern sind mit dem Bild eines Brontosauriers aufgewachsen, der bis zum Kopf im Wasser stand und debil um sich blickend weiche Wasserpflanzen futtert. Dieses Bild geht tatsächlich bereits auf Marsh zurück. 1896 schrieb er in „Dinosaurs of North America“ über Brontosaurus excelsus:

„Der sehr kleine Kopf und Gehirn und der schmale Neuralkanal deuten auf ein dummes, sich langsam bewegendes Reptil. Das Tier war völlig ohne offensive oder defensive Waffen oder Hautpanzerung. In seinen Gewohnheiten war Brontosaurus mehr oder weniger amphibisch, und seine Nahrung waren wahrscheinlich Wasserpflanzen oder andere fleischige Vegetation.“

 

Außerdem glaubte Marsh, dass die Überreste von Brontosaurus excelsus dort vorzufinden waren, wo die Tiere in ihrem sumpfigen Lebensraum im Schlamm steckengeblieben waren. Ironischerweise hatte sich Marsh damit von seinen ersten Vermutungen abgewandt, die er 20 Jahre zuvor hatte, dass die großen Sauropoden rein an Land lebten. Das Bild vom im Sumpf oder in Seen lebenden Brontosaurier wurde zu einer fast schon mythischen Ikone. Aufgrund der Größe und enormen Masse dieser Tiere schien es einfach zu unglaublich, dass sie nicht den Auftrieb des Wassers genutzt hätten. Außerdem stellte man sich vor, dass der langsame und doofe Brontosaurus excelsus nur im Wasser Schutz vor mörderischen Raubsauriern fand. Die schlichte Logik dieser Überlegungen wurde Jahrzehnte lang einfach kaum angefochten. Erst seit den 1970er Jahren änderte sich das.

 

Nicht zuletzt auch an Brontosaurus excelsus kann anatomisch gezeigt werden, dass dessen Körper gar nicht für ein amphibisches Leben ausgelegt war. Die Beine dieses Tieres sind in keiner Weise darauf ausgelegt, stattdessen aber perfekt für das Tragen großer Lasten. Darin ähneln sie in gewisser Weise den Beinen heutiger Großsäuger. Auch die Wirbelsäule deutet in keiner Weise darauf hin, dass sie zu schwach ausgelegt gewesen wäre, das Körpergewicht zu tragen. Im Gegenteil, die Wirbel waren äußerst solide Konstruktionen aus knöchernen Verstrebungen, die große Lasten aushalten konnten und starken Muskeln Halt gaben. Auch gibt es keinerlei Grund anzunehmen, dass Brontosaurus excelsus besonders dumm war. Wie bei allen Lebewesen wird sein Gehirn die nötigen Funktionen in der für dieses Tier genau richtigen Weise erfüllt haben. Die großen mit dem Neuralkanal verbundenen Hohlräume im Kreuzbein wurden gelegentlich auch als weiteres Indiz für die mangelnde neuronale Ausstattung des Tieres gewertet: Angeblich habe dort ein zweites Gehirn gesessen, weil der riesige Körper sonst nicht zu steuern war. Heute ist man sich dagegen sicher, dass diese Hohlräume überwiegend durch die von der Lunge ausgehenden Luftsäcke eingenommen wurden. Diese wiederum deuten auf eine vogelartige Atmung und damit ein recht hohes Stoffwechsellevel hin. Dies entspricht überhaupt nicht dem Bild eines trägen Reptils. Natürlich war ein Brontosaurus excelsus nicht der schnellste Läufer. Sein Körperbau war auf das Tragen großer Lasten ausgerichtet, nicht auf hohe Geschwindigkeiten. So wirkte die Fortbewegung dieser Tiere wohl eher wie ein gemächliches Schreiten. Aber Marshs Interpretation eines wehrlosen Tieres war vermutlich durchaus falsch. Zum einen wird angenommen, dass der lange und peitschenartige Schwanz durchaus als Waffe eingesetzt werden konnte. Zum andern lässt sich zeigen, dass die schiere Größe einen gewissen Schutz vor räuberischen Angriffen bot. Dies gilt heute schon bei Großsäugern wie Elefanten, bei den Sauropoden zu ihrer Zeit galt dies erst recht.

Es gibt aber noch ein anderes gewichtiges Argument gegen eine Lebensweise im Wasser und zwar ein gewichtiges. Die Sedimente, aus denen Brontosaurus excelsus geborgen wurde, sprechen für einen Lebensraum, der dies nicht hergab.

 

BexcelsusTibiaRadius

Bild 14: Der linke Unterschenkel von Brontosaurus excelsus, wieder von YPM 1980. Der größere und kräftigere Langknochen stellt das Schienbein (Tibia) dar, der schlankere Langknochen daneben das Wadenbein (Fibula). Unterhalb des Schienbeins sieht man das Sprungbein (Astragalus), auf dem enormes Gewicht ruhte und dessen genaue Form inzwischen als spezifisch für die Art Brontosaurus excelsus angesehen wird. Links: Ansicht von vorne. Rechts: Ansicht von der Innenseite, auf das Schienbein. Quelle: Ostrom & McIntosh 1966.

 

 

Die Morrison-Formation. Die Morrison-Formation ist die vielleicht berühmteste aller Gesteinsformationen, aus denen Dinosaurierknochen geborgen wurden. Sie war eine der Hauptquellen für spektakuläre Funde im Rahmen des „Bone War“ und gilt auch heute noch als sehr ergiebig und reich an Fossilien. Erstmals entdeckt wurden die hellen Sand-und Tonsteine der Morrison-Formation 1877 in Colorado nahe des Ortes Morrison, als der amerikanische Geologe Arthur Lakes dort die Knochen großer Dinosaurier entdeckte – unter anderem von Sauropoden. Lakes Funde wurden zu einem Teil des „Bone War“ als er zuerst Marsh informierte, auf dessen Zögern hin auch Cope kontaktierte und sich anschließend doch von Marsh rekrutieren ließ (Marshs anfängliches Zögern scheint sehr typisch gewesen zu sein, er reagierte bei Como Bluff wenig später ja auch nur sehr langsam). In der Folge gruben die Teams der beiden Rivalen in der Umgebung von Morrison spektakuläre Funde aus, darunter den Holotyp von Apatosaurus ajax und damit von jener Gattung, mit der Brontosaurus excelsus jahrzehntelang gleichgesetzt wurde. Marsh bezeichnete in Anlehnung an einen Sauropoden, den er beschrieben hatte, die Gesteinsformationen als „Atlantosaurus-beds“. Völlig korrekt erkannte Marsh wenige Jahre später auch, dass die Schichten bei Como Bluff, aus denen die Knochen von Brontosaurus excelsus stammen, ebenfalls zu diesen „Atlantosaurus-beds“ gehörten.

 

Im Zuge des “Bone War” wurde ziemlich offensichtlich, dass diese Gesteinsformationen sich über weite Gebiete des mittleren Westens und der östlichen Hänge der Rocky Mountains erstreckten. Doch die Bezeichnungen blieben uneinheitlich. 1894 wurde ein Teil der Formation als Gunnison-Formation beschrieben und fast zeitgleich ein anderer Teil tatsächlich als Morrison-Formation. Zwei Jahre später wurde erkannt, dass diese Formationen mit Schichtelementen gleichzusetzen sind, die im Denver-Becken aufgeschlossen sind. Die Morrison-Formation blieb aber noch über 30 Jahre lang eine von verschiedenen Formationsbezeichnungen im Gebiet von Colorado, Utah und Wyoming. Daneben gab es zum Beispiel noch die McElmo-Formation und auch die Gunnison-Formation war weiterhin in Gebrauch. Erst seit etwa 1934 wurden alle diese Teilformationen weitestgehend unter dem Begriff der Morrison-Formation zusammengeführt, die noch eine interne Untergliederung erhielt, die im Laufe der Jahre verfeinert wurde.

 

 

Nach heutigem Verständnis werden vier Unterteilungen, sogenannte Member, anerkannt. Insgesamt erstrecken sich die Gesteine der Morrison-Formation als breites Band über 1,5 Millionen Quadratkilometer (zum Vergleich: Deutschland besitzt 357376 km2) von den kanadischen Provinzen Alberta und Saskatchewan bis zu den US-Bundesstaaten New Mexico und Texas im Süden. Nach Osten hin keilt die Formation natürlich aus, im Westen wurden große Teile von ihr durch Erosion im Zuge der Hebung der Rocky Mountains zerstört. 75 % der Morrison-Formation werden von jüngeren Sedimenten überdeckt. Nur wo die Formation tatsächlich an die Oberfläche kommt, können Geologen und Paläontologen sie untersuchen. Aber schon was sie dabei bisher gefunden haben an Fossilien ist beeindruckend und vermittelt zusammen mit sedimentologischen Daten ein ganz gutes Bild von den Ablagerungsbedingungen zur Bildungszeit der Morrison-Formation.

 

Die Morrison-Formation lagerte sich etwa in der Zeit vor 156,3 bis vor 146,8 Millionen Jahren ab. Zu der Zeit hatte sich Nordamerika bereits von Afrika und Europa gelöst und bewegte sich langsam nach Norden. Der heutige mittlere Westen lag damals etwa in subtropischen Breiten. Von Nordwesten ragte noch ein Meeresarm von Nordwesten her in den Kontinent hinein, der sich aber im Laufe der Zeit zurückzog. An der Südküste dieses sogenannten Sundance-Meeres lagerten sich die ersten Horizonte der Morrison-Formation als Küstenablagerung ab, im Bereich des heutigen Colorado-Plateaus. Während das Meer sich weiter zurückzog, hinterließ es zunächst eine Region mit Seen und Marschlandschaften, in denen sich mächtige Sand-und Schluffschichten ablagerten. In der weiteren Entwicklung wurden diese immer mehr durch rein an Land abgelagerte Sandgesteine abgelöst, die sich über weite Bereiche erstreckten. Der Sand für diese Gesteine wurde von Flüssen, die aus den westlich gelegenen Hochländern in Richtung der früheren Küstenebene flossen abgelagert. Das Klima war semiarid (etwa: „halbtrocken“), mit saisonalen Trocken-und Regenzeiten und gelegentlichen Überflutungsereignissen. In der Endphase der Morrison-Formation hatte sich eine Deltaregion rund um einen großen Salzsee gebildet. Die Flüsse trugen nun eher feineres, toniges Sediment in die weitläufige Beckenstruktur ein und speisten rund um den Salzsee Feuchtgebiete. Das Klima blieb warm mit ausgeprägten saisonalen Schwankungen hinsichtlich der Niederschläge. Aus den Hochländern im Westen wurden gelegentlich vulkanische Aschewolken eingetragen. An Land wurde die Landschaft durch überwiegend offene Vegetation geprägt, mit gelegentlichen Baumbeständen und Galeriewäldern entlang der Flussläufe. Das heutige Äquivalent wären wahrscheinlich die heutigen Savannen. Allerdings waren die Pflanzen andere, da es noch keine Blütenpflanzen (und damit keine Gräser) gab.  Dominierend bei den Bäumen waren zum Beispiel Koniferen, die in der Morrison-Formation mit einer hohen Diversität vertreten sind: Die ausgestorbene Koniferengruppe der Cheirolepidiaceae kommt sehr häufig vor, ebenso die sogenannten Araukarien (Araucariaceae; diese gibt es auch heute noch). Beide sind mit Blättern, Ästen und Stämmen in der Morrison-Formation belegt, außerdem stellen sie einen beachtlichen Anteil der fossilen Polen in den Sedimenten. Andere Koniferen sind seltener gewesen, obwohl es zumindest laut Pollenbefund auch die Steineiben (Podocarpaceae) in der Region gab. Alle diese Gewächse umfassen Bäume von zum Teil beachtlichen Ausmaßen, mit Höhen von bis zu mehr als 20 oder 50 m. Es sind immergrüne Bäume, die zum Teil gut semiaride Klimate aushalten, Cheirolepidiaceae scheinen auch marschige und salzige Bereiche an Küsten und Salzseen toleriert zu haben. Alle diese Bäume bevorzugen tendenziell warmes Klima. Eine weitere Baumgruppe, die sich durchgängig in der Morrison-Formation findet sind die Ginkgo-Bäume, sogar mit der heute noch als Zierbäume sehr beliebten Gattung Ginkgo. Haben Koniferen eher lange, nadelartige Blätter, besitzen Ginkgos die bekannten breiten laubartigen Blätter. Meistens werden diese Bäume „nur“ 20 bis 30 m hoch, selten höher. Diese Bäume sind sehr tolerant gegenüber unterschiedlichen Umweltbedingungen. Daneben gibt es auch andere Bäume, wenn auch seltener, zum Beispiel Pinienverwandte (Pinaceae) und Zypressen (Cupressaceae). Gerade letztere bevorzugen eher feuchtere Habitate, etwa in Feuchtgebieten und an Flüssen und dürften sich im Gebiet der Morrison-Formation eher entlang der Flussläufe verbreitet haben. Neben diesen besonders hohen Bäumen sind auch eine Reihe von kleineren bis mittelgroßen Pflanzen dokumentiert.  Farne zum Beispiel kommen in der Morrison-Formation nicht nur als krautige Pflanzen vor, sondern auch als Baum-und Palmfarne (Cycadophyta), die immerhin auch teilweise bis 10 m hoch werden können.  Gerade Palmfarne und die ausgestorbenen, sehr ähnlichen Bennettitales kommen auch gut in trockenen bis halbtrockenen Umgebungen zurecht, auch auf felsigem Untergrund. Eine andere meist niedrig wachsende Pflanzengruppe sind die Schachtelhalme, deren Gattung Equisetum aus der Morrison-Formation gut bekannt ist. Obwohl Schachtelhalme häufig in feuchten Zonen zu finden sind, vertragen sie auch trockenes Klima gut, solange ihre unterirdischen Wurzelstränge, mit denen sich diese Pflanzen über große Flächen verbreiten können, genügend Wasser im tieferen Untergrund finden. In der Morrison-Formation, deren früherer Ablagerungsraum sowohl Flüsse und gelegentliche Seen als auch trockeneres Gebiet mit sicherlich vorhandenen Grundwasserleitern zu bieten hatte, kommen Schachtelhalme entsprechend häufig vor. Dies gilt auch ausdrücklich für Como Bluff, dem Fundort von beiden anerkannten Exemplaren von Brontosaurus excelsus. Dort sind die Schachtelhalme häufige Pflanzenfossilien und kommen in zwei Arten vor, die beide nicht höher wuchsen als einen Meter.

 

 

Bild 15: Die veraltete Vorstellung von Sauropoden im Allgemeinen und Brontosaurus excelsus im Speziellen: Als träge Reptilien im Sumpf, die nur Wasserpflanzen vertilgten. Schon die allgemeine Vorstellung wird so heutzutage als nicht zutreffend erachtet. Daneben gibt es weitere Details in dem Bild, die heute anders gesehen werden: Der Sauropode im Hintergrund schleift seinen Schwanz einfach hinter sich her; heute weiß man, dass die Tiere den Schwanz deutlich vom Boden abgehoben trugen. Und der Kopf von Brontosaurus excelsus im Vordergrund ist wahrscheinlich zu hoch und gedrungen. Ein flacherer Kopf dürfte der Realität näher kommen. Das Bild entstand 1897 durch Charles Robert Knight, der zu seiner Zeit ein für seine Rekonstruktionen ausgestorbener Tiere bekannter Künstler war, quasi einer der ersten Paläo-Künstler, wenn man so will. Auf Knight gehen viele bekannte Panoramabilder in amerikanischen Naturkundemuseen zurück. Quelle: Wikipedia.

 

BrontosaurusexcelsusRekon

Bild 16: Die heutige Vorstellung sieht Brontosaurus excelsus wesentlich kraftvoller und dynamischer. Das Tier lebte unzweifelhaft an Land. Diese schöne Rekonstruktion von Brontosaurus excelsus in seinem Lebensraum wurde freundlicherweise von dem Paläokünstler James Kuether zur Verfügung gestellt.  Quelle: James Kuether. Weitere hervorragende Werke von James Kuether findet ihr auf seiner devianart-Seite: http://paleoguy.deviantart.com  

(Anmerkung: In der ersten Fassung des Artikels fand sich hier noch ein anderes Bild. Als James Kuether dieses Bild zur Verfügung stellte, 

welches meinen Vorstellungen eher entspricht, habe ich seinem Bild dann hier den Vorzug gegeben).  

 

 

Implikationen zur Ökologie von Brontosaurus excelsus. Die sedimentologischen Daten und fossilen Befunde zur Botanik zeichnen für den Lebensraum von Brontosaurus excelsus ein deutlich anderes Bild als die alten Annahmen von schier endlosen Sümpfen. Eher ergibt sich das Bild eines vielgestaltigen, offeneren Lebensraums mit saisonal wechselnden Trocken-und Regenzeiten bei allgemein warmen Temperaturen. Galeriewälder entlang der mehr oder weniger dauerhaften Flussläufe, gelegentliche Araukarien-und Koniferengruppen, dazwischen Palmfarnhaine und auf offeneren Strecken und um austrocknende Tümpel und Seen Schachtelhalmflächen prägten das Bild. Sicher begab sich ein Brontosaurus excelsus auch mal zur Erfrischung in einen Tümpel oder durchquerte einen Fluss, aber um sein ganzes Leben zu verbringen waren diese Teillebensräume einfach nicht umfangreich genug. Sein Lebensraum waren die offenen Räume zwischen den größeren Vegetationsbereichen, die die riesigen Sauropoden aufsuchten, um zu weiden. Mit seinem Hals hatte Brontosaurus excelsus eine große Reichweite um ohne viel Aufwand niedrigere Vegetation in einem gewissen Umkreis abzuweiden und konnte dazu noch bis in eine gewisse Höhe die niedrigeren Baumwipfel abweiden. Eventuell war ein ausgewachsener Brontosaurus excelsus auch in der Lage, mal einen größeren Baum umzuwerfen, um an die leckereren Bestandteile der Baumkrone zu kommen.

 

Im Rahmen einer von der Deutschen Forschungs-Gemeinschaft (DFG) geförderten Forschungsgruppe zur Biologie der Sauropoden, die von dem in Bonn ansässigen Paläontologen Martin Sander geleitet wurde und in mehreren Jahren fundamentale Erkenntnisse über diese Tiere zu Tage förderte, wurde auch näher untersucht welche Pflanzenarten die wahrscheinlichsten Nahrungspflanzen von Sauropoden waren. Dabei wurde unter anderem der Nährwert der verschiedenen Pflanzen abgeschätzt. Und auch die Verfügbarkeit an verschiedenen Fundstellen, unter anderem jenen der Morrison-Formation. Das Fazit ist eindeutig: Marshs Vorstellung, Brontosaurus excelsus habe nur weiche Wasserpflanzen gefressen, muss verworfen werden, auch wenn sie sich lange hielt. Man weiß inzwischen längst, dass Sauropodenzähne nur oberflächlich schwach wirkten, in Wirklichkeit recht robust waren und im Verlustfalle schnell ersetzt wurden. Dieser Befund wird sicherlich auch für Brontosaurus excelsus anwendbar sein, auch wenn man den Schädel nicht kennt. Dazu passen nun die Ergebnisse hinsichtlich der möglichen Futterpflanzen. Vom Nährstoffwert und der Erreichbarkeit seitens der Tiere her würden sich da nämlich genau jene Pflanzen anbieten, die in der Morrison-Formation allgemein und bei Como Bluff im Speziellen häufig belegt sind: Araukarien, Ginkgos, Schachtelhalme, in etwas geringerem Maße andere Koniferen und Pinien. Diese Pflanzen hätten den Bedarf von Brontosaurus excelsus wesentlich eher gedeckt als nur in geringerem Maße verfügbare und weniger nährstoffreiche Wasserpflanzen. Im Blick behalten sollte man dabei natürlich, dass die voll ausgewachsenen Exemplare dieser Tiere eher höheres Futter abweideten, während kleinere Jungtiere – und auch ein Brontosaurus excelsus fing eher klein an, wuchs dann allerdings vergleichsweise schnell – eventuell wesentlich stärker als die ausgewachsenen Tiere niedrigere Pflanzen wie Farne abweideten.

 

Bild 17: Ginkgo-Blätter. Ginkgo biloba ist noch heute ein beliebter Zierbaum und gilt als „lebendes Fossil“. In den Schichten der Morrison-Formation sind damalige Verwandte dieses Baumes nachgewiesen. Sie dürften sicherlich auch den Speisezettel von Brontosaurus excelsus bereichert haben. Quelle: Wikipedia/Flickr.com

 

 

Ein Lehrstück. Wenn wir zurückblicken auf die Erforschung von Brontosaurus excelsus und darauf, was gerade als aktueller Kenntnisstand gilt, können wir dies alles als eine Art Lehrstück begreifen – darüber wie Wissenschaft arbeitet, was sie leisten kann und ihre Grenzen (die man stets im Hinterkopf behalten sollte). Die Forschungsgeschichte zeigt bei dieser Art sehr exemplarisch, wie der jeweils aktuelle Forschungsstand eigentlich immer nur der aktuellste Stand von Irrtümern war. Aus Marshs Sicht war es absolut begründet und angemessen, von einer bestimmten Schädelform wie bei einer entfernt verwandten Gattung auszugehen. Riggs spätere Synonymisierung von Brontosaurus und Apatosaurus resultierte aus einem weiterentwickelten Verständnis für die Artenvielfalt innerhalb der Sauropoden. Dieses entwickelte sich bis heute jedoch ebenfalls weiter und wird es auch weiterhin tun: nach aktuellem Verständnis ist Brontosaurus excelsus der gültige Name für diese Art – aber wer weiß, was eine neue Analyse in 20 Jahren ergeben wird?

 

Gleiches gilt für unser Verständnis der Biologie und Ökologie dieses Giganten. Auch diese Vorstellungen haben sich fundamental gewandelt und auch das mit guten Gründen. Und dennoch bleibt manches eben begründete Spekulation. Den Schädel von Brontosaurus excelsus kennt man eben immer noch nicht – aber man kann berechtigterweise vermuten, dass er den Schädeln seiner nächsten Verwandten ähnelte, etwa den Arten der Gattung Apatosaurus. Auch andere Details seiner Lebensweise muss man sich über andere Sauropoden erschließen, bei denen sie besser belegt sind. Dies ist dann zwar alles eine begründete Vermutung, aber eben nur so lange gültig, bis frischere Entdeckungen von Brontosaurus excelsus selber diese vielleicht doch widerlegen.

 

Aber so arbeitet Wissenschaft. Und so sind auch die hier verfassten Artikel zu verstehen: Jeweils nur als Momentaufnahme des gerade aktuellen Standes des Wissens – oder eben der Irrtümer.

 

 

Literatur.

 

Brinkman, P.D. 2010. The Second Jurassic Dinosaur Rush. Museums and Paleontology in America at the Turn of the Twentieth Century. University of Chicago Press.

 

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Gee, C.T. 2011. Dietary Options for the Sauropod Dinosaurs from an Integrated Botanical and Paleobotanical Perspective. – in: Klein, N., Remes, K., Gee, C.T. & Sander, P.M. (Editors): Biology of the Sauropod Dinosaurs. Unterstanding the Life of Giants: 34-56. Indiana University Press.

 

 

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https://de.wikipedia.org/wiki/Brontosaurus

https://de.wikipedia.org/wiki/Edward_Drinker_Cope

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