Pirats Bestiarium: Masiakasaurus knopfleri

Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano & Forster, 2001

 

 

Namensbedeutung. Der erste Teil des Gattungsnamens leitet sich vom Wort „masiaka“ aus der Sprache Malagasy, der Amtssprache Madagaskars, ab. Dort bedeutet das Wort „bösartig“, womit sich zusammen mit dem griechischen „sauros“ für Echse die Bedeutung „Bösartige Echse“ ergibt. Das Autorenteam der Erstbeschreibung führt dafür keinen Grund an, aber es gefällt mir. Der Artname ehrt den britischen Musiker Mark Knopfler, der einst als Gitarrist die Dire Straits mitgegründet hat. Für diese Ehrung wird ein Grund angegeben: Seine Musik habe die Expeditionsteams während der Grabungen inspiriert.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Archosauromorpha; Archosauriformes; Archosauria; Ornithotarsi; Ornithodira; Dinosauromorpha; Dinosauria; Saurischia; Theropoda; Neotheropoda; Averostra; Ceratosauria; Abelisauroidea; Noasauridae; Masiakasaurus.

 

 

Die Verwandtschaftsbeziehungen der Ceratosauria, der zweite große Hauptzweig des Theropoden-Stammbaums neben den Tetanurae (zu denen zum Beispiel auch alle Vögel gehören), sind inzwischen bis auf wenige akute Baustellen erstaunlich gut aufgeklärt. Das war nicht immer so. Lange Zeit wurde die Gruppe gar nicht als eigene Linie erkannt, bis in die 1980er Jahre wusste man auch nichts von den Abelisauroidea und die Noasauridae galten noch viel länger als Mysterium. All diese Fragen wurden im Grunde erst durch zahlreiche Entdeckungen der letzten 30 bis 40 Jahre auf der Südhalbkugel näher aufgeklärt und beleuchtet – Masiakasaurus knopfleri ist eine davon. Heute weiß man, dass die Abelisauroidea die vielgestaltigste Gruppe innerhalb der Ceratosauria waren und sich überwiegend auf den südlichen Kontinenten entwickelten. Sie spalteten sich im Wesentlichen in zwei Linien auf, die namengebenden Abelisauridae und die Noasauridae, zu welchen Masiakasaurus knopfleri gehört.

 

Fundorte. Das inzwischen recht zahlreiche Fossilmaterial von Masiakasaurus knopfleri stammt aus dem weiteren Umfeld des Dorfes Berivotra und entlang der dort durchführenden Route National 4 in der Provinz Mahajanga im Nordwesten Madagaskars. 

 

Fundregion

Bild 1: Die Hauptkarte A zeigt die Region des Mahajanga-Beckens, in dem die kreidezeitlichen Schichten der Maevarano-Formation abgelagert wurden (grau gestrichelt). Das Gebiet der Funde von Masiakasaurus knopfleri nahe dem Ort Berivotra ist eingerahmt. Die Nebenkarte B zeigt die Position des Abschnitts von Karte A auf der Insel Madagaskar. Quelle: Carrano et al. 2002. 

 

Datierung. Die Knochen von Masiakasaurus knopfleri wurden im unteren und mittleren Teil der Maevarano-Formation gefunden, die als Masorobe-und Anembalemba-Member bezeichnet werden. Völlig exakt datiert sind diese Schichten leider noch nicht. Es handelt sich um von Flüssen abgelagerte Sedimente, die im Allgemeinen mit den nicht weit davon entfernt abgelagerten marinen Sedimenten der Berivotra-Formation korreliert werden – sprich, sie wurden mehr oder weniger gleichzeitig abgelagert, die eine Formation an Land, die andere im Meer. Für besagte Berivotra-Formation wiederum gibt es eine vorsichtige Datierung auf geomagnetischer Grundlage:

 

 

Das Erdmagnetfeld hat sich im Laufe der Zeit öfters umgepolt. Diese Umpolungen können auch in Sedimenten messbare Spuren hinterlassen, wenn diese genügend magnetische Partikel besitzen. Stabile Phasen des Erdmagnetfelds zwischen zwei Umpolungen werden Chron genannt und mit einer Nummerierung gekennzeichnet. Sie sind unterschiedlich lang und ähnlich wie markante Baumringe kann man versuchen solche gemessene Erdmagnetfeldpolungen den bekannten Umpolungsabfolgen zuzuordnen – und damit den Zeitpunkt für die Ablagerung eines Gesteins zu erhalten. Im oberen Teil  der Berivotra-Formation wurde ein Wechsel im Erdmagnetfeld nachgewiesen, den die Wissenschaftler der Umpolung zwischen Chron 30N und Chron 29R (R steht „reverse“ Polung, bei der Nordpol und Südpol im Vergleich zu heute vertauscht sind; N steht für „normale“ Polung) zuordnen. Für diese Umpolung gibt es eine Datierung: Sie fand etwa 300000 Jahre vor dem Ende der Kreidezeit (die vor etwa 66 Millionen Jahren endete) statt. Hierzu ist anzumerken, dass der vermerkte totale Zeitwert für die Umpolung mit 65,8 Millionen Jahren angegeben ist, was aber noch zu einer Zeit geschah, als die Kreide-Tertiär-Grenze auf 65,5 Millionen Jahre datiert wurde. Da diese inzwischen nochmal etwas weiter zurückdatiert wurde, wird man wohl auch die genannte Umpolung noch etwas verschieben müssen, auf etwa 66,3 Millionen Jahre. So oder so liegen die Schichten, aus denen Masiakasaurus knopfleri stammt noch etwas darunter, man könnte also etwa auf ein Alter von 68 bis 67 Millionen Jahren tippen. Damit lebte diese Art noch kurz vor dem Massenaussterben am Ende der Kreidezeit, welches die Nichtvogel-Dinosaurier dahinraffte – und ganz unmöglich ist es nicht, dass auch Masiakasaurus knopfleri erst durch dieses Massensterben ausgerottet wurde.

 

 

Damit gehört die Maevarano-Formation in die letzte Stufe der Kreidezeit, ins Maastrichtium, und Masiakasaurus knopfleri war ein Zeitgenosse der nordamerikanischen Art Alamosaurus sanjuanensis.

 

 

Die ersten Funde. In der Öffentlichkeit ist Madagaskar, die große exotische Insel vor der Ostküste Afrikas, nicht gerade bekannt für ihre Dinosaurierfunde. Dabei wurden die ersten Fossilien aus der Maevarano-Formation in der Provinz Mahajanga bereits im Jahre 1895 vom französischen Militärarzt Dr. Félix Salètes während des französischen Eroberungsfeldzuges auf der Insel entdeckt. Die Funde wurden ein Jahr später vom französischen Paläontologen Charles Depéret untersucht, der das Material auch beschrieb und dabei auch zwei neue Dinosaurierarten auf fragmentarischem Material benannte. Es ist also schon weit über 100 Jahre bekannt, dass sich in diesen Schichten etwas finden lässt. Im 20. Jahrhundert wurden diese Schichten dennoch zunächst eher unsystematisch untersucht. Erst 1993 starteten die Universität Antananarivo und die Stony Brook University aus New York das Mahajanga-Basin-Projekt, welches unter anderem auch von der National Geographic Society unterstützt wurde und die systematische Erforschung der fossilen Fauna in der Provinz Mahajanga zum Ziel hatte. Eine Reihe von Expeditionen wurde in das Gebiet entsandt, zuerst 1993, dann noch 1995, 1996, 1998 und 1999. Fortgeführt wurden diese Arbeiten durch Expeditionen in den Jahren 2001, 2003, 2005, 2007 und auch danach noch. Diese Expeditionen förderten Unmengen neuen Fossilmaterials zu Tage, die bis heute nicht völlig durchgearbeitet sind. Die Kenntnisse über die kreidezeitliche Fauna im Nordwesten Madagaskars haben sich dadurch ungemein erweitert.

 

 

Zu den größten Überraschungen gehörten einige Knochen, die bereits recht früh bei den Grabungsunternehmungen gefunden wurden und anscheinend zu einem kleinen Raubsaurier gehörten – einen solchen hatte man zuvor in diesen Gesteinsschichten nicht nachweisen können. Die meisten dieser Knochen wurden von den Ausgräbern am Fundpunkt MAD 93-18 gefunden. Schnell kommen die Forscher zu dem Schluss, es mit bis zu sechs Individuen zu tun zu haben, die aber alle zur selben Art gehören. Ein rechtes Dentale (der vordere zahntragende Knochen des Unterkiefers) wurde von den Forschern schließlich als Holotyp ausgewählt, es wird mit der Sammlungsnummer UA 8680 in der Université d’Antananarivo aufbewahrt. Weitere Überreste, die teilweise in Antananarivo, teilweise im Field Museum of Natural History in Chicago verwahrt werden, umfassen weitere Unterkieferbruchstücke, ein Maxillare (Oberkieferknochen), Hals-, Rumpf-, Kreuzbein-und Schwanzwirbel, Rippenbruchstücke, Oberarmknochen, ein Schambein (Pubis) vom Becken, Oberschenkel, Schienbeine und Wadenbeine, Knochen des Fußknöchels, Mittelfußknochen und Finger-und Zehenglieder. Rekonstruierte man aus diesen Stücken das unvollständige Skelett, wird offensichtlich, dass etwa 40 % des Skeletts überliefert sind. Auf Basis dieser Funde wurde die Art 2001 beschrieben.

 

 

KB2002

Bild 2: Die Grafik zeigt welche Teile des Skeletts von Masiakasaurus knopfleri, die bis 2002 bekannt waren. Quelle: Carrano et al. 2002. 

 

 

Weitere Funde. Bei Expeditionen in den Jahren nach 2001 fand man von Masiakasaurus knopfleri an weiteren Fundpunkten, oft entlang der Route National 4, die wichtigste Verbindungsstraße in der Provinz, weitere Knochen. Es waren schließlich um die 30 verschiedenen Fundpunkte, an denen Überreste gefunden wurden. Die neuen Funde komplettierten das Bild des Skeletts: Neben bereits zuvor bekannten Teilen des Skeletts wurden weitere Knochen von Schulter und Hand, Hüftknochen und – ganz wichtig – weitere Schädelknochen gefunden. Dadurch konnte der Kopf von Masiakasaurus knopfleri umfassend rekonstruiert werden. Außerdem stammten die Knochen von Individuen verschiedener Größe, wodurch man weitere Einsichten in die Biologie der Tiere bekommen konnte, etwa in die Entwicklung dieser Tiere während des Wachstums. 2011 wurden die neuen Funde beschrieben, seitdem kennt man etwa 65 % des Skeletts von Masiakasaurus knopfleri. Damit ist die Art nicht nur einer der am besten bekannten madagassischen Dinosaurier, sondern auch die bisher am besten bekannte Art aus der Familie der Noasauridae.

 

Sk2011

Bild 3: Skelettrekonstruktionen eines größeren Individuums (FMNH PR 2481) und eines kleineren Individuums (FMNH PR 2485) von Masiakasaurus knopfleri, basierend auf 2011 beschriebenen Funden. Beide stammen vom Fundpunkt MAD 05-42. Die weiß gehaltenen Knochen wurden gefunden und sind bekannt, die grauen Knochen wurden nicht gefunden. Quelle: Carrano et al. 2011.

 

Bild 4: Im Gelände findet man die Knochen nicht sonderlich geordnet – die Leichen waren offensichtlich nach dem Tod noch eine Weile der Zersetzung ausgesetzt und wurden dann auch noch bewegt, wahrscheinlich von Wasser, bevor sie abgelagert wurden. Dies ist eine Nachbildung des Exemplars FMNH PR 2481, wie dieses ursprünglich gefunden wurde, die im Royal Ontario Museum ausgestellt wurde. Quelle: Wikipedia. 

 

 

Anatomie: Wirbelsäule. Die Knochen offenbarten eine zum Teil bemerkenswerte Anatomie dieses Tieres. Wie sich herausstellte war Masiakasaurus knopfleri eine recht spezialisierte Art – auch wenn noch nicht ganz klar ist, ob er damit typisch für alle Noasauridae war oder auch innerhalb dieser Gruppe ein Sonderling. Aber schauen wir uns das Tier doch mal näher an. Normalerweise beginne ich dabei ja gern mit dem Schädel, aber diesmal beginnen wir beim Körperskelett und den Extremitäten. Den Schädel heben wir uns für den Schluss auf.

 

Von der Halswirbelsäule kannte man bis 2002 nur drei Wirbel; das 2011 beschriebene neue Material umfasste weitere Halswirbel und nun kennt man praktisch alle Halswirbel mit Ausnahme des Atlas (des ersten Halswirbels, der direkt mit dem Schädel gelenkt). Der zweite Halswirbel, Axis genannt, ist kräftig und wirkt durch einen höheren Neuralbogen gedrungener. Er gelenkt beim lebenden Tier mit kurzen Präzygapophysen (nach vorne gerichteten Knochenfortsätzen, die eine Verbindung zum vorherigen Wirbel herstellen) und einem kurzen kräftigen Odontoid-Fortsatz mit dem Atlas. Bei manchen gefundenen Axis-Wirbeln von Masiakasaurus knopfleri war zusätzlich ein Zwischenwirbelkörper, eine keilförmige Verknöcherung im Zwischenraum von Atlas und Axis, mit diesem Fortsatz verschmolzen. Dies könnte ein ontogenetisch bedingtes Merkmal sein, da es bei einem anderen Fund eben auch fehlt. Die restlichen acht Halswirbel sind eher länglich und durch einen sehr niedrigen Dornfortsatz insgesamt sehr niedrig. Die Postzygapophysen (nach hinten gerichtete Knochenfortsätze, die zusammen mit den Präzygapophysen eine der Gelenkverbindungen zwischen den Wirbeln darstellen) besitzen kräftig ausgebildete sogenannte Epipophysen – kräftige Knochenerhebungen auf ihrer Oberseite, die als Muskelansatzstellen dienten (Epipophysen kennt man bei allen Wirbeltieren nur von den Halswirbeln der Dinosaurier, aber sie sind nicht immer so markant ausgebildet, weshalb dies hier erwähnenswert ist). Bemerkenswert ist, dass durch die Ausrichtung der Gelenkflächen von Zygapophysen und Wirbelzentren eine neutrale Haltung der Halswirbelsäule entsteht, die den Hals in zwei Bereiche mit unterschiedlicher Haltung teilt. Der vordere Halsbereich wurde eher leicht gebogen gehalten, während die hintere Halshälfte fast gerade verlief und zum Körper überleitete. Auch andere Unterschiede zwischen vorderen und hinteren Halswirbeln sind zu beobachten. Alle Halswirbel scheinen mit Pneumatisierungen durchsetzt zu sein – Vertiefungen und sogar kleine Öffnungen in größere Hohlräume, die von den Luftsäcken ausgefüllt waren, die vom Atmungssystem des Tieres ausgingen. Sie finden sich vor allem an den Seiten der Wirbelzentren, teilweise aber auch in den Neuralbögen und an der Unterseite der Querfortsätze. Die vorderen Halswirbel sind dabei deutlich weniger betroffen als die hinteren.

 

Die Rumpfwirbelsäule bestand aus 12 Wirbeln. Die vordersten davon sind noch eher länglich und erinnern darin an die Halswirbel. Die hinteren Rumpfwirbel sind deutlich kürzer, aber immer noch ungewöhnlich langgestreckt. Auch sind die Dornfortsätze der Wirbel ausgeprägter als bei den Halswirbeln. Die Epipophysen fallen hier weg, dafür gibt es neben den Gelenkflächen des Wirbelzentrums und der Zygapophysen noch ein recht gut ausgeprägtes Hypantrum-Hyposphen-Gelenk (dieses zusätzliche Gelenk unterhalb der Zygapophysen haben wir bei Argentinosaurus huinculensis schon einmal kurz besprochen). Dieses verleiht der Rumpfwirbelsäule zusätzliche Stabilität. Andererseits sind die Gelenke zwischen Wirbelzentren ungewöhnlich für Dinosaurier: Die Gelenkflächen sind eher flach oder nur wenig eingesenkt, anstatt dass sie eine typische Kugelgelenkstruktur aufweisen. Dies spricht eigentlich eher für eine ungewöhnlich hohe Flexibilität der Rumpfwirbelsäule. Die Dorn-und Querfortsätze sind mit ausgeprägten Knochenleisten, Laminae genannt, versehen, die typisch für viele Dinosaurier sind. Erst bei den hinteren Rumpfwirbeln sind diese schwächer ausgeprägt. Hinzu kommt auch hier eine starke Pneumatisierung, wieder in Form von Vertiefungen, kleinen Öffnungen und Hohlräumen. Die starke Durchsetzung durch die Ausläufer des Atmungssystems überraschen hier angesichts der Nähe zur eigentlichen Lunge kaum.

 

 

Das Kreuzbein oder Sakrum von Masiakasaurus knopfleri war lange nur von einem Exemplar bekannt, mit drei zusammenhängenden Wirbeln. Das 2011 beschriebene Material umfasste dann direkt von mehreren Exemplaren das Sakrum und so weiß man nun, dass es 6 Wirbel umfasste. Entwicklungsbiologisch gesehen, sind die zwei vordersten davon aus ehemaligen Rumpfwirbeln hervorgegangen und die zwei hintersten aus ehemaligen Schwanzwirbeln. Nur ein einziges gefundenes Exemplar zeigt diese sechs Wirbel vollständig an einem Stück. Dadurch weiß man, dass diese sechs Wirbel zumindest bei den erwachsenen Tieren vollständig miteinander und über ihre Rippen mit den angrenzenden Knochen des Beckens, dem sogenannten Darmbein (Illium), verschmolzen sind. Einige wenige zu beobachtende Vertiefungen und Öffnungen ebenso wie einige festgestellte interne Hohlräume deuten zumindest auf eine teilweise Pneumatisierung durch Luftsäcke auch des Sakrums. Ungeachtet dessen bildet dieses ein sehr stabiles und belastbares Element im Skelett des Tieres.

 

HalswirbelMasiaka

Bild 5: Beispiele für Halswirbel des Masiakasaurus knopfleri. Obere Reihe zeigt einen Axis (2. Halswirbel). A: Linke Seitenansicht. B: Vorderansicht. C: Rückwärtige Ansicht. D: Ansicht von oben. Untere Reihe zeigt den vierten Halswirbel. E: Linke Seitenansicht. F: Vorderansicht. G: Rückwärtige Ansicht. H: Ansicht von oben. Einige der Abkürzungen, soweit sie auch im Text erwähnt sind: ai = Zwischenwirbelkörper (hier des Atlas), epi = Epipophysen,  od = Odontoid-Fortsatz, pf = pneumatischer Hohlraum, poz = Postzygapophysen, prz = Präzygapophysen. Maßstäbe: 1 cm. Quelle: Carrano et al. 2011. 

 

DorsalwirbelMasiaka

Bild 6: Ein Beispiel für die Rumpfwirbel dieser Art, hier der sechste. A: Rechte Seitenansicht. B: Aufsicht. C: Sicht von unten. D: Vorderansicht. E: Rückwärtige Ansicht. Einige der Abkürzungen, soweit sie auch im Text erwähnt sind: hs = Hyposphen, ns = Neuralsporn bzw. Dornfortsatz, poz = Postzygapophyse, prz = Präzygapophyse. Maßstab: 1 cm. Quelle: Carrano et al. 2011. 

 

 

Die Schwanzwirbelsäule ist unvollständig bekannt (die diesbezügliche Problematik wurde in einem anderen Zusammenhang ebenfalls bei Argentinosaurus huinculensis angeschnitten). Wie es bei Schwanzwirbelsäulen üblich ist, lässt sich von der Schwanzbasis ausgehend zur Spitze hin eine deutliche Veränderung der Wirbelgestalt feststellen – sie wird zunehmend vereinfacht. Grundsätzlich sind die Schwanzwirbel langgestreckt. Im Gegensatz zu den anderen Wirbeln sind sie nicht pneumatisiert; lediglich die vordersten Schwanzwirbel besitzen drei von Laminae abgegrenzte Mulden auf der Oberfläche des Neuralbogens (also des oberen Wirbelteils mit Dorn-und Querfortsätzen), die eventuell Raum für Ausläufer des Atmungsapparates gaben. Ansonsten fehlt jeder Hinweis, dass von der Lunge ausgehende Luftsäcke auf die Schwanzwirbelsäule übergriffen. Die Dornfortsätze der Schwanzwirbel verlagern ihre Position im Verlaufe der Wirbelsäule immer weiter nach hinten, dabei werden sie zugleich immer kleiner, bis sie nur noch eine schwache Erhebung darstellen. Die Querfortsätze dagegen sind bei den Wirbeln des mittleren Schwanzbereichs besonders kräftig ausgeprägt und setzen höher an als bei den anderen Wirbeln. Ihre Enden sind verbreitert; bei manchen Wirbeln sieht es so aus, als wenn diese Erweiterung durch die Verschmelzung mit einer kleinen Rippe entstanden ist. Solche sogenannten Schwanzrippen sind ein ungewöhnliches Merkmal und nur von wenigen anderen Raubdinosauriern bekannt. Im hinteren Schwanzbereich werden die Querfortsätze aber auch wieder kleiner und verschwinden schließlich. Dafür werden die Zygapophysen länger und greifen auf die jeweils benachbarten Wirbel über, wodurch die hinteren Schwanzwirbel trotz aller Vereinfachung ihrer Form recht fest miteinander verbunden waren.

 

Abgesehen von den möglichen Anlagen von Schwanzrippen, wurden von Masiakasaurus knopfleri die Überreste von Halsrippen, einigen Rumpfrippen, Chevrons (den grob Y-förmigen Knochen, die in einer Reihe unterhalb der Schwanzwirbel liegen) und sogar einige Bauchrippen (Gastralia) beschrieben. Als erwähnenswerte Besonderheit zeigte sich, dass vor allem die Halsrippen zum Teil hochgradig pneumatisiert sind. Vor allem im oberen Bereich, wo die Rippen mit zwei Gelenkköpfen an den Wirbeln ansetzen, führen markante kleine Öffnungen zu einem Netzwerk kleiner Hohlräume im Inneren der Rippen. Dagegen sind von den Rumpfrippen anscheinend nur die vordersten mit Hohlräumen durchsetzt und auch diese nicht so stark; allerdings ist dies schon mehr als bei anderen verwandten Arten. Die hinteren Rumpfrippen scheinen überhaupt keine Pneumatisierung zu zeigen.

 

Masiakasaurus knopfleri zeigt damit auf bemerkenswerte Weise ein Muster, welches sich auch bei einigen anderen Raubdinosaurierarten in ähnlicher Weise wiederfinden lässt: Die von der Lunge ausgehenden Luftsäcke drangen vor allem im vorderen Körperbereich bis in Wirbel und Rippen vor, während zum hinteren Körperbereich hin diese Pneumatisierung abnimmt und schließlich verschwindet.

 

SchwanzwirbMasiaka

Bild 7: Ein Wirbel aus dem hinteren Bereich der Schwanzwirbelsäule. Der Dornfortsatz ist zu einem unauffälligen Grat  (neural spine ridge = nsr) reduziert, dafür sind die Prä-und Postzygapophysen (prz und poz) noch sehr gut ausgebildet. Querfortsätze sind gar nicht mehr ausgebildet. B: Linke Seitenansicht. D: Aufsicht. F: Ansicht von unten. Maßstab: 1 cm. Quelle: Carrano et al. 2002. 

 

 

Anatomie: Gliedmaßen. Dank der umfangreichen Funde sind auch die Gliedmaßen und die Verbindungsgürtel zur Wirbelsäule bei dieser Art inzwischen etwas besser bekannt. Am schlechtesten überliefert bleiben dabei ausgerechnet die Vordergliedmaßen. Das Schulterblatt ist überhaupt erst durch die neueren Funde bekannt geworden und auch jetzt ist noch kein vollständiges bekannt – das Endstück des Knochens wurde bisher nicht gefunden. Zusammen mit dem Rabenbein (Coracoid) bildet es eine große und deutlich gebogene (und dadurch dem Brustkorb angepasste) Ansatzfläche für kräftige Armmuskeln. Der Coracoid ist besonders breit und flächig, dabei aber in seinem unteren Bereich besonders dünn. Der Oberarmknochen (Humerus) war bei der Erstbeschreibung ebenfalls nur unvollständig bekannt, dank der neueren Funde kennt man ihn jetzt besser. Er ist schlank, von der Seite her gesehen fast gerade, aber von vorne oder hinten betrachtet leicht gebogen, mit der Wölbung nach außen. Der Deltopektoralkamm, der eine wichtige Muskelansatzstelle ist, ist nur sehr niedrig und recht kurz. Die Gelenkflächen zum Ellbogengelenk sind nicht sehr markant ausgebildet. Beim Oberarmknochen ist wieder eine deutliche Pneumatisierung in Form von Hohlräumen anzutreffen.

 

Die Unterarmknochen sind nach wie vor unbekannt. Die Mittelhandknochen sind nur bruchstückhaft bekannt. Immerhin kennt man inzwischen mehr Fingerglieder (Phalangen). Außerdem stellte man fest, dass einige fälschlich zuerst als Zehenglieder eingeordnete Knochen in Wirklichkeit wahrscheinlich auch Fingerglieder sind. Die Fingerglieder sind alle relativ kurz. 2002 wurden zwei unvollständige Endglieder der Finger beschrieben: Es handelte sich anscheinend um nur leicht gekrümmte, seitlich abgeflachte Krallen. Leider bleibt unbekannt, wie viele Finger genau Masiakasaurus knopfleri hatte, wahrscheinlich waren es drei funktionale Finger und ein rudimentärer vierte, so wie man es von verwandten Formen aus der Gruppe der Abelisaurier kennt. Manche mutmaßliche Fingerglieder, die vermutlich an vorletzter Position im Finger saßen, also direkt hinter der Kralle, besitzen markant asymmetrische Gelenkrollen an dem mit der Kralle in Verbindung stehenden Ende. Diese Gelenkrollen (oder Condylen, wie der Anatom sagt) liegen nicht auf der gleichen Achse in parallelen Ebenen, sondern laufen zur Oberseite des Fingerglieds hin aufeinander zu. Ob dahinter eine besondere Anpassung steckt, bleibt unklar. Bei einer anderen Gattung, Noasaurus, wurde eine solche Phalange als Zehenglied interpretiert und trug eine besonders große Klaue. Durch den Fund von Masiakasaurus knopfleri weiß man nun, dass es sich eher um ein Fingerglied handelte. Allerdings bleibt unbekannt, ob dieses auch bei Masiakasaurus knopfleri eine vergrößerte Klaue trug. Dies können erst weitere Funde eventuell aufklären.

 

HumerusMasiaka

Bild 8: Der linke Oberarmknochen (Humerus) von Masiakasaurus knopfleri, vom Exemplar FMNH PR 2485. A: Ansicht der Außenseite. B = Ansicht von hinten. C: Ansicht der Innenseite. D: Ansicht von vorne. Abkürzungen soweit im Text erwähnt: dpc = Deltopektoralkamm.  Die Gelenkflächen für das Ellbogengelenk sind mit rc und uc für Radiale Condyle und Ulnare Condyle gekennzeichnet; erstere gelenkt mit der Speiche (Radius), letztere mit der Elle (Ulna). Maßstab: 1 cm. Quelle: Carrano et al. 2011.

 

 

Das Becken war bei der Erstbeschreibung nur durch das Schambein (Pubis) bekannt. Inzwischen ist das Becken ziemlich vollständig bekannt. Das Darmbein (Ilium), welches das Becken mit dem Kreuzbein verbindet, ist langgestreckt und recht niedrig. Das Schambein ist schlank und lang, leicht gebogen, mit einem verbreiterten Ende, welches nach hinten in eine Spitze ausläuft. Das Sitzbein (Ischium) wiederum ist relativ gerade, mäßig lang und schlank. Alle Beckenknochen besitzen an markanten Stellen auffällige Furchen und raue Flächen, die auf die Ansatzstellen kräftiger Muskeln hindeuten – Hinweise auf die kräftigen Beinmuskeln. Bemerkenswert ist der zumindest bei erwachsenen Exemplaren hohe Grad der Verschmelzung zwischen den drei Beckenknochen. Diese sind nicht nur rund um die Hüftgelenkspfanne deutlich miteinander verschmolzen; auch das rechte und das linke Schambein sind an ihrem verbreiterten Ende miteinander verwachsen und zwar über eine deutlich längere Strecke als bei anderen Raubsauriern und ebenso das rechte und das linke Sitzbein mit ihren Enden. Bei letzteren jedoch bleibt eine kleine Furche, die die ursprüngliche Knochengrenze markiert. Dagegen gibt es eine kleine schlitzförmige Öffnung, die in einen Hohlraum an der Basis der Verwachsungszone (als „Schuh“ bezeichnet) der Schambeine führt. Anders als die Wirbelsäule und der Oberarmknochen zeigen die Beckenknochen ansonsten aber kaum oder keine Anzeichen für eine auffällige Pneumatisierung.

 

Becken1Masiaka

Bild 9: Anfangs kannte man vom Becken von Masiakasaurus knopfleri nur das Schambein (Pubis), hier das linke Schambein. A: Ansicht Außenseite. B: Ansicht Innenseite. Hier war der sogenannte Pubis-Schuh, der Bereich der Verwachsungszone beider Schambeine, aber noch unvollständig erhalten (hier als pb bezeichnet). Maßstab: 2 cm. Quelle: Carrano et al. 2002. 

 

Becken2Masiaka

 

Bild 10: Inzwischen kennt man mehr vom Becken dieses Raubsauriers. Hier zu sehen: A: Linkes Schambein in Seitenansicht, mit einem wesentlich größeren erhaltenen „Schuh“. D: oberer Teil eines linken Sitzbeins (Ischium). E und F zeigen die unteren Enden der dort verwachsenen rechten und linken Sitzbeine. E: Ansicht von vorne und unten. F: Ansicht von hinten und oben. Maßstäbe: 1 cm. Bei E sieht man deutlich den schmalen Schlitz, der zwischen den beiden Sitzbeinen noch erhalten blieb. Quelle: Carrano et al. 2011 (Anordnung von mir verändert). 

 

 

 

Dies gilt allerdings nicht für die Langknochen des Beines – sowohl der Oberschenkel (Femur) als auch Schienbein (Tibia) sind als hohl beschrieben und waren vermutlich pneumatisiert. Möglicherweise gilt dies auch für das Wadenbein (Fibula), zumindest kann man es auch bei den Mittelfußknochen (Metatarsalia) feststellen. Die allgemeine Form des Oberschenkels ähnelt der bei anderen verwandten Formen, mit denen Masiakasaurus knopfleri eine Reduktion des sogenannten Vierten Trochanters teilt – eines markanten Knochengrats, der als Muskelansatzstelle diente und bei anderen Raubsauriern wesentlich kräftiger ausgebildet ist. Dafür sitzt an der zur Körpermittellinie gerichteten Seite des Oberschenkels knapp über dem Kniegelenk ein markanter Knochengrat, der wesentlich kräftiger ausgeprägt ist als der nur als leichte Erhebung vorhandene Vierte Trochanter. Das Schienbein ist länger als der Oberschenkel. Sein markantestes Merkmal ist der Schienbeinkamm an der Vorderseite, auch Cnemialkamm oder im englischen „cnemial crest“ genannt. Dieser ist hier wesentlich ausgedehnter als bei anderen Raubsauriern und deutlicher abgesetzt, ähnlich wie es auch bei einigen näheren Verwandten von Masiakasaurus knopfleri beobachtet werden kann. Während der Oberschenkel der am häufigsten gefundene Knochen von Masiakasaurus knopfleri ist, war das Wadenbein (Fibula) lange nur von ihrem unteren Ende bekannt. Erst seit einigen Jahren kennt man diesen Knochen vollständig. Er ist sehr schmal, kürzer als das Schienbein und lag beim lebenden Tier eng an dieses an. Da man inzwischen von Femur, Tibia und Fibula jeweils mehrere Stücke von verschiedenen Individuen besitzt, wurde schließlich auch ein bemerkenswerter Umstand offenbar: Scheinbar gibt es zwei verschiedene Ausführungen dieser Knochen. Im einen Falle sind sie etwas schlanker, besitzen weniger markante Erhebungen für die Muskeln und auch die von den Muskeln auf der Knochenoberfläche hinterlassenen Narben sind schwächer ausgebildet oder gar nicht vorhanden. Die Knochen des Fußknöchels, die Tarsalia, hier vor allem das Fersenbein (Calcaneum) und das Sprungbein (Astragalus), sind nur teilweise mit dem Schienbein verwachsen, die Grenzlinie zwischen den einzelnen Knochen ist aber auch dann noch erkennbar. Im anderen Falle sind die Beinknochen insgesamt kräftiger und besitze tief vernarbte, raue Flächen wo die Muskeln ansetzten. Das Schienbein ist hier an seinem unteren Ende gänzlich mit Calcaneum und Astragalus verschmolzen und die Begrenzung zwischen den Knochen ist hier nicht mehr erkennbar. Dieser Dimorphismus ist nicht auf reines Wachstum zurückzuführen – er tritt unabhängig von der Größe der Knochen und damit der Individuen auf. Auf diesen Punkt werde ich noch zurückkommen.

 

Schließlich ist der Fuß relativ gut bekannt. Außer Calcaneum und Astragalus ist noch ein weiterer Fußgelenkknochen bekannt, der bei einem Exemplar mit dem dritten Mittelfußknochen (Metatarsale) verwachsen ist, bei zwei anderen Individuen aber nicht. Ob auch dieser Unterschied dem gleichen Schema folgt wie der oben erwähnte Dimorphismus ist unklar. Vom Mittelfuß sind die Knochen II, III und IV überliefert; ob die anderen Mittelfußknochen komplett verschwunden oder nur als Rudimente verblieben waren, bleibt unklar. Die Mittelfußknochen sind durchgehend sehr schlank und ebenfalls teilweise von Hohlräumen durchsetzt. Die wenigen bekannten Zehenglieder und Krallen vom Fuß sind wenig bemerkenswert. Die Krallen sind kurz und nur leicht gebogen.

 

FemurMasiaka

Bild 11: Der Oberschenkelknochen des Exemplars FMNH PR 2123 von Masiakasaurus knopfleri. A: Vorderansicht. B: Äußere Seitenansicht. C: Rückwärtige Ansicht. D: Innere Seitenansicht. 4t bezeichnet den Vierten Trochanter, mec den markanten Knochengrat knapp über dem Kniegelenk. Maßstab: 2 cm. Quelle: Carrano et al. 2002. 

 

TibiotarsusMasiaka

Bild 12: Der obere Teil des Fußgelenks von Masiakasaurus knopfleri, hier vom linken Bein des Exemplars FMNH PR 2122. A: Die gezeichnete Version. B: Foto des fraglichen Bereichs. Beide in Vorderansicht. Folgende Knochen sind beteiligt: as = Astragalus, ca = Calcaneum, fi = Fibula, ti = Tibia. Weitere Erläuterungen siehe auch Text. Als ap wird hier der „aufsteigende Fortsatz“ oder „ascending process“ bezeichnet, der vom Sprungbein (Astragalus) ausgeht und eine feste Verbindung mit dem Unterschenkel darstellt – ein typisches Merkmal von Theropoden. Maßstab: 1 cm. Quelle: Carrano et al. 2002. 

 

 

Anatomie: Der Schädel. Der Schädel von Masiakasaurus knopfleri bietet vielleicht die auffälligsten und bemerkenswertesten Aspekte. Dies wurde bereits bei der Erstbeschreibung deutlich. Damals kannte man vom Schädel nur den größten Teil des Unterkiefers und ein rechtes Maxillare vom Oberkiefer. Das Maxillare bietet noch nicht viel Aufregendes. Das erhaltene Stück besitzt 7 Alveolen, in denen einst die Zähne saßen. Diese sind ausgefallen, aber im Innern der Alveolen fanden sich teilweise bereits vollständig angelegte Reservezähne, die Auskunft über deren Form geben. Die meisten dieser Zähne hatten die für viele Raubdinosaurier typische Form: seitlich abgeflacht, mit gesägten Schnittkanten (Carinae) vorne und hinten, außerdem leicht gebogen. Nur die vorderste erste Alveole gibt ein erstes Indiz, dass dieser Raubsaurier ein sehr viel stärker spezialisiertes Gebiss hatte: Sie ist deutlich kreisförmiger, nicht wie die anderen Alveolen elliptisch. Dies deutet auf einen deutlich konischer geformten Zahn, der vermutlich etwas mehr nach vorne ausgerichtet war als die anderen Zähne.

 

Der Unterkieferrest zeigte dann wirklich eine ungewöhnliche Ausprägung. Hier sind 12 Zahnalveolen überliefert, teilweise mit darin sitzenden Zähnen. Die Bezahnung im hinteren Bereich ist noch relativ unspektakulär ausgebildet, ähnlich wie im Maxillare. Im vorderen Bereich jedoch ist der Kiefer deutlich nach unten gebogen und dies hat massive Auswirkungen auf die ersten fünf Zähne: Die Alveolen besitzen eine zunehmende Neigung nach vorne und die vordersten beiden Alveolen liegen schließlich praktisch waagerecht im Kiefer, wodurch die darin sitzenden Zähne auf markante Weise nach vorne ausgerichtet sind. Letztlich besitzt die erste Alveole nur eine Abweichung von 10° von der Horizontalen, während der entsprechende Winkel bei der zweiten Alveole bereits bei 20° und bei der dritten Alveole bei 35°. In diesen Alveolen sitzen auch Zähne mit markant anderer Form: Die Zähne besitzen eine sehr tiefe kräftige Wurzel und enden in einer leicht spatelförmig geformten Krone. Deren gezahnten Carinae bilden nicht die vordere und hintere Kante, sondern verlaufen an der Außen-und der Innenseite der Zähne. Sie laufen schließlich zur Zahnspitze hin aus, die hier leicht gerundet ist und hakenartig zurückgebogen ist. Die Symphyse zwischen den beiden Unterkieferästen ist bei Masiakasaurus knopfleri auf einer relativ langen Strecke zusammengewachsen, die bis zum fünften Zahn zurückreicht.

 

Holotyp

Bild 13: Der Holotyp von Masiakasaurus knopfleri, ein rechtes Dentale, der Hauptknochen des Unterkiefers. Hier in Seitenansicht. Die Zahlen bezeichnen die Positionen der Zähne im Kiefer. Auffallend sind die nach vorn gerichteten vorderen Zähne.Maßstab: 1 cm. Quelle: Carrano et al. 2002. 

 

 

Mit der Beschreibung neuerer Fossilien von Masiakasaurus knopfleri im Jahre 2011 wurden weitere Teile des Schädels bekannt, wodurch sich dieser praktisch vollständig rekonstruieren ließ. Nur wenige Schädelknochen sind nun noch nicht bekannt. Der Unterkiefer ist etwas mehr gestreckt, als man es zuerst annahm. Die oberen Schädelknochen scheinen eine relativ flache Schädeldecke gebildet zu haben; speziell das Stirnbein (Frontale) ist relativ dünn gewesen und zeigte keine besondere Verdickung oder Ornamentierung, wie man sie häufig bei Abelisauriern findet. Der Hirnschädel ist unvollständig von einem halbwüchsigen Exemplar bekannt, erkennbar daran, dass noch nicht alle Knochensuturen gänzlich verwachsen waren. Er zeichnet sich unter anderem durch eine deutliche Pneumatisierung aus, erkennbar an Vertiefungen, die Raum für kleine Ausläufer des Luftsacksystems der Lunge boten. Der Oberkiefer ist jetzt vollständiger bekannt: Ein besser erhaltenes Maxillare bestätigte jetzt, dass dessen vorderster Zahn leicht schräg nach vorne geneigt war. Die nun bekannten Bruchstücke des vordersten Kieferknochens, des Prämaxillare, legen nahe, dass dessen Unterkante leicht nach oben gebogen war, wodurch die vordersten Zähne noch deutlich stärker nach vorne orientiert waren – ganz ähnlich und spiegelbildlich zu den Zähnen im Unterkiefer. Die Zähne des Prämaxillare sind leider nicht selbst erhalten, die eher ovalen Alveolen deuten auf eine ähnliche Form wie die Zähne im vordersten Unterkiefer hin. Diese ungewöhnliche Kiefer-und Zahnmorphologie muss dem lebenden Masiakasaurus knopfleri dauernd ein Aussehen gegeben haben, als würde das Tier die Zähne fletschen.

 

Werfen wir abschließend einen kurzen Blick auf das Bild, das sich nach Dutzenden Funden nun von Masiakasaurus knopfleri bietet: Es handelte sich um einen schlanken und leicht gebauten Raubsaurier mit einem mäßig langen Hals, der einen länglichen, flachen Schädel trug.  Der Schwanz war vermutlich recht lang. Groß war das Tier nicht, vom größten Exemplar sind Teile der Wirbelsäule erhalten, die zusammen etwas mehr als 74 cm Länge ausmachen. Füllt man die Lücken zwecks Rekonstruktion auf, kommt man auf eine maximale Längenschätzung von vielleicht 2 m oder etwas mehr. Von den kleineren Individuen, von denen man Überreste kennt, war das kleinste vielleicht etwa 1,4 m lang. Die Hinterbeine waren kräftig und die eines Läufers, wenn auch nicht die eines ausgesprochenen Sprinters. Darauf verweisen die Proportionen mit einem etwas längeren Unter-als Oberschenkel: Beim größten bekannten Exemplar maß der rechte Oberschenkel etwa 19,4 cm, während das entsprechende Schienbein 19,6 cm lang war, wozu noch einmal die rund 10 cm des Mittelfußbereichs kamen. Der relativ kurze, nur wenig mehr als 9 cm messende Oberarm verweist auf im Vergleich dazu recht kurze Arme, allerdings muss deren genaue Länge offenbleiben bis endlich die Unterarme vollständig bekannt sind. Bis dahin bietet die Erforschung von Masiakasaurus knopfleri noch ganz anderen Stoff. 

 

SkullMasiaka

Bild 14: Schädelrekonstruktion von Masiakasaurus knopfleri. Noch unbekannte Teile sind lediglich als Konturen gezeichnet. Quelle: Carrano et al. 2011. 

 

Bild 15: Rekonstruktion des Schädels von Masiakasaurus knopfleri, wie sie im Field Museum of Natural History in Chicago ausgestellt ist. Quelle: Wikipedia. 

 

KopfLebendrekonsMasiaka

Bild 16: Lebendrekonstruktion des Kopfes von Masiakasaurus knopfleri. Quelle: Carrano et al. 2011.

 

 

Ein Blick in die Knochen. Die große Anzahl von Knochen von verschiedenen Individuen, die von Masiakasaurus knopfleri gefunden wurden, vor allem die große Anzahl an Beinknochen, bot eine seltene Möglichkeit: Den Feinbau der Knochen, die sogenannte Knochenhistologie, an mehreren Exemplaren zu untersuchen. 2013 wurden die Ergebnisse einer solchen Studie publiziert, bei der Dünnschliffe von Proben aus Oberschenkeln und Schienbeinen von Masiakasaurus knopfleri unter dem Mikroskop untersucht wurden. Sie geben Einblick in die tatsächliche Lebensgeschichte der Tiere.

 

Die erste wichtige Erkenntnis: Bei den größten Exemplaren von Masiakasaurus knopfleri handelt es sich definitiv um voll ausgewachsene Tiere. Das ist zu erkennen an einem sogenannten „external fundamental system“ (EFS) in den letzten Millimetern vor der Außenseite des Knochens. Hier liegen die letzten Wachstumslinien des Knochengewebes ganz dicht beieinander, ohne nennenswerten Zugewinn an Umfang – dies ist ein Zeichen dafür, dass das Wachstum vom Organismus eingestellt wird. Der Nachweis des EFS bei den größten Exemplaren von Masiakasaurus knopfleri beweist eindeutig, dass man es nicht nur mit den Jungtieren einer größeren Art zu tun hat.

 

 

Weitere Erkenntnisse bieten die Wachstumslinien, bezeichnet als „lines of arrested growth“ (LAG), und der Typus des Knochengewebes. LAGs lassen sich im Grunde ähnlich lesen wie Baumringe – dadurch kann man die Jahre abschätzen, die ein Tier brauchte, um zu wachsen. Im Falle von Masiakasaurus knopfleri zeigt sich, dass das Wachstum der Tiere seinen Höhepunkt mit etwa 3 bis 4 Jahren erreichte. Mit 8 bis 10 Jahren waren diese Raubsaurier dann ausgewachsen, obschon vermutlich bereits früher geschlechtsreif. Für einen so kleinen Dinosaurier ist das allerdings eine erstaunlich lange Zeitspanne, um seine volle Größe zu erreichen. Von anderen Dinosauriern kennt man ein wesentlich schnelleres Wachstum. Doch dieser seltsame Befund wird vom Knochengewebe unterstützt: Es handelt sich um parallel-faserigen Knochen („parallel-fibered bone“), in dem die Kollagenfasern durchweg parallel zueinander angeordnet sind. Dieser Knochentypus ist bekannt dafür, eher langsam angelegt zu werden – das Skelett wächst also eher langsam. Dies kennt man zum Beispiel auch von Krokodilen. So zeigt sich, dass Masiakasaurus knopfleri zwar immer noch schneller wuchs als ein heutiges Krokodil – aber für Dinosaurierverhältnis eher langsam. Ein weiteres Rätsel dieser Art.

 

Die beiden Grundtypen dieser Art – einmal die leichter gebaute grazile Variante und zum andern die robuste Variante – zeigen im Übrigen keinen sonderlich bemerkenswerten Unterschied im Feinbau ihrer Knochen. Sicher ist lediglich, dass die robusten Exemplare voll ausgewachsen waren. Die leichter gebauten Exemplare waren aber andererseits nicht in jedem Falle kleiner. Allerdings wird in der Studie von 2013 der Verdacht geäußert, dass die schlankeren Exemplare trotz vergleichbarer Größe noch nicht geschlechtsreif waren. Dies würde bedeuten, dass es bei Masiakasaurus knopfleri keine einheitliche Körpergröße für das Erreichen der Geschlechtsreife gab. Dieses Phänomen wird als Entwicklungs-Plastizität („developmental plasticity“) bezeichnet und wurde auch schon für andere Dinosaurier, allerdings nur in Einzelfällen, angenommen. Die Ontogenie (also die Entwicklungsgeschichte des Organismus vom Embryo bis hin zum Tod letzten Endes) einer solchen Art ist dabei ein besonders komplexes Zusammenspiel zwischen dem genetisch festgelegten Ablauf und äußeren Einflüssen, die diesen beeinflussen.

 

BoneHistologyMasiaka

Bild 17: Die interne Knochenstruktur eines Schienbeins von Masiakasaurus knopfleri. Oben ist die Außenfläche des Knochens, unten befindet sich der Übergang zur Markhöhle. Die Knochenhaut hat an der Innenseite des Knochens sogenannte endostealen Lamellenknochen gebildet (el). Gefäßkanäle sind mit vc bezeichnet. Sie durchziehen den gesamten Knochen. LAG bezeichnen Wachstumslinien oder „lines of arrested growth“. Die doppelte LAG (dLAG) bezeichnet zwei dicht aufeinanderfolgende LAGs, auf die eine relativ breite Wachstumszone (z) folgt. Darüber liegt zwischen zwei LAGs ein sogenannter Annulus (a), eine Phase sehr langsamen Knochenwachstums. Ganz oben schließlich liegen ganz viele LAGs dicht beieinander und bilden ein EFS oder „external fundamental system“, welches anzeigt, dass das Ende des Wachstums erreicht ist. Dieses Tier war vermutlich, den LAGs nach zu urteilen, etwa zwischen 8 und 10 Jahren alt. Maßstab: 500 µm. Quelle: Lee & O’Connor 2013. 

 

Viele Rätsel. Ob bei Masiakasaurus knopfleri wirklich eine so starke Entwicklungs-Plastizität herrschte, muss noch näher überprüft werden – mit weiteren Proben von weiteren Individuen. Denn ganz ausgeschlossen ist es noch nicht, dass die beiden Formvarianten dieser Art nicht vielleicht auch doch verschiedene Geschlechter darstellen. Es ist eines dieser Rätsel, die diese Art der Wissenschaft bisher aufgibt, die noch einer Lösung harren.

 

Auch das ungewöhnlich langsame Wachstum hinterlässt Fragen, da es untypisch für Dinosaurier ist. Noch ist nicht klar, ob dieses langsamere Wachstum auch bei näheren Verwandten von Masiakasaurus knopfleri vorkam. Es liegt nahe, erst einmal davon auszugehen, dass es sich möglicherweise um ein spezielles Merkmal von Masiakasaurus knopfleri handelte. Es gibt zumindest eine Theorie was dahinter stecken könnte. Dabei spielt der Lebensraum von Masiakasaurus knopfleri eine zentrale Rolle. Madagaskar war damals noch eine junge Insel, die noch deutlich näher an Afrika lag als heute. Die Nordwestküste veränderte durch regionale Schwankungen des Meeresspiegels ständig ihren Verlauf. So war die Gegend, in der man Masiakasaurus knopfleri gefunden hat, damals schon eine flache Küstenebene. Von den Bergen im Inneren der Insel wurden Flüsse gespeist, die relativ breit und verästelt durch diese Ebene zogen, jeder Flussarm schlängelte sich dauernd verändernd hindurch. Das Klima war zwar warm, aber auch sehr trocken und stark saisonal geprägt. Es gab vermutlich ausgedehnte Trockenzeiten, in denen die Flussläufe fast komplett oder gänzlich austrockneten. Die Regenzeiten begannen vermutlich mit starken Unwettern, die von den Hochländern wahre Sturzfluten durch die ausgetrockneten Flussläufe jagten, die reichlich Sediment in die Ebene spülten. Die feuchte Jahreszeit nutzte die vorhandene Vegetation dann, um sich schnell wieder auszubreiten, zu ergrünen und zu blühen – eine kurze Zeit reicher Nahrungsressourcen für die Tiere in diesem Lebensraum. Hart waren allerdings Jahre, wenn die Regenzeiten ausblieben oder zu kurz waren. All dies lässt sich aus den rötlichen Sedimenten ablesen, in denen man die Fossilien gefunden hat – typisch Fluss-Sedimente aus Tonen, Sanden und Kiesen, deren rote Färbung für das warme trockene Klima typisch ist. Wo Bodenbildungen durch Vegetation erhalten sind, kennt man zahlreiche Wurzelabdrücke. In gewisser Hinsicht dürfte der Lebensraum an manche Gebiete des heutigen Afrika erinnert haben. Und genau wie für die Tiere der heutigen Savanne war auch für die damaligen Tiere ein solcher Lebensraum kein einfaches Zuhause. Es gibt nur zeitweilig im Jahr genügend Nahrungsressourcen, und auch das oft schwer vorhersehbar. Nicht nur die Fortpflanzungszeiten müssen gut getaktet werden, auch die sonstige Einteilung der vorhandenen Energie für den Grundbedarf des Organismus.   Möglicherweise waren ein allgemein langsameres Wachstum und eine potentielle Entwicklungs-Plastizität für Masiakasaurus knopfleri ein Weg, besser mit diesen oftmals widrigen Bedingungen zurechtzukommen. Ersteres senkte den Bedarf an Energie und damit Ressourcen des Tieres. Letzteres ermöglichte es diesem Raubsaurier vielleicht, sich an unvorhergesehene Schwankungen der Saisonalität besser anzugleichen – wenn die übliche Zeit der Geschlechtsreife zufällig in eine zu lange Dürreperiode fiel, wurde die Reifung der Geschlechtszellen einfach verschoben bis auf das nächste Jahr. Nur gewachsen ist der Körper eben trotzdem.

 

 

Mehr als ein Gedankenspiel ist das bislang aber nicht. Es ist eine begründete Spekulation, die einige Befunde erklären würde – aber nicht unbedingt der Weisheit letzter Schluss sein muss. Es dürfte spannend sein, was noch weitere Funde dieser Art zu bieten haben, die man sicherlich auch in Zukunft machen wird.

 

Welche Nahrung? Ein nicht minder großes Rätsel ist die Frage, von was sich Masiakasaurus knopfleri ernährt hat. Was war seine Beute? Offensichtlich war er an irgendetwas spezialisiert, anders lässt sich sein ungewöhnliches Gebiss nicht erklären. Er war eindeutig irgendeine Art von Fleischfresser – die Zähne im hinteren Kiefer sind ja typisch für fleischfressende Dinosaurier. Aber die Funktion der vorderen Zähne ist komplett ungeklärt. Selbst bei geschlossenem Maul greifen sie nicht ineinander, was seltsam erscheint angesichts der reinen Form der Zähne, die für eine Art Greiffunktion des vorderen Kieferbereichs sprechen würde. Eine ähnliche Spezialisierung ist auch sonst von keinem anderen Raubsaurier bekannt – überhaupt wurde noch nichts gefunden, mit dem man diese Spezialisierung vergleichen könnte. Die bisher gängigsten Vermutungen gehen dahin, dass Masiakasaurus knopfleri vielleicht eine besonders schräge Form des Insektenjägers oder ein Fischjäger war. Aber wirklich verfangen können diese Ansätze momentan auch nicht – beide Ernährungsweisen kennt man auch von anderen Raubsauriern und in keinem Fall gab es ein ähnlich ausgefallenes Gebiss. Außerdem stellten Fische in dem semiariden Lebensraum von Masiakasaurus knopfleri nicht unbedingt die zuverlässigste Nahrungsquelle dar. Einen ausgesprochenen Fischspezialisten würde man hier eigentlich nicht erwarten. Zu den weniger geläufigen Vermutungen zählen die des Aasfressers – und sogar eines Früchtefressers. Gegen zumindest letzteres spricht die normale Fleischfresserbezahnung im hinteren Kieferbereich. Eine interessante Möglichkeit möchte ich selber hier noch äußern: Eventuell war Masiakasaurus knopfleri ja auf die Jagd großer Froschlurche spezialisiert. Dass es diese in seinem Lebensraum gab, weiß man, denn man hat sie fossil gefunden – darunter eine ziemlich große Kröte namens Beelzebufo ampinga, die mehr als 20 cm groß wurde. Auch heute kennt man große Froschlurche, die sich an ein Leben in saisonal sehr trockenen Lebensräumen angepasst, zum Beispiel den Afrikanischen Ochsenfrosch (Pyxicephalus adspersus). In einem solchen Lebensraum wären solche Froschlurche eine attraktive Nahrungsquelle. Vielleicht hatte Masiakasaurus knopfleri sich diese erschlossen und sein seltsames Gebiss entwickelt, um die großen Frösche besser packen zu können – oder gar aus dem Erdreich ziehen zu können, sollten sie vergraben sein. Eine weitere Option ungewöhnlicher Beute, die vielleicht ein ungewöhnlicheres Gebiss praktisch machte wären auch Schlangen gewesen, von denen man gleich mehrere Arten in den Schichten, aus denen Masiakasaurus knopfleri stammte, nachgewiesen hat. Auf diese Möglichkeit wies mich der Paläo-Künstler Joschua Knüppe hin, sein Blogger-Kollege Duane Nash arbeitete die Theorie dann richtig aus. Sowohl Froschlurche wie Schlangen könnten eventuell den Nutzen der seitlicher sitzenden Schnittkanten an den vorderen Zähnen erklären – in Verbindung mit den normal gelagerten Schneidekanten der darauf folgenden Zähne verhinderten sie vielleicht effektiver, dass sich die Beute herauswand. Und wenn Masiakasaurus knopfleri die vorderen Zähne einsetzte, um im Schlamm oder Erdreich halb eingegrabene Frösche oder Schlangen zu ergattern, könnte das deren stumpfe Spitzen erklären. Duane Nash wies in seinem Blog sogar darauf hin, dass bestimmte Aspekte der bekannten Anatomie dieses Tieres – z.B. die für einen Raubsaurier seltsame gerade Halshaltung oder der relativ mobile Schultergürtel – Hinweise auf einen Jäger sein könnten, der sogar in enge Erdbauten eindringt um Schlangen oder andere Kleintiere zu erbeuten. Auch die Möglichkeit, dass das erwähnte ungewöhnliche Fingerglied eine vergrößerte Klaue trug, könnte in dieses Bild passen. Ein überaus faszinierender Gedanke.

 

 

Aber: Auch hier wird man letztlich vermutlich nur hoffen können, dass neue Funde das Rätsel lösen. Wünschen würde man sich einen Fund dieser Art mit Resten der letzten Mahlzeit – zum Beispiel.

 

 

So oder so wird das Leben in dem geschilderten Lebensraum hart gewesen sein. Dies hinterließ auch durchaus Spuren. Man hat ein Rabenbein (Coracoid) von Masiakasaurus knopfleri gefunden, das ungewöhnliche Befunde aufwies. Dieser Knochen aus dem Schultergürtel zeigte anders als die Gegenstücke anderer Individuen mehrere von leichten Wülsten umgebene Löcher auf. Deren Herkunft ist nicht ganz klar. Es scheint sich um eine Art alte Verletzung zu handeln – vielleicht eine Bisswunde? Oder aber um eine Art von Infektion, die auf den Knochen übergriff, wobei diese auch durch eine Verwundung verursacht worden sein könnte. Die Möglichkeit, dass diese Löcher post mortem durch einen Aasfresser zugefügt wurden, gilt derzeit als eher gering.

 

 

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Bild 18: Eine Lebendrekonstruktion von Masiakasaurus knopfleri des Paläo-Künstlers Joschua Knüppe, mit einem Forscher als Maßstab. Bei der Rekonstruktion der Weichteile nutzte Joschua die Freiheit des Künstlers – z.B. ist unbekannt, ob diese Art ebenfalls zu den gefiederten Raubsauriern gehörte. Es ist aber auch nicht ausgeschlossen. Ein anderer Punkt der künstlerischen Freiheit sind hier die „Lippen“, die die Zähne verdecken (ich persönlich halte diese für nicht wahrscheinlich, aber ich kann es ehrlich gesagt auch nicht widerlegen). Im Folgenden eine Artist’s Note zu dem Bild von Joschua:

 

„Bei Betrachtung der meisten Masiakasaurus-Bilder in Büchern und dem Netz fällt schnell auf, dass der Fokus meist auf der außergewöhnlichen Bezahnung der Gattung liegt. Ob die vorstehenden Zähne jedoch beim lebenden Tier zu sehen waren, ist nicht bekannt. Es ist durchaus möglich, dass bei vielen Nichtvogeldinosauriern, Gewebe die Zähne - zumindest teilweise - verdeckte. Ebenfalls untypisch ist die Wahl der Beute, eine primitive Schlange der Art Menarana nosymena. Madagaskar war während der Kreidezeit ein Hotspot dieser frühen Arten, und sogar erste Riesen mit bis zu 8 m Länge waren darunter. Normalerweise wird Masiakasaurus als Fischfresser charakterisiert, doch gibt es dafür keine handfesten Hinweise, und das Habitat dieser Gattung, ein semiarides Becken in dem die Flüsse wahrscheinlich nicht ganzjährig Wasser führten, macht es recht unwahrscheinlich, dass dieses Tier der Reiher seiner Welt war. Ich spekuliere hier, dass Masiakasaurus auf Reptilien wie diese primitiven Schlangen und flinke Eidechsen spezialisiert war.“

 

Quelle: Joschua Knüppe.

 

 

Letztlich lebte Masiakasaurus knopfleri in einer Welt, die schon bald untergehen sollte. Ein paar tausend Kilometer im Nordosten schleuderten gigantische Vulkaneruptionen in Indien bereits Unmengen an Staub und Schwefelverbindungen in die Atmosphäre, die potentiell Einfluss auf das Klima nahmen – hin zu mehr Abkühlung, was weltweit die Saisonalitäten des Klimas verstärkt haben könnte. Doch die ganz große Katastrophe trug sich einige zehntausend Kilometer entfern zu: Ein gigantischer Asteroid knallte bei Mexiko auf die Erde. Es besteht eine hohe Wahrscheinlichkeit, dass Masiakasaurus knopfleri zu jenen Arten gehörte, die dies noch miterlebten und durch diese Katastrophen zugrunde gingen und damit ein Opfer des großen Massenaussterbens wurden. Zwar war er auf Madagaskar vor dem direkten Einschlag sicher. Aber Erdbeben und Schockwellen in der Atmosphäre dürften es auch bis dorthin geschafft haben. Der Himmel verdunkelte sich anschließend wahrscheinlich auch hier und vielleicht gab es sogar bis hierhin durch hochgeschleuderte und zurückfallende Trümmer Brände (nicht nachgewiesen, aber auch nicht unwahrscheinlich). Am gefährlichsten dürften aber die langfristigen Folgewirkungen gewesen sein: Klimatische Kapriolen und zusammenbrechende Nahrungsnetze. So gut Masiakasaurus knopfleri wahrscheinlich mit knappen Ressourcen auskam – an dieser Herausforderung dürfte er wie viele andere Arten global auch gescheitert sein.

 

 

Literatur.

 

Carrano, M.T., Loewen, M.A. & Sertich, J.J.W. 2011. New Materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and Implications for the Morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria). – Smithsonian Contributions to Paleobiology 95: 1-53.

 

Carrano, M.T. & Sampson, S.D. 2008. The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). – Journal of Systematic Palaeontology 6, 2: 183-236.

 

 

Carrano, M.T., Sampson, S.D. & Forster, C.A. 2002. The Osteology of Masiakasaurus knopfleri, a small Abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Madagascar. – Journal of Vertebrate Paleontology 22,3: 510-534.

 

Evans, S.E., Groenke, J.R., Jones, M.E.H., Turner, A.H. & Krause, D.W. 2014. New Material of Beelzebufo, a Hyperossified Frog (Amphibia: Anura) from the Late Cretaceous of Madagascar. – PLoS ONE 9, 1: e87236. Doi:10.1371/journal.pone.0087236

 

Lee, A.H. & O’Connor, P.M. 2013. Bone histology confirms determinate growth and small body size in the noasaurid theropod Masiakasaurus knopfleri. – Journal of Vertebrate Paleontology 33, 4: 865-876.

 

Sampson, S.D., Carrano, M.T. & Forster, C.A. 2001. A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar. – Nature 409: 504-506.

 

http://antediluviansalad.blogspot.de/2015/09/masiakasaurus-proposed-as-fossorial.html

https://de.wikipedia.org/wiki/Maevarano-Formation

https://de.wikipedia.org/wiki/Masiakasaurus

https://en.wikipedia.org/wiki/Masiakasaurus