Pirats Bestiarium Special: Argentinosaurus huinculensis

 

Argentinosaurus huinculensis  Bonaparte & Coria, 1993

 

Namensbedeutung. Sowohl Gattungs-wie Artname verweisen hier auf die Herkunft der Fossilien dieses Sauropoden. Der Gattungsname bedeutet schlicht „Echse aus Argentinien“, was Bezug auf die Lage des Fundortes in Argentinien nimmt. Der Artname verweist auf die nächste Ortschaft in der Umgebung des Fundortes, Plaza Huincul.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Archosauromorpha; Archosauriformes; Archosauria; Ornithotarsi; Ornithodira; Dinosauromorpha; Dinosauria; Saurischia; Sauropodomorpha; Plateosauria; Massopoda; Sauropodiformes; Anchisauria; Sauropoda; Gravisauria; Eusauropoda; Neosauropoda; Macronaria; Titanosauriformes; Somphospondyli; Titanosauria; Argentinosaurus.

 

Argentinosaurus huinculensis ist als Vertreter der Titanosauria entfernt mit Alamosaurus sanjuanensis  verwandt. Allerdings scheint er, nach den letzten Studien aus den Jahren 2015 zu urteilen, eine wesentlich basalere Position im Stammbaum dieser Gruppe zu haben – soweit man das bei den spärlichen Überresten sagen kann. Die Erstbeschreiber stellten Argentinosaurus huinculensis zusammen mit einigen anderen südamerikanischen Titanosauriern seinerzeit in die Familie der Andesauridae. Deren Monophylie konnte aber nicht bestätigt werden, viele phylogenetische Analysen zeigen diese Gruppe als paraphyletisch in Bezug auf die Kronengruppe der Lithostrotia – also als Stammlinienvertreter dieser Gruppe. Die Studien, die Argentinosaurus huinculensis innerhalb der Lithostrotia in direkterer Verwandtschaft zu Alamosaurus sanjuanensis einordneten, konnten jedoch ebenso wenig bestätigt werden. Solange nicht mehr Fossilien von Argentinosaurus huinculensis gefunden und beschrieben werden, bleibt ein deutlicher Rest Unsicherheit über seine genaue Stellung im Stammbaum.

 

Fundorte. Bisher ist Argentinosaurus huinculensis nur von einer einzigen Fundstelle bekannt. Sie liegt etwa 8 km östlich des Ortes Plaza Huincul in der Provinz Neuquén im westlichen Argentinien, westlich der Hauptstadt der Provinz, die ebenfalls den Namen Neuquén trägt. Im Übrigen ist der Fundort nur etwa 70 km nordöstlich des Fundortes von Amargasaurus cazaui gelegen.

 

Fundort

Bild 1: Die Lage der Fundstelle von Argentinosaurus huinculensis in Argentinien. Der schwarze Pfeil mit dem schwarzen Stern östlich von Plaza Huincul markieren den Fundort. Quelle: Bonaparte & Coria 1993. 

 

Datierung. Die genaue Datierung der Schichten, aus denen die Fossilien von Argentinosaurus huinculensis stammen, wurde seit der Entdeckung dieser Art wesentlich verfeinert. Bei der Erstbeschreibung 1993 wurde der betreffende Schichthorizont noch als Huincul-Member der Río Limay-Formation bezeichnet und ziemlich grob datiert: in die mittlere Kreide, irgendwo in den Bereich des Übergangs der beiden zeitlich aufeinanderfolgenden Stufen Albium und Cenomanium. Dies würde einem Alter von etwa 100 Millionen Jahren entsprechen. 2001 legten Héctor Leanza und Carlos Hugo vom staatlichen geologischen Dienst, dem Servicio Geológico Minero Argentino, jedoch eine Revision der Stratigraphie im sogenannten Neuquén-Becken vor, der man seit dem folgt. Eine als Neuquén-Gruppe bezeichnete Schichtenfolge unterteilen sie in mehrere Untergruppen und diese wiederum in Formationen. Dabei gehören die Fundschichten von Argentinosaurus huinculensis nun als Huincul-Formation zur Río Limay-Untergruppe. Die zeitliche Einordnung der einzelnen Gesteinsschichten im Neuquén-Becken nahmen Leanza und Hugo dabei aufgrund einer Beckenanalyse vor, die alle relevanten Erkenntnisse über die gegenseitige Korrelierung verschiedener Schichtglieder, von Datierungen einzelner Lagen von Vulkanaschen usw. in Zusammenhang bringt und daraus eine Ablagerungsabfolge herleitet. Aufgrund dessen gehen die beiden Autoren von einer Datierung der Huincul-Formation ins obere Cenomanium aus. Dies entspricht einem Alter von etwa 95 bis 94 Millionen Jahren vor heute (das Cenomanium dauerte von vor 100,5 bis vor 93,9 Millionen Jahren an). Damit ist Argentinosaurus huinculensis deutlich jünger als Amargasaurus cazaui – beide Arten lebten also im selben Gebiet, aber nicht zur gleichen Zeit.

 

Persönliche Begegnung mit dem Giganten. Vor etwa sechs Jahren besuchte eine großartige Ausstellung das Museum König in Bonn: „Dinosaurier – Giganten Argentiniens“. Sie umfasste einige der schönsten und großartigsten Funde von Dinosauriern, die die Gesteine Argentiniens preisgegeben haben. Auch eine Rekonstruktion von Amargasaurus cazaui war dabei. Das Herzstück der Ausstellung jedoch, dass grandioseste Exponat überhaupt war ein anderer Sauropode: Argentinosaurus huinculensis. Eine komplette Skelettrekonstruktion war von diesem Riesen angefertigt worden. Sie war so groß, dass sie nur in einen extra errichteten Anbau neben dem eigentlichen Museum passte – knapp 40 m lang, wobei der Schädel in über acht Metern Höhe saß. Der Besuch dieser Ausstellung war aufgrund dieses Skeletts für mich von besonderem Zauber. Es war ein unvergleichlicher Anblick. Allein ein Hinterfuß erschien eindeutig breit genug, einen Menschen am Stück in den Boden zu stampfen. Die Rippen begrenzten einen gigantischen Hohlraum, in dem sich einst die Organe befunden haben mussten. Um zum Schädel hochzublicken musste ich den eigenen Kopf derart in den Nacken legen, dass mir fast schwindelig wurde. Das ganze Skelett war so riesig, es war kaum mit einem Blick zu erfassen. Ein Weitwinkelobjektiv besaß meine Kamera nicht und selbst damit wäre es vermutlich schwer gewesen, das ganze Exponat auf ein Bild zu kriegen. Unwillkürlich bildete man sich eine Präsenz ein, mit der das Skelett den gesamten Raum einnahm und dominierte. Es brauchte nicht viel, um sich vorzustellen, dass die Erde gezittert haben musste, wenn man unmittelbar neben einem solchen Titanen steht und dieser einen Schritt macht. Man kam sich auf einmal wieder sehr klein vor. Wie früher als Kind, als die Vorstellung von Dinosauriern als haushohe Riesen noch eine sehr einfache war. Plötzlich war es wieder da, dieses Staunen.

 

Die Ausstellung tourte jahrelang durch ganz Deutschland und ich bin sicher, Argentinosaurus huinculensis hat bei jedem Besucher in der ganzen Republik ein ähnliches Staunen hinterlassen. Nicht ganz zu Unrecht, denn dieses Tier war riesig, ein Gigant, wie so viele Sauropoden. Umso ernüchternder ist es trotzdem, wenn man weiß, dass von dieser Art gerade mal 10 % des Skeletts tatsächlich fossil bekannt sind. Man kann sich also ungefähr vorstellen, wieviel von vielen Details der Rekonstruktion in der Ausstellung zu halten ist. Im Folgenden werden wir sehen, was man wirklich weiß, wie man sich dieses Tier tatsächlich vorstellt und welche Debatten es ausgelöst hat.

 

Aber eines muss ich noch dazu sagen: Das riesige Skelett hat mich zutiefst berührt und mit Staunen erfüllt, obwohl ich vorher schon wusste, dass es zu 90 % nicht mehr als eine begründete Spekulation ist. Zur Wissenschaft gehört auch, sich manchmal auch einfach ein wenig begeistern lassen zu können…

 

Bonn

 

Bild 2: 2009/2010 war diese riesige Skelettrekonstruktion von Argentinosaurus huinculensis Teil einer Ausstellung in Bonn im Museum König. Das Vieh war so riesig, dass ein provisorischer Anbau eigens errichtet werden musste. Die Rekonstruktion basierte auf dem Skelett, dass in der Dauerausstellung in Plaza Huincul steht. Quelle: Edelweisspirat (eigenes Foto).

 

Entdeckung am Fuß der Anden. Die Provinz Neuquén im Westen Argentiniens ist für Fossilienjäger ein guter Jagdgrund. Während der äußerste Westen der Provinz an den Osthängen der Anden durchaus mehr Niederschlag abkriegt, bildet der östliche und zentrale Teil ein Hochplateau mit überwiegend trockenem Klima. Halbwüsten und Steppen sind hier von Flussläufen durchzogen, von denen viele zumindest zeitweise im Jahr trocken liegen. Die fossilführenden Schichten aus der Kreidezeit liegen hier offen zu tage, freigelegt und angeschnitten von der Erosion. Die hier bereits gefundene Dinosaurierfauna zeichnet sich durch einen großen Artenreichtum aus. Bis heute kommen immer wieder neue Arten ans Tageslicht in dieser Fundregion.

 

So war es nicht ungewöhnlich, als Guillermo Heredia auf seiner Farm nahe Plaza Huincul Ende der 80er Jahre riesige Knochen fand. Er meldete dies Mitarbeitern des Städtischen Museums (Museo Municipal) „Carmen Funes“ in Plaza Huincul (welches auf die Regionalgeschichte von der Zeit der Dinosaurier bis in historische Tage spezialisiert ist), die vor Ort dann bereits den Rest eines Beinknochens, vielleicht eines Schienbeins (Tibia) oder eines Wadenbeins (Fibula), bergen und ins Museum bringen konnten. Für das weitere Vorgehen wurde das Museo Argentino de Ciencias Naturales of Buenos Aires in der argentinischen Hauptstadt informiert. Der Großmeister der argentinischen Dinosaurierforschung, José Bonaparte, nahm sich höchst selbst der Sache an. Da er im Sommer 1989 ohnehin eine Expedition zur Geländearbeit in die Provinz Neuquén leitete, finanziert von der National Geographic Society, konnte er problemlos Zeit für eine Grabung nahe Plaza Huincul einplanen. Tatsächlich fanden Bonapartes Leute am Fundort weitere Überreste, allerdings sehr unvollständige, die ebenfalls zur weiteren Präparation und Bearbeitung in das lokale Museum des Ortes gebracht wurden. Bereits zu diesem frühen Zeitpunkt fielen die enormen Ausmaße der Knochen auf. Bonaparte veröffentlichte noch im selben Jahr erste Vorabinfos über den neuen Fund – doch es dauerte noch vier weitere Jahre, bis er zusammen mit dem Gründer und Direktor des Museo Municipal „Carmen Funes“, dem namhaften Dinosaurierausgräber Rodolfo Coria, die Erstbeschreibung der neuen Art veröffentlichen konnte.

 

Die Fundstücke wurden alle dem gleichen Individuum zugeordnet und stellen damit den Holotyp dar, der noch heute im Museum von Plaza Huincul eingelagert ist und die Nummer MCF-PVPH-1 erhalten hat. Insgesamt handelt es sich außer um den ziemlich angewitterten Beinknochen vor allem um Wirbelreste: Die Reste dreier vorderer Rumpfwirbel (überwiegend vom Neuralbogen, die Wirbelzentren fehlen teilweise), drei hinterer Rumpfwirbel (hier sind vor allem die Neuralbögen unvollständig erhalten) und des Kreuzbeins (Sakrum; die untere Teile des ersten bis fünften Sakralwirbels, mit Rippenansätzen auf der rechten Seite). Hinzu kommen Fragmente einer Rippe. Später wurde in der Nähe des ersten Fundortes noch ein Oberschenkelfragment gefunden, welches ebenfalls Argentinosaurus huinculensis zugeschrieben wird. Dieses ist heute im Museo de La Plata in der Stadt La Plata unweit von Buenos Aires untergebracht und besitzt die Sammlungsnummer MLP-DP 46-VIII-21-3. Ein anderer vollständigerer Oberschenkelknochen von rund 2,5 m Länge wurde 1996 von Bonaparte dieser Art zugeordnet, diese Zuordnung ist jedoch extrem unsicher, da das Stück bei der Fossilisation stark zerdrückt wurde und wenige Details erkennen lässt – möglicherweise gehört er also auch zu einer anderen Art! Einige Beckenbruchstücke, die im Museum in Plaza Huincul liegen, könnten auch hierher gehören; eine gezeichnete Abbildung von Kenneth Carpenter aus dem Jahr 2006 zeigt zusätzliche Becken-und Wirbelreste als Teil des erhaltenen Skeletts von Argentinosaurus huinculensis und geht vermutlich darauf zurück. Da diese Funde aber bisher noch nicht wissenschaftlich bearbeitet und publiziert wurden, kann dies nicht als bestätigt gelten.

 

Holotyp1

Bild 3: Der vorderste Rumpfwirbel des Holotyps von Argentinosaurus huinculensis, der überliefert ist – oder besser: Der Neuralbogen davon, bestehend aus dem Dornfortsatz und den Querfortsätzen. A von vorne, B von hinten, C von der Seite. Das fehlende Wirbelzentrum ist gestrichelt ergänzt. Die wichtigsten Abkürzungen: H: Hypantrum. HY: Hyposphen. LPR: Präspinale Lamina. PRZ: Präzygapophyse. PZ: Postzygapophyse. Zur weiteren Erläuterung dieser Begriffe siehe Text. Maßstab: 50 cm. Quelle: Bonaparte & Coria 1993.

 

Ein mageres Zehntel. Zusammen machen diese Überreste gerade mal geschätzte 10 % des gesamten Skeletts von Argentinosaurus huinculensis aus. Was bezeichnenderweise fehlt sind Schädel, Halswirbelsäule, Schulter-und Beckenknochen, die Vorderbeine, die Schwanzwirbelsäule – und von der Rumpfwirbelsäule und den Hinterbeinen kennt man eben nur Teile. Da wird einem erst einmal bewusst, wie viel bei der Skelettrekonstruktion, die die Zuschauer ins Museum lockt, eigentlich nur Spekulation ist (wie begründet die ist, sehen wir uns weiter unten noch an).

 

Schon die Wirbel lassen erkennen, dass dieses Tier riesig war. Die drei vorderen Rumpfwirbel entsprechen wahrscheinlich tatsächlich den Rumpfwirbeln 1 bis 3, auch wenn dies nicht ganz sicher ist. Der mutmaßlich erste Rumpfwirbel ist nur über den Neuralbogen überliefert – den Dornfortsatz, die Querfortsätze und die Knochenvorsprünge der Prä-und Postzygapophysen, die die Gelenkflächen tragen, mit denen die Wirbel im Bereich der Neuralbögen artikulieren. Allein schon dieser Neuralbogen hat beeindruckende Ausmaße: Rund einen Meter hoch, bei einer Breite von knapp 1,3 m. Lediglich die Länge ist relativ kurz, von den Präzygapophysen am vorderen Ende bis zu den Postzygapophysen als hintersten Bereich misst er nur 41 cm, was grob der Länge des gesamten Wirbels entsprochen haben dürfte. Die Höhe des gesamten Wirbels, inklusive des Wirbelzentrums also, wird auf rund 1,6 m geschätzt! Der Dornfortsatz ist leicht nach hinten geneigt, auf der Vorderseite besitzt er einen leicht erhabenen knöchernen Rücken. Dieser zieht von oben bis auf halber Höhe des Dornfortsatzes, wo er sich aufspaltet und in Richtung der Präzygapophysen ausläuft. Unterhalb dieser Gabelung zieht sich ein wesentlich schmalerer Knochengrat weiter nach unten, als Präspinale Lamina bezeichnet.

 

Ein weiterer Wirbel, der vermutlich den zweiten Rumpfwirbel darstellt, ist ebenfalls nur unvollständig erhalten: Durch Verwitterung sind die komplette Vorderseite, der linke Querfortsatz, Teile des Dornfortsatzes und des rechten Querfortsatzes verloren gegangen. Was noch vorhanden ist, sind die verbliebenen Teile des Neuralbogens und ein großer Teil des Wirbelzentrums. Die Höhe des erhaltenen Wirbelrestes beträgt etwa 115 cm, er war aber komplett sicherlich viel höher, ähnlich wie der erste Wirbel. Der etwas marode erhaltene Dornfortsatz zeigt ebenfalls Andeutungen einer Präspinalen Lamina. Besonders interessant sind an diesem Wirbel die erhaltenen Öffnungen zu kleineren Hohlräumen im Wirbelkörper, die wahrscheinlich beim lebenden Tier mit Luftsäcken ausgekleidet waren. Diese sogenannten Pleurocoelen sind aber hier im Verhältnis kleiner als bei vielen anderen Sauropodenarten. Der hintere Teil des Wirbelzentrums zeigt gut erhalten die Gelenkfläche, die eine konkave Form besitzt und 47 cm hoch und 60 cm breit ist.

 

Holotyp2

Bild 4: Der mutmaßliche zweite Rumpfwirbel, der unvollständig erhalten ist, wie man an den gestrichelten Ergänzungen erkennt. Maßstab wieder 50 cm. A von vorne, B von der Seite. CN: Neuralkanal (hier läuft das Rückenmark durch). AAHY: zusätzliche Gelenkflächen des „Hyposphen“. Man beachte den Hohlraum in der Seite des Wirbelzentrums. Quelle: Bonaparte & Coria 1993.

 

Holotyp3

Bild 5: Der dritte einzeln erhaltene Rumpfwirbel, ebenfalls unvollständig. A wieder von vorne, B von der Seite. Die wichtigsten Abkürzungen entsprechen denen auf den bisherigen Bildern. DP: Diapophyse. PP: Parapophyse. Weitere Erläuterungen zu den anatomischen Begriffen wieder im Text. Man beachte wiederum den Hohlraum in der Seite des Wirbelzentrums. Maßstab 50 cm. Quelle: Bonaparte & Coria 1993.

 

Ein dritter Wirbel, der im vorderen oder mittleren Bereich der Rumpfwirbelsäule anzusiedeln sein dürfte, Der linke Querfortsatz und der größte Teil des Dornfortsatzes fehlen, ansonsten scheint dieser Wirbel halbwegs vollständig zu sein. Der Dornfortsatz scheint hier etwas senkrechter orientiert gewesen zu sein als beim vordersten Rumpfwirbel und besitzt an seiner vorderen Basis eine deutliche Vertiefung. Die davor an den Seiten sitzen Präzygapophysen gehen mit einem geschwungenen Knochengrat zur vorderen Basis des Querfortsatzes über, wo die untere Rippenfacette (Parapophyse) liegt (die Rumpfrippen besitzen bei Sauropoden im Allgemeinen zwei Gelenkköpfe, die an den Wirbeln mit zwei Gelenkfacetten artikuliert sind  - der Parapophyse und der höher am Querfortsatz des Wirbels gelegenen Diapophyse). Die Gelenkflächen des Wirbelzentrums sind vorne konvex, hinten konkav – sie gehören zu typischen Kugelgelenken, bei denen die vordere Gelenkkugel in die Gelenkmulde des vorherigen Wirbels hineinpassen (konkav und konvex als nach innen und nach außen gewölbt kann man sich super mit folgendem Spruch merken: „Ist die Taille der Frau konkav, war sie brav; ist sie konvex, hatte sie Sex.“ Ja, sowas lernt man von den älteren Professoren an der Uni…). An der vorderen Gelenkfläche ist der Wirbelkörper 48 cm breit und 40 cm hoch und damit schmaler und niedriger als die Wirbel weiter vorne in der Wirbelsäule. Das Wirbelzentrum ist 49 cm lang und deutet damit auf einen etwas längeren Wirbel hin als es der erste Wirbel war. Auch dieser Wirbel hat Öffnungen zu Hohlräumen im Wirbel, die diesmal deutlich größer ausfallen – vor allem an den Seiten des Wirbelzentrums auf halber Höhe unterhalb der Querfortsätze.

 

Drei weitere Wirbel stammen vom hinteren Teil der Rumpfwirbelsäule. Zwei sind miteinander artikuliert gefunden worden, einer als einzelner Wirbel. Leider sind hier die Dornfortsätze praktisch nicht erhalten, ansonsten sind diese Wirbel ziemlich vollständig. Diese Wirbel besitzen besonders tiefe und große Pleurocoelen, die Raum für von der Lunge ausgehende Luftsäcke boten und an den Seiten der Wirbelzentren deutlich höher liegen als bei den vorderen Wirbeln. Die Querfortsätze bestehen im Grunde aus besonders stark ausgeprägten, Laminae genannten Knochenleisten, die vor allem auch zu einer stark ausgeprägten oberen Rippenfacette (Diapophyse) führen. Auch der Knochenvorsprung, auf dem an der vorderen Basis der Querfortsätze die Parapophyse sitzt, ist durch Laminae verstärkt.  Beide Facetten liegen relativ hoch im Verhältnis zum Wirbelkörper. Auch diese Wirbel sind von bedeutender Größe. Der einzelne Wirbel besitzt ein Wirbelzentrum mit einer Länge von 50 cm und einer Höhe von 39 cm. Die vordere konvexe Gelenkfläche hat eine Breite von 46 cm, die hintere konkave Gelenkfläche eine Breite von 60 cm. Die beiden zusammenhängenden Wirbel besitzen zusammen eine Länge von 90 cm. Dort, wo sie miteinander verbunden sind, besitzen sie eine maximale Breite von 57 cm. Die Höhe der beiden Wirbelzentren schwankt zwischen 41 cm vorne und 51 cm hinten. Auch hier zeigt sich wieder, dass die Wirbel relativ kurz sind und relativ flache, dafür breite Wirbelzentren besitzen. Dass die Höhe des gesamten Wirbels dann vorwiegend vom Neuralbogen mit dem Dornfortsatz bestimmt wird, kann nach den Abmessungen der vorderen Wirbel durchaus angenommen werden.

 

Alle diese Wirbel zeigen eine Besonderheit, die die Erstbeschreiber für ein artspezifisches Merkmal gehalten haben, was zuletzt aber auch schon angezweifelt wurde; auf jeden Fall scheint es eine besondere Anpassung zu sein, die mit der Größe des Tieres zusammenhängen könnte. Die Rede ist von einem möglicherweise sehr speziellen Hyposphen-Hypantrum-Gelenk. Um das richtig zu verstehen, ist aber etwas an Vorab-Information notwendig. Wirbel gelenken bei Landwirbeltieren üblicherweise über zwei Verbindungswege miteinander: Die Wirbelzentren mit ihren großen vorderen und hinteren Gelenkflächen und eine Etage höher die Neuralbögen mit den paarigen Prä-und Postzygapophysen vorne und hinten. Beide Gelenksysteme zusammen ergeben ein hohes Maß an Beweglichkeit und Stabilität. Es gibt aber manche Wirbeltiergruppen, die zusätzliche Gelenke zwischen den Wirbeln entwickelt haben. Dies ist im speziellen zum Beispiel bei den Saurischiern der Fall, also jener Dinosauriergruppe zu der die Sauropoden und die Theropoden (die Raubsaurier inklusive der Vögel) gehören. Hier nennt sich das zusätzliche Gelenk das Hyposphen-Hypantrum-Gelenk: Es besteht aus einem mehr oder weniger vertikalen Knochenvorsprung mit Gelenkfläche, dem Hyposphen, unterhalb der Postzygapophyse an der Hinterseite eines Wirbels, und einem weiteren Vorsprung mit Gelenkfläche, dem Hypantrum, unter und zwischen den Präzygapophysen an der Vorderseite des nachfolgenden Wirbels. Dieses zusätzliche dritte Gelenksystem verleiht der Wirbelsäule ein erhöhtes Maß an Stabilität, schränkt aber auch ihre Beweglichkeit teilweise ein. Im Laufe der Saurischier-Evolution ging dieses Merkmal auch mehrfach wieder verloren, zum Beispiel bei den Vögeln und – für uns hier interessant – bei den Titanosauriern. Argentinosaurus huinculensis besitzt aber genau solche zusätzlichen Gelenkflächen in der ungefähren Position eines Hyposphen-Hypantrum-Gelenks und zwar besonders kräftig und großflächig ausgebildet. Nun stellt sich die Frage: Steht Argentinosaurus huinculensis so basal im Stammbaum der Titanosaurier, dass er dieses Zusatzgelenk noch besessen hat? Oder stammt er von Titanosaurier-Vorfahren ohne dieses Gelenk ab und entwickelte später erneut ein ähnliches Gelenk? In diesem Falle wäre es kein echtes Hyposphen-Hypantrum-Gelenk, sondern eine Eigenentwicklung, vielleicht sogar artspezifisch – entstanden aus einer Weiterentwicklung einer besonders markanten Knochenverstrebung (Lamina). Zur Zufriedenheit geklärt ist diese Frage noch nicht, beide Möglichkeiten werden diskutiert – daher sollte man die Begriffe Hyposphen und Hypantrum bei Argentinosaurus huinculensis eher in Anführungszeichen setzen. Was auf jeden Fall artspezifisch zu sein scheint, ist die besonders kräftige und markante Ausbildung dieses Gelenks, wobei die Gelenkfläche des „Hyposphen“ nach innen und oben orientiert ist, die des „Hypantrums“ nach außen und unten.. Auch die Zygapophysen sind zum Teil recht kräftig mit großen Gelenkflächen. Beides zusammen könnte eine Anpassung an den Riesenwuchs dieser Art und dem damit einhergehendem großen Gewicht sein, bzw. es war vielleicht ein Merkmal, dass diesen Riesenwuchs erst ermöglichte. Denn diese außergewöhnlich starke Gelenkverbindung direkt an zwei Punkten der Wirbel in Verbindung mit der weiteren Gelenkung der Wirbelzentren sorgte für eine sehr stabile und belastbare Wirbelsäule – so viel steht auf jeden Fall fest!

 

Die restlichen Überreste von Argentinosaurus huinculensis sind wesentlich schlechter erhalten. Das teilweise erhaltene Kreuzbein (Sakrum) ist höchst unvollständig: Der größte Teil der Oberseite fehlt, ebenso Teile der rechten Seite, der vorderste Sakralwirbel ist in Mitleidenschaft gezogen und anscheinend fehlt nach dem fünften Sakralwirbel noch ein weiterer, sechster Wirbel komplett. Die Sakralwirbel sind alle miteinander verschmolzen; wenn das lebende Tier tatsächlich sechs Sakralwirbel besessen hat, spricht auch dies wieder dafür, dass die Wirbelsäule von Argentinosaurus huinculensis auf hohe Belastbarkeit ausgerichtet war. Die erhaltene Länge des Sakrums beträgt 1,2 m, die größte Breite sogar noch ein paar Zentimeter mehr. Auffallend sind in der Struktur des Knochengewebes bis zu 5 cm große Hohlräume, die von dünnen Knochenwänden voneinander getrennt waren und vermutlich auch mit kleineren Verzweigungen des Luftsacksystems ausgefüllt waren. Ob die Beobachtung, dass die Rippen von Argentinosaurus huinculensis hohl waren, jedoch zutrifft, muss dahingestellt bleiben. Zwar wurden die Fragmente einer Rippe, die eventuell von der linken Körperseite stammen, gefunden und diese zeigen an ihren Bruchstellen einen nach innen reichenden Hohlraum. Es ist aber bis heute nicht geklärt, ob das ein echtes morphologisches Merkmal darstellt oder eine Folge des postmortalen Verfalls und noch anschließender Erosion in jüngerer Vergangenheit ist. Soweit erkennbar besaß die Rippe eine leichte Biegung. Ihr oberes Ende stellt das größte erhaltene Fragment dar, man kann sogar die beiden Gelenkköpfe erkennen, die an der Diapophyse und der Parapophyse des Rückenwirbels ansetzten. Dieses längste Rippenfragment misst immerhin 87 cm Länge, bei einer maximalen Breite von 31 cm. Lediglich an seinem äußersten Ende beträgt die Breite nur noch 9 cm.

 

Die erhaltenen Beinknochen sind ebenfalls bisher wenig aufschlussreich. Der zuerst gefundene Knochen wurde zunächst für ein Schienbein gehalten, heute hält man es eher für ein Wadenbein. Das Stück ist stark verwittert und weist eigentlich kaum Besonderheiten auf. Es ist relativ gerade und gehört auf jeden Fall zum Unterschenkel eines Hinterbeines. Die Länge des Knochens beträgt 1,55 m. Ebenfalls eher schlecht erhalten ist das Fragment des Oberschenkelknochens mit der Sammlungsnummer MLP-DP 46-VIII-21-3, das im Grunde genommen nur den Oberschenkelschaft umfasst. Die morphologisch bei Sauropoden meist wichtigeren Enden mit den Gelenkflächen fehlen. Das Oberschenkelstück ist aber bereits fast anderthalb Meter lang, bei einem Umfang an der schmalsten Stelle von 1,18 m. Man schätzt, dass der gesamte Oberschenkel vermutlich 2,5 bis 2,6 m lang war (was aber eine sehr großzügige Schätzung sein könnte).

 

Holotyp4

Bild 6: Weitere Rückenwirbel von Argentinosaurus huinculensis, diesmal aus dem hinteren Rumpfbereich. A: Zwei zusammenhängende Wirbel. B: Ein einzelner Wirbel. Maßstab: 50 cm. X bezeichnet den Kontakt des zusätzlichen Gelenks zwischen „Hypantrum“ und „Hyposphen“. Quelle: Bonaparte & Coria 1993.

 

Holotyp5

Bild 7: Das Kreuzbein (Sakrum) in der Ansicht von unten. Fehlende Teile sind gestrichelt ergänzt. S1 bis S5 kennzeichnen die einzelnen erhaltenen Sakralwirbel. Maßstab: 50 cm. Quelle: Bonaparte & Coria 1993.

 

 

Größe und Gewicht. Macht man sich nun bewusst, wie unvollständig die Überreste von Argentinosaurus huinculensis sind, so muss man unwillkürlich alles hinterfragen, was an Aussagen über dieses Tier existiert und eben über diese Überreste hinausgeht. So darf man gerne auch an der in den Museen gezeigten Gesamtrekonstruktion etliche Zweifel anmelden – vor allem auch hinsichtlich der Größe. Die genaue Größe dieser Art und noch mehr ihr Gewicht sind nämlich nicht bekannt und werden seit ihrer Entdeckung heftig debattiert. So beeindruckend die Größe der Knochen ist, so sehr verstellt sie vielleicht den Blick auf die realen Verhältnisse. Werfen wir einen Blick auf die bisherigen Größenschätzungen und danach werde ich einige eigene Kalkulationen vorstellen.

 

Die bereits geschilderte Skelettrekonstruktion, die in mehreren Abgüssen auf der Welt existiert, ist tatsächlich 39,7 m lang, bei einer Höhe von 7 bis 8 m (je nach Kopfhaltung). Der Ursprung dieser gewaltigen Maße war für mich nicht völlig nachvollziehbar, sie dürften vermutlich auf den Vorstellungen argentinischer Paläontologen beruhen – denn die erste entsprechende Skelettrekonstruktion wurde im Museum in Plaza Huincul aufgestellt, unter der Ägide von Rodolfo Coria. Die zugrundeliegende Größenschätzung beruht möglicherweise auf die Annahme, dass der Oberschenkel bis zu 2,6 m lang gewesen sein könnte. Wie ich noch zeigen werde, gibt es guten Grund, da große Zweifel anzumelden.

 

Andere Schätzungen von zumeist westlichen Forschern fielen erwartungsgemäß etwas moderater aus. Wenn auch nicht viel. 1994 schätzte Gregory S. Paul, ein bekannter amerikanischer Paläo-Künstler und autodidaktischer Paläontologe, die Länge von Argentinosaurus huinculensis auf 30 bis 35 m. Dabei nahm er den Weg, dass er auf der Basis des vermeintlichen Schienbeins den Oberschenkel auf bis zu 2,4 m Länge schätzte; die Rumpflänge nahm er mit etwa 7 m an. Da man damals allgemein annahm, dass Titanosaurier massiver und kompakter gebaut waren als andere Sauropoden, schätzte Paul das Gewicht des Riesen auch auf bis zu 100 Tonnen. Damals war allerdings noch nichts über den sicher dieser Art zuzuordnenden Oberschenkelrest bekannt.

 

Später versuchten man vor allem auf einem Wege, die Größe besser abzuschätzen: Indem man von vollständiger erhaltenen Titanosauriern ausging und dann deren Abmessungen einfach hochskalierte, bis sie zu den von Argentinosaurus huinculensis bekannten Knochen und deren Abmessungen passten. Häufig zitiert wird die Schätzung von Kenneth Carpenter aus dem Jahr 2006, der die Gattung Saltasaurus zur Grundlage nahm – ein relativ hoch abgeleiteter Titanosaurier aus der Oberkreide, der nur maximal 12 m lang wurde, recht kompakt gebaut war und einen nicht übermässig langen Hals hatte. Jedenfalls kam Carpenter dabei auf eine Länger von etwa 30 m. Schon etwas weniger, immer noch beeindruckend. Neben den offiziell veröffentlichten Schätzungen kursierten aber auch zahlreiche inoffizielle Schätzungen, die Paläontologen online in Chatgruppen und auf ihren Blogs austauschten. Bekannt ist die Schätzung von Mickey Mortimer, wiederum basierend auf besser belegten anderen Titanosauriern – Saltasaurus, Opisthocoelicaudia und  Rapetosaurus. Alle drei sind sehr abgeleitete Formen aus der Oberkreide. Dabei kam Mortimer auf eine nur sehr moderate 22 bis 26 m Länge für Argentinosaurus. 2013 entwickelte der Paläo-Künstler Zach Armstrong eine Skelettrekonstruktion von Argentinosaurus huinculensis , bei der er fehlende Teile ebenfalls mit Hilfe von Material anderer Arten auffüllte, in diesem Falle der Gattungen Neuquensaurus und Isisaurus sowie der Art Alamosaurus sanjuanensis. Zumindest letzterer kann als eine hoch abgeleitete Art gelten; zu der damaligen Zeit kursierende Hypothesen, die ihn in engerer Verwandtschaft mit Argentinosaurus huinculensis sehen, haben sich nicht abschließend bestätigt. Jedenfalls kam Armstrong auf eine Länge von 28,89 m, also knapp 30 m. Ein anderer Paläo-Künstler, Nima Sassani, kam bei seiner künstlerischen Rekonstruktion auf rund 33 m Länge.

 

AzaArgentinosaurus2

Bild 8: Was sagen schon normale Maßstäbe auf Zeichnungen aus (auf unserem Bild links, 50 cm)? Unser künstlerisch-menschlicher Maßstab Azalea hat sich mit ihren 182 cm (inklusive hoher Absätze) vor das Poster mit einer Abbildung des Wadenbeins von Argentinosaurus huinculensis in Originalgröße gestellt. Denkt man sich den Fuß des Tieres dazu, wird klar, dass Azalea diesem Riesen nicht einmal bis zum Knie reichen würde, hohe Absätze hin oder her. Das Wadenbein wurde ursprünglich für ein Schienbein gehalten. Quelle: Zeichnung: Bonaparte & Coria 1993; Model: Alice Cieslik; künstlerische Bearbeitung Azalea: Joschua Knüppe; Komposition: Edelweisspirat.

 

 

Ähnlich steht es mit den Gewichtsschätzungen. Pauls 100 Tonnen sind so etwas wie eine magische Zahl in der Geschichte der Geschichtsschätzungen für riesenwüchsige Sauropoden – sie wurden irgendwann auch schon für Arten wie Giraffatitan brancai vorgeschlagen. Haltbar waren sie nie. 2004 nahm das Team um Gerardo Mazzetta Argentinosaurus huinculensis in ihre Studie zum Gewicht südamerikanischer Dinosaurier auf. Das Team versuchte die Körpermasse dieses Tieres auf der Grundlage der mageren Messdaten von dem Oberschenkelrest und der Querschnittsfläche der Wirbelzentren zu kalkulieren. Dabei zeigte sich eine hohe Schwankungsbreite der Ergebnisse, je nach verwendetem Berechnungsverfahren. Sie reichten von 60 bis 88 Tonnen; als plausibelste Schätzung, die auf einer multivariaten Berechnung mit logarithmischen Werten beruhte, gaben Mazzetta und seine Kollegen schließlich knapp 73 Tonnen an. In dem angesehenen, weil von britischen Paläontologen geführten Blog „Sauropod Vertebra Picture of the Week“ (www.svpow.com) wurde dieses Ergebnis aber kritisch hinterfragt. Unter anderem wurde kritisiert, dass die Berechnungsmethoden mit Hilfe logarithmischer Werte bei besonders großen Tieren zu gravierenden Abweichungen zwischen Ergebnis und Realität führen können – um bis zu 100 %. Unabhängig davon wird außerdem angemerkt, dass Mazzettas Team die durchschnittliche Dichte des Körpers von Argentinosaurus huinculensis zu hoch angesetzt hätte. Diese wäre durch die zahlreichen Hohlräume und Luftsäcke im Skelett und dem restlichen Organismus wesentlich niedriger gewesen. Möglicherweise wog Argentinosaurus huinculensis also viel weniger, in der Debatte von svpow.com werden Werte von 37 bis 52 Tonnen genannt. Was immer noch gewaltig wäre für ein Landtier. Andererseits ergab eine Schätzung, die auf einem digitalen 3D-Modell des Tieres basierte (mehr dazu später) sogar 83 Tonnen. Zach Armstrong gab 2013 im Rahmen seiner Skelettrekonstruktion eine Schätzung von 64,17 Tonnen zu Protokoll.

 

Die großen Schwankungen all dieser Größen-und Gewichtsschätzungen lassen bereits erahnen, dass sie offensichtlich mit Vorsicht zu genießen sind. Mal abgesehen davon, dass ich ähnlich wie Mike Taylor von der University of Bristol, der auch an svpow.com mitarbeitet, selbst bei großen Sauropoden aufgrund der durch die Luftsäcke sehr effizienten Masseverteilung im Organismus, noch verstärkt dadurch, dass das meiste an Länge auf Hals und Schwanz entfällt, zu eher moderateren Gewichtsangaben neige…davon mal abgesehen muss man festhalten, dass man von Argentinosaurus huinculensis schlicht zu wenig Fossilien hat und die Anatomie zu schlecht kennt, um eine auch nur halbwegs zuverlässige und glaubwürdige Schätzung der Masse abzuleiten. Dies gilt erst recht, wenn man bedenkt, welche Uneinigkeit in diesem Punkte teilweise selbst bei sehr viel besser fossil erhaltenen Sauropodenarten – z.B. Giraffatitan brancai – besteht.

 

Diese Unsicherheiten machen sich bereits bei der Abschätzung der richtigen Länge von Argentinosaurus huinculensis auf frappante Weise bemerkbar, wie ich im Folgenden mit einer eigenen Kalkulation zeigen möchte – exklusiv für das Bestiarium.

 

Bild 9: Das Oberschenkelfragment, welches im Museo de La Plata ausgestellt ist und wohl zu Argentinosaurus huinculensis gehört. Quelle: Wikipedia/ Beatrice Murch

 

Fallbeispiel Längenabschätzung. Da man von Argentinosaurus huinculensis nur sehr bescheidene Überreste kennt, ist es in der Tat sinnvoll, als Basis für eine Größenberechnung nahe verwandte Arten zu nehmen, die man von mehr Überresten kennt. Es ist die einzige Möglichkeit sich eine Vorstellung von den Proportionen zu verschaffen. Dabei treten jedoch zwei Probleme auf:

 

1. Die Auswahl der Vergleichsarten kann nicht leichtfertig getroffen werden. Angesichts der großen Artenvielfalt der Titanosaurier sollte man sich nicht darauf verlassen, dass diese alle identische Proportionen hatten – wenn man sich andere Sauropoden und noch allgemeiner Dinosaurier anschaut, wird offensichtlich, welche Formenvielfalt auftritt. Daher sollten die ausgewählten Vergleichsarten so nahe verwandt wie möglich sein. Es ist bereits die offensichtlichste Krux: Die in der Vergangenheit genutzten Vergleichsarten für die Größenabschätzung waren eher entferntere Verwandte von Argentinosaurus huinculensis. Es waren zwar auch Titanosaurier, aber bereits von einer stark abgeleiteten Linie, die 20 Millionen Jahre später über den halben Globus verstreut lebte. Es ist nur logisch anzunehmen, dass sie bereits ganz eigene Spezialisierungen besaßen und möglicherweise auch vom allgemeinen Habitus her mit Argentinosaurus huinculensis nur sehr eingeschränkt vergleichbar waren.

 

2. Gewisse Proportionsverhältnisse können selbst bei nahe verwandten Arten extremen Schwankungen unterworfen sein. Daher kann man sich unmöglich darauf verlassen, einfach einen Knochen auszumessen, den Skalierungsfaktor zu bestimmen und dann die Gesamtlänge hochzurechnen. Im Gegenteil, man muss möglichst viele Knochen miteinbeziehen, abschätzen welche Proportionsverhältnisse vielleicht relativ vergleichbar sind etc. Kurz, es ist eine ausgiebige Diskussion der betrachteten Größenverhältnisse notwendig.

 

Hier möchte ich beide Probleme im Blick behalten. Punkt eins möchte ich lösen, indem ich alternative Vergleichsarten vorschlage. Punkt 2 wird dadurch abgedeckt, dass wir nicht einfach eine Zahl in den Raum werfen, sondern die Grundannahmen und die Resultate aus diesen ausgiebig diskutieren.

 

Zunächst einmal zu den Arten, mit denen ich einen Vergleich vorschlagen möchte. Es handelt sich durchweg um Arten, die alle auf der Stammlinie der höheren Titanosaurier, der Lithostrotia, liegen und damit mit Argentinosaurus huinculensis wahrscheinlich näher verwandt sind als Saltasaurus oder Rapetosaurus. Und alle von mir gewählten Arten sind durch bessere Fossilien bekannt als Argentinosaurus huinculensis, speziell auch mit mehr erhaltenen Teilen der Wirbelsäule. Aus Gründen, die wir gleich noch näher kennenlernen, ist hier vor allem die Schwanzwirbelsäule wichtig. Folgende Arten habe ich mir näher betrachtet:

 

Andesaurus delgadoi, lebte etwa zur selben Zeit wie Argentinosaurus huinculensis in Südamerika und wurde schon früh als potentiell nächster Verwandter dieser Art betrachtet. Von seiner Wirbelsäule liegen 4 hintere Rumpfwirbel, 2 Sakralwirbel und 25 Schwanzwirbel vor, die alle zum einzigen sicher bekannten Exemplar gehören.

 

Epachthosaurus sciuttoi, ebenfalls eine südamerikanische Art, die zur selben Zeit oder kurz nach Argentinosaurus huinculensis lebte. Von ihm sind mehrere unvollständige Exemplare bekannt, für meine Zwecke stütze ich mich auf das 2004 beschriebene vollständigste Exemplar UNPSJB-PV 920. Überliefert sind bei diesem die Reste von 6 Rumpfwirbeln, von denen bei dreien die Länge ermittelt werden kann, das gesamte Kreuzbein aus sechs Wirbeln und 29 Schwanzwirbel, von denen bei 27 die Länge bekannt ist.

 

Huabeisaurus allocotus, eine chinesische Art, die anscheinend einige Zeit nach Argentinosaurus huinculensis lebte. Das einzige bekannte Exemplar umfasst als Teil der Wirbelsäule 4 Halswirbel, 6 mehr oder weniger gut erhaltene Rumpfwirbel, ein Kreuzbein aus 6 Sakralwirbeln und 30 Schwanzwirbel.

 

Außerdem habe ich die 2014 beschriebene Art Dreadnoughtus schrani hinzugezogen, von deren Wirbelsäule zwei Halswirbel, die Reste von 8 Rumpfwirbeln, das Kreuzbein aus wiederum 6 Wirbeln und 32 Schwanzwirbel erhalten sind. Diese Art lebte in Südamerika, aber lange nach Argentinosaurus huinculensis und war wohl auch etwas weniger nahe mit ihm verwandt.

 

Alle diese Arten waren kleiner als Argentinosaurus huinculensis, nur zwischen 15 und 20 m lang. Einzige Ausnahme bildet Dreadnoughtus schrani, dessen einziges bekanntes Exemplar auf eine Gesamtlänge von 26 m geschätzt wird und dabei noch nicht einmal ganz ausgewachsen war. Alle diese Arten waren wahrscheinlich nahe genug mit Argentinosaurus huinculensis verwandt, um in ihrem allgemeinen Habitus nicht zu sehr abzuweichen und zumindest ein Teil von ihnen sollte ihm hinreichend geähnelt haben.

 

Bild 10: Eine meiner Vergleichsarten, Epachthosaurus sciuttoi. Diese Skelettrekonstruktion steht in Prag. Quelle: Wikipedia.

 

Es fällt bereits auf, dass ich hier großen Wert auf die Wirbelsäule lege, obwohl von allen genannten Arten auch andere Körperteile überliefert sind. Dies bringt uns zum zweiten Punkt. Die Wirbelsäule ist letztlich der Teil des Skeletts, der maßgeblich die Länge eines Wirbeltieres bestimmt. Bei der Ermittlung der Abmessungen einer Art daher erstmal auf die Wirbelsäule zu setzen erscheint mir der beste Weg zu sein, zumal von Argentinosaurus huinculensis ja gerade auch Wirbel bekannt sind. Zugleich ergeben sich hier ganz eigene Fallstricke im speziellen Fall der Dinosaurier. Die Proportionen der einzelnen Wirbelsäulensegmente schwanken stark, besonders groß ist diese Variation aber bei der Länge der Schwanzwirbelsäule. David Hone, damals noch am University College Dublin, heute in London ansässig, zeigte bereits 2012 in einer grundlegenden Studie auf, dass die Länge der Schwanzwirbelsäule bei Dinosauriern zum einen großen Schwankungen nicht nur zwischen verschiedenen Arten, sondern auch innerhalb einer Art unterliegen kann, und zum anderen häufig nicht sicher bekannt ist. Hone listete lediglich 26 Nichtvogel-Dinosaurier auf, von denen man zu dieser Zeit ein nahezu oder ganz vollständiges Schwanzskelett kannte. Von den hier angesprochenen Arten rund um Argentinosaurus huinculensis war keine dabei, lediglich Dreadnoughtus schrani, der erst danach beschrieben wurde, würde die Liste vielleicht auf 27 Arten erweitern. Wenn aber gerade der Körperteil, der bei Dinosauriern die größte Längenvarianz aufweist, zugleich derjenige ist, der praktisch fast immer unvollständig erhalten und daher nicht sicher vermessen werden kann – dann ist das eine Quelle enorm großer Unsicherheiten bei der Angabe der Größe dieser Tiere. Ein zentrales Problem bei der Größenangabe von Argentinosaurus huinculensis ist daher auch eine Einschätzung der Proportion zwischen Rumpf und Schwanz – die gesamte Schätzung steht und fällt nicht zuletzt damit. Wesentlich konservativer ist dagegen bei Titanosauriern der Rumpfabschnitt inklusive dem Kreuzbein – hier ändert sich soweit bekannt in der Wirbelzahl nicht viel. Das bedeutet: Am zuverlässigsten lässt sich die Rumpf-Kreuzbein-Länge kalkulieren. Weiter vorne wiederum wird der Hals zum Fallstrick. Innerhalb der Sauropoden gibt es trotz der allgemeinen Tendenz zu einem langen Hals doch deutliche Variationen, wie lang der Hals insgesamt ist und auch im Verhältnis zum restlichen Körper. So haben wir bereits mit Amargasaurus cazaui einen Vertreter mit recht kurzem Hals kennengelernt, während Giraffatitan brancai zum Beispiel einen ausgesprochen langen Hals hatte. Innerhalb der Titanosaurier kannte man früher vor allem Vertreter mit einem mutmaßlich nur mäßig langen Hals, wie er für Saltasaurus loricatus rekonstruiert ist. Inzwischen weiß man aber, dass es auch Vertreter mit im Verhältnis zum restlichen Körper sehr viel längeren Hälsen gab. Da gerade die Halswirbel auch zum Teil sehr filigrane Strukturen aus Verstrebungen sein können, ist dieser Teil der Wirbelsäule ebenfalls selten komplett erhalten. Wie man inzwischen weiß, ist es sehr schwer, die genaue Anzahl von Halswirbeln bei den meisten Sauropoden anzugeben, da dieser Wirbelsäulenabschnitt eben auch häufig unvollständig ist. Es gilt als sicher, dass die Halswirbelanzahl innerhalb der Sauropoden zwischen verschiedenen Arten schwankte – und ebenso auch die Länge der einzelnen Halswirbel, denn die gesamte Halslänge ergibt sich sowohl über Wirbelanzahl wie Wirbellänge. Da die Halswirbelsäule von den Arten, die ich hier vergleiche am schlechtesten überliefert ist, wird sie hier neben der Schwanzwirbelsäule den größten Unsicherheitsfaktor darstellen.

 

Gehen wir jetzt ins Detail meiner Berechnungen. Es sei vorweggeschickt, dass die Datenbasis begrenzt ist, dass an vielen Stellen Annahmen getroffen werden mussten, teilweise habe ich Simplifizierungen vorgenommen. Es geht mir hier nicht darum, ein Ergebnis auf den letzten Zentimeter vorzulegen. Dies wäre angesichts der Unvollständigkeit von Argentinosaurus huinculensis grober Unfug. Es geht mir um die ungefähre Größenordnung, von der wir hier reden müssen und darum, Probleme bei solchen Kalkulationen aufzuzeigen.

 

Befassen wir uns mit dem Rumpf. Nach verschiedenen vollständigeren Funden zu urteilen, scheinen Titanosaurier meistens nicht mehr als 10 Rumpfwirbel zu haben. In einigen Fällen wurden nur 8 Rumpfwirbel angenommen, was mir aber eher eine Unterschätzung zu sein scheint, die maximale Anzahl geben manche Experten mit 12 an. 10 erscheint mir allerdings auch aufgrund der Fundumstände bei den vollständigsten bekannten Titanosauriern realistisch und eine gute Annahme auch für Argentinosaurus huinculensis. Die Rumpfwirbel sind niemals einfach nur Kopien voneinander, sie besitzen in einer gewissen Schwankungsbreite Längenunterschiede. Um die Abschätzung zu simplifizieren, lege ich hier zugrunde, dass etwa die Hälfte der Rumpfwirbel im unteren Längenbereich liegt, die andere Hälfte im oberen. Abweichungen von der Realität sollten sich bei dieser Annahme in einem akzeptablen Rahmen herausmitteln und wir bekommen eine ungefähre Vorstellung von der Größenordnung. Bei Argentinosaurus huinculensis bewegen sich die bekannten Rumpfwirbel etwa zwischen 40 und 50 cm Länge, woraus sich nach meiner Vorrede die Rechnung ergibt: (5 x 40) + (5 x50) = 450 cm.

 

Daran schließen wir noch das Kreuzbein (Sakrum) an. Es ist unvollständig erhalten, überliefert sind 120 cm mit 5 Wirbeln. Vollständige Kreuzbeine anderer Titanosaurier haben durchgehend 6 Sakralwirbel. Ergänzt man wohlwollend den fehlenden sechsten Wirbel, kann man die 120 cm vermutlich auf knapp 150 cm erweitern, vielleicht etwas weniger. Nehmen wir hier optimistischerweise aber den Maximalwert. Wir erhalten also für die Rumpf-Kreuzbein-Länge die optimistische und etwas gerundete Gesamtlänge von 4,5 + 1,5 = 6 m. Eben diese Rechnung habe ich im Detail auf identische Weise für Andesaurus delgadoi, Epachthosaurus sciuttoi, Huabeisaurus allocotus und Dreadnoughtus schrani durchgeführt. Heraus kamen Rumpf-Kreuzbein-Längen von 2,6 m, 3,3 m, etwa 2,8 m und etwa 4,5 m. Diese Werte mögen den Laien erstmal überraschen – sie wirken so klein. Im Grunde war der Rumpf des durchschnittlichen Titanosauriers damit kaum länger als bei einem heutigen Elefanten. Die hohen Längenangaben, die man allgemein kennt resultieren letztlich vor allem aus den langen Schwänzen und Hälsen. Aber zurück zu unseren Vergleichswerten. Man erkennt bereits daran, dass auch allein aufgrund der Rumpfwirbel bereits Argentinosaurus huinculensis deutlich größer als seine Verwandten war. Schauen wir uns nun die Schwanzwirbelsäule an.

 

Die grundsätzlichen Probleme bei der Schwanzwirbelsäule habe ich bereits erwähnt. Von den Vergleichsarten ist keine mit einem vollständigen Schwanz überliefert. Es fehlt etwas – aber wieviel? Hier kommt Dreadnoughtus schrani ins Spiel. Von ihm ist eine der vollständigsten Schwanzwirbelsäulen unter den Titanosauriern überliefert. 32 Wirbel sind erhalten und die Forscher, die diesen Fund untersuchten, schätzten mehr oder weniger begründet, dass nur noch 8 Wirbel fehlten. Würde 40 Wirbel machen. Da es keine besser erhaltene Grundlage gibt, habe ich hier mit der Annahme weitergearbeitet, dass die anderen relativ nah verwandten Arten auch etwa um die 40 Schwanzwirbel gehabt haben dürften – vielleicht plus minus fünf im Bereich der kleinsten Wirbel an der Spitze, aber die Größenordnung dürfte stimmen. Auf der Basis der Berechnungen und Schätzungen für Dreadnoughtus schrani habe ich dann auch die Schwanzlängen der anderen drei Arten abgeschätzt. (Wen die Rechnung interessiert: Von den 32 erhaltenen Wirbeln von Dreadnoughtus schrani wurden solange wieder Wirbel abgezogen, bis die erhaltene Wirbelzahl der anderen Arten erreicht war (zum Beispiel 29 Wirbel); dann wurde errechnet welchen Anteil diese geringere Länge an der geschätzten Gesamtlänge mit 40 Wirbeln gehabt hätte; dieses Anteilsverhältnis wurde auf die anderen Arten übertragen. Die Rechnung ist sehr grob und vereinfachend und trifft die Realität garantiert nicht völlig exakt, aber sie gibt eine ungefähre Vorstellung von dem, was man erwarten kann und reicht für unsere Zwecke hier vollkommen aus). Heraus kamen folgende Zahlen:

 

Andesaurus delgadoi: erhaltene Schwanzlänge etwa 3,2 m, berechnete Schwanzlänge etwa 4,5 m.

Epachthosaurus sciuttoi: erhaltene Schwanzlänge 4 m, berechnete Schwanzlänge 5 m.

Huabeisaurus allocotus: erhaltene Schwanzlänge etwa 3,7 m, berechnete Schwanzlänge etwa 4,6 m.

Dreadnoughtus schrani: erhaltene Schwanzlänge etwa 8,1 m, berechnete Schwanzlänge etwa 9,3 m.

 

Der wirklich interessante Teil für unsere Zwecke kommt jetzt, wenn man die Rumpf-Kreuzbein-Länge (trunk-sacrum-length = TSL) in Relation zur Schwanzlänge setzt (tail length = TL):

 

Für Andesaurus delgadoi beträgt das Verhältnis TSL zu TL 1:1,6, bei Epachthosaurus sciuttoi beträgt es 1:1,5 und bei Huabeisaurus allocotus ist es 1:1,6. Lediglich Dreadnoughtus schrani fällt mit einem Verhältnis von knapp 1:2,1 etwas aus dem Rahmen. Wenn sich die bisherigen phylogenetischen Analysen bestätigen ist er aber etwas stärker abgeleitet als die anderen drei Arten und mit diesen nicht so eng verwandt, wie diese untereinander. Er lebte auch später. Möglicherweise stellt sein verändertes Verhältnis seiner TSL zur TL eine eigene Spezialisierung dar (diese Längenproportionen waren vermutlich nicht völlig trivial, sondern könnten ihre biomechanischen Hintergründe gehabt haben). Die drei ersteren Arten stehen Argentinosaurus huinculensis vermutlich am allernächsten, soweit man das auf der mageren fossilen Grundlage sagen kann. Daher übernehmen wir als Arbeitsgrundlage hier die Annahme, dass das TSL-TL-Verhältnis auch bei Argentinosaurus huinculensis etwa 1:1,6 betrug. Rechnet man das durch, kommt man bei dieser Art auf eine geschätzte Schwanzlänge von 9,6 m. Zusammen mit der Rumpf-Kreuzbein-Länge von 6 m ergibt das eine Rumpf-Schwanzlänge von 15,6 m. In diesem Wert stecken wie gesagt ein Haufen Annahmen und Vereinfachungen, aber die Größenordnung dürfte nicht allzu weit von der Realität entfernt sein.

 

Die Gesamtlänge von Argentinosaurus huinculensis haben wir aber noch nicht. Was fehlt ist eine zuverlässige Schätzung für den Hals. Diese ist nicht so einfach zu geben. Bei Dreadnoughtus schrani und Huabeisaurus allocotus sind die wenigen erhaltenen Halswirbel relativ länglich – sie sind länger als die Rumpfwirbel oder ein Schwanzwirbel. Daher geht man auch von relativ langgestreckten Hälsen aus in den Rekonstruktionen dieser Tiere, die jeweils etwa fast so lang oder länger wie Rumpf und Schwanz zusammen sind. Etwas spekulativ, basierend nur auf der relativen Verwandtschaft der genannten Arten, könnte man nun ähnliches für Argentinosaurus huinculensis annehmen – also einen Hals von rund 15 m Länge, bei dem der Kopf als Längenbeitrag schon fast keine Rolle mehr spielt. Nehmen wir diese Annahme als gegeben hin – bewiesen ist sie durch absolut nichts, aber sie kann als nicht unwahrscheinlich gelten –, dann käme man für Argentinosaurus huinculensis tatsächlich auf eine Länge von etwa 30 m. Dies würde die Schätzungen im Mittelfeld bestätigen, liegt aber eine ganze Größenklasse unterhalb der gewaltigen 40-m-Skelettrekonstruktion. Dazu ist zu sagen, dass diese vermutlich in jedem Körperabschnitt zu viele Wirbel umfasst, zwischen denen als Nebeneffekt der Montage auch noch größere Lücken klaffen als es beim lebenden Tier der Fall war (auch wenn man natürlich immer etwas Weichgewebe in den Gelenken in Rechnung stellen muss).

 

Bild 11: Eine Skelettrekonstruktion von Huabeisaurus allocotus, einer weiteren Art, die ich für meine Berechnungen herangezogen habe. Das Skelett ist in Japan ausgestellt. Quelle: Wikipedia. 

 

Gegentest: Die Beinknochen. Wagen wir einen kleinen, aber sehr groben Gegentest. Wir haben ja noch Beinknochen zur Verfügung. Nehmen wir die 30 m Länge bei Argentinosaurus huinculensis als gegeben hin, könnte man testen, ob der Faktor des Größenunterschiedes zu anderen Arten sich auch an den Beinknochen nachvollziehen lässt. Man muss zwar etwas vorsichtig sein, weil es auch hier artspezifische Unterschiede in den Proportionen geben kann, aber diese werden bei nahe verwandten Arten meistens nicht so gravierend ausfallen, dass man in einer völlig anderen Größenklasse landet. Oder?

 

Was haben wir von Argentinosaurus huinculensis an Beinknochen? Ein Wadenbein (Fibula) mit 1,55 m Länge und einen unvollständigen Oberschenkelknochen (Femur), der von argentinischen Paläontologen auf eine ursprüngliche Gesamtlänge von rund 2,5 m geschätzt wird. Die entsprechenden Werte für die anderen Arten sind:

 

Epachthosaurus sciuttoi: Fibula 73 cm, Femur 109 cm.

Huabeisaurus allocotus: Fibula 115 cm (jedenfalls das Größere der beiden Wadenbeine, die erhalten sind), Femur 156 cm.

Dreadnoughtus schrani: Fibula 103 cm, Femur 191 cm (wiederum der größte bekannte Oberschenkel).

 

Von Andesaurus delgadoi kennt man keinen der beiden Knochen vollständig, daher kann er nicht in den Vergleich miteinfließen. Für die weitere Berechnung muss sehr sorgfältig ausgewählt werden, mit welchem Maß man weiterarbeitet. Die Gesamtlänge würde ich für untauglich halten, da dort nicht nur die Unsicherheiten in Bezug auf die Schwanzlänge, sondern auch die extrem spekulativen Annahmen in Bezug auf die Halslänge einfließen. Anbieten würde sich daher lediglich die Rumpf-Schwanz-Länge oder aber die Rumpf-Kreuzbein-Länge. Ich möchte hier jeweils beide Verhältniswerte angeben, um etwaige Variationen aufzuzeigen, die Hinweise auf Schätzfehler und/oder Proportionsunterschiede sein können.

 

Es ergeben sich dann folgende Verhältnisse:

Dreadnoughtus schrani : Argentinosaurus huinculensis

Rumpf-Schwanz-Länge: 1:1,13

Rumpf-Kreuzbein-Länge: 1:1,33

Epachthosaurus sciuttoi : Argentinosaurus huinculensis

Rumpf-Schwanz-Länge: 1:1,88

Rumpf-Kreuzbein-Länge: 1:1,82

Huabeisaurus allocotus : Argentinosaurus huinculensis

Rumpf-Schwanz-Länge: 1:2,1

Rumpf-Kreuzbein-Länge: 1:2,11

 

Bei diesen Zahlen fällt zunächst einmal für jedes der drei Artenpärchen die geringe Abweichung der zwei Zahlenverhältnisse auf. Dies könnte bereits auf eine geringe Variation der Körperproportionen bei den betrachteten Arten hinweisen, muss es aber nicht: Zum Teil lässt sich dies sicherlich auf die vereinfachenden Annahmen, die bei den Längenberechnungen zugrunde gelegt werden mussten, zurückführen. Richtig interessant wird es erst, wenn wir die ermittelten Umrechnungsfaktoren auf die Längen der Beinknochen übertragen. Erhalten wir dann die von Argentinosaurus huinculensis berichteten Knochenmaße? Testen wir es, wofür wir den Umrechnungsfaktor aus den Verhältnissen der Rumpf-Schwanz-Längen nehmen (der Einfachheit halber; da die anderen Umrechnungsfaktoren aus den Verhältnissen der Rumpf-Kreuzbein-Längen sehr ähnlich sind, ist der Unterschied zu vernachlässigen):

 

Epachthosaurus sciuttoi:

Fibula: 73 cm x 1,88 = 137,24 cm

Femur: 109 cm x 1,88 = 204,92 cm

Huabeisaurus allocotus:

Fibula: 115 cm x 2,1 = 241,5 cm

Femur: 156 cm x 2,1 = 327,6 cm

Dreadnoughtus schrani:

Fibula: 103 cm x 1,13 = 116,39 cm

Femur: 191 cm x 1,13 = 215,83 cm

 

Dreadnoughtus schrani ist die einzige Ausnahme, bei das Verhältnis der Rumpf-Kreuzbein-Längen noch einmal einen signifikanten Unterschied erbringt – mit diesem erhält man für die Fibula 137 cm und für den Femur 254 cm. 

 

DreadnoughtusSchwanz

Bild 12: Das erhaltene Schwanzskelett von Dreadnoughthus schrani. Maßstab 50 cm. Quelle: Lacovara et al. 2014.

 

 

Was sagt einem das jetzt alles? In diesen Zahlen stecken verschiedene Hinweise. Zum einen wird praktisch nirgendwo der Wert getroffen, den man bei Argentinosaurus huinculensis erwartet. Dies geht auf drei sich vermutlich gegenseitig beeinflussende Ursachen zurück: Erstens auf die Rechenfehler, die zwangsläufig in unseren vorherigen Kalkulationen drinstecken. Zweitens auf artspezifische Proportionen, die sich leicht unterscheiden, wodurch schlichtes Hochskalieren unterschiedliche Werte ergibt. Drittens besteht die Möglichkeit, dass speziell die allgemein verbreitete Angabe der Oberschenkellänge von Argentinosaurus huinculensis nicht stimmt. Möglicherweise maß dieser Knochen keine 2,5 m, sondern war deutlich kleiner, nur knapp über 2 m lang. Was immer noch ein stolzes Gardemaß wäre. Ob letzteres zutrifft kann aber nicht sicher entschieden werden, da zumindest die letzte Kalkulationsvariante bei Dreadnoughtus schrani beim Oberschenkelwert sehr nahe heranreicht (die 4 cm Unterschied schenken wir uns mal). Die Tatsache, dass die Werte für die Fibula nirgends die von Argentinosaurus huinculensis treffen könnte ein Indiz dafür sein, dass hier besonders artspezifische Unterschiede in den Proportionen zwischen Ober-und Unterschenkel hineinspielen. Andere Möglichkeit: Die Fibula und der Femur-Rest von Argentinosaurus huinculensis gehören nicht zum selben Individuum, sondern zu zwei verschiedenen unterschiedlich großen Individuen. Das Rätsel kann aber nur weiteres Fundmaterial klären. Die völlig aus dem Rahmen schlagenden Zahlen bei Huabeisaurus allocotus können dagegen sehr sicher als Indiz für abweichende Proportionen gesehen werden – diese Art war möglicherweise deutlich hochbeiniger im Verhältnis zur Körpergröße als ihre Verwandten. Schaut man sich nur Epachthosaurus sciuttoi und Dreadnoughtus schrani an, so kommt man immerhin im Bereich realistischer Werte heraus, was auch die vorherigen Kalkulationen zumindest nicht völlig schwachsinnig erscheinen lässt.

 

Zugleich wird aber auch erkennbar, wie schwierig es ist, die Abmessungen eines fossil nur schlecht belegten Sauropoden durch schlichtes Hochskalieren zu erfassen. Und wenn das schon für die schlichte Länge gilt, um wieviel wahrer muss das dann erst sein, wenn es um die Masse geht – Rechenfehler der Anfangskalkulationen schaukeln sich hier richtig hoch, weil man hier nicht nur eine zweidimensionale Größe, sondern dann auch eine dreidimensionale Größe betrachtet. Jede Abweichung durch eine nicht ganz treffsichere Annahme macht hier dann schnell den Unterschied von mehreren Tonnen aus. Lassen wir damit nun unser kleines Rechenexperiment hinter uns.

 

DigiMod1

Bild 13: Auf der Basis des überdimensionierten Skeletts im Museum von Plaza Huincul wurde dieses digitale Modell erstellt. Die Quadrate des Hintergrunds haben eine Länge von einem Meter. Quelle: Sellers et al. 2013.

 

 

Der Versuch eines digitalen Modells. 2013 veröffentlichte ein britisches Forscherteam, das mit Rodolfo Coria vom Museum in Plaza Huincul zusammenarbeitete, eine Studie, die den ersten Versuch darstellte, ein digitales Modell von Argentinosaurus huinculensis zu erstellen und einen Einblick zu bekommen, wie sich ein solcher Riese bewegt haben könnte. Dazu wurde das riesige in Plaza Huincul ausgestellte Skelett mit fast 40 m Länge eingescannt. Es ist jene Rekonstruktion, deren Kopie auch in Deutschland gezeigt wurde. Am Rechner wurde das Skelett dann Knochen für Knochen wieder zusammengesetzt. Doch mit einem digitalen Skelett begnügte man sich nicht. Man rekonstruierte auch so gut es ging die Muskulatur vor allem der Beine und die vermutete ungefähre Weichteilverteilung. Daraus wurde auch das Gewicht errechnet und auf 83 Tonnen geschätzt.

 

Um die Bewegungen eines Schrittes am Computer zu simulieren, wurde bei verschiedenen heutigen Tieren ermittelt, welche Muskelgruppen zu welchem Anteil zu der Bewegung beitrugen und welche Energiemengen dabei verbraucht werden. Außerdem wurden am digitalen Modell verschiedene Variationen der Körperhaltung erprobt, um herauszufinden, wie stark Argentinosaurus huinculensis seine Gliedmaßen beugen konnte. Dabei zeigte sich, dass er sich nur bei einer Variante mit stark eingeschränkten Beugungswerten für die Gelenke fortbewegen konnte, ohne dass seine Gelenke dem Gewicht nachgeben, speziell seine Knöchelgelenke.  Entsprechend konnte sich das riesige Tier auch nur sehr langsam fortbewegen – mit gerade mal 2 m pro Sekunde, was etwa 5 Meilen pro Stunde entspricht. Das entspricht kaum mehr als einem schlendernden Fußgänger.

 

Sieht man mal davon ab, dass ein so riesiges Tier wie Argentinosaurus huinculensis in voll ausgewachsenem Zustand vermutlich wirklich nicht das agilste und schnellste Wesen auf dem Erdenrund gewesen ist, sind diese Ergebnisse aber mit äußerster Vorsicht zu genießen. Der Grund ist schlicht die Basis des ganzen Modells: Die Skelettrekonstruktion in Plaza Huincul. Der Paläo-Künstler und Blogger Nima Sassani hat sich schon 2011 die Mühe gemacht, auf die zahlreichen Fehler in der Rekonstruktion hinzuweisen. Diese reichen von zu großen Abständen zwischen zwei Knochen über vollkommen aus der Fantasie modellierte Skelettelemente (die so auch bei keinem anderen Titanosaurier je belegt wurden oder einem anderen Sauropoden) und falsche Knochenanordnungen (etwa bei den Mittelhandknochen) bis hin zu inkorrekten Wirbelzahlen und mutmaßlich falschen Wirbellängen. So wurden zum Beispiel dem Rumpf 12 Wirbel verordnet, obwohl man mit hoher Wahrscheinlichkeit nur von 10 ausgehen darf. Mindestens beim Hals wurden einfach Wirbel in Dreier-Gruppen geklont, was die starken Längenschwankungen der Wirbel noch stärker ignoriert, als ich das in meiner Kalkulation getan habe und möglicherweise den ein oder anderen Meter extra drauf gelegt hat – vor allem wenn dieses Verfahren möglicherweise auch im Rumpf-und Schwanzsegment zum Einsatz kam. Das die Körperhaltung des Skeletts vermutlich nicht der des lebenden Tieres entspricht – der waagrechte Hals wurde vielleicht deutlich erhobener getragen (zugegeben, sowas ist bei vielen Sauropoden noch Gegenstand erbitterter Debatten) und die Vorderbeine erscheinen unnatürlich gehalten – ist da schon fast das geringere Problem. Kurz: Die beeindruckende Skelettrekonstruktion hat mit dem echten Argentinosaurus huinculensis vermutlich nicht viel zu tun. Damit aber ist auch die Basis für das digitale Modell in Frage zu stellen. Es ist zwar ein schönes Modell, mit dem man zeigen kann, dass auch extrem schwergewichtige riesige Tiere sich an Land bewegen können. Mehr aber auch nicht – der Rest ist zumindest in diesem Falle eher nur eine Spielerei, die mit den Superlativen (40 m Länge, 83 Tonnen Gewicht – und beides ist in Frage zu stellen) Aufmerksamkeit auf sich zieht. Digitale Modelle auf der Grundlage wesentlich vollständiger fossil überlieferter Arten besitzen eine um ein Vielfaches höhere Aussagekraft.

 

DigiMod2

Bild 14: Das digitale Skelett wurde dann mit Weichteilen umhüllt. In A wurde dabei noch recht zurückhaltend agiert, in B wurden bereits zusätzliche Muskelmassen an den Gliedmaßen angenommen. Maßstab 1 m. Quelle: Sellers et al. 2013.

 

Der große Unbekannte. Argentinosaurus huinculensis bleibt damit ein großer Unbekannter. Analog zu anderen Sauropoden können wir sicher sein, dass er ein Pflanzenfresser war und das er sein Leben als relativ kleiner Schlüpfling von vielleicht nur um einen Meter Länge begann. Heiß debattiert wird auch immer noch, welche Vorteile dieses enorme Größenwachstum mit sich brachte. Ein Vorteil war sicherlich, dass ein voll ausgewachsener Argentinosaurus huinculensis technisch gesehen fast nicht durch ein Raubtier zu erlegen war. Andererseits waren die Tiere während ihrer Jugendphase durchaus stark durch Beutegreifer bedroht. Eine Frage bleibt auch, wie die damaligen Ökosysteme stabile Populationen derartig riesenhafter Tiere ernähren konnten. Ohne Zweifel muss der Lebensraum von Argentinosaurus huinculensis sehr produktiv gewesen sein. Was wir darüber wissen speist sich aus dem, was uns die Sedimente, aus denen die Knochen stammen, offenbaren. Es handelt sich um grünlich-gelbe feinkörnige Sedimente, siltig bis sandig, die von gelegentlichen vulkanischen Aschelagen durchsetzt sind. Sie lagerten sich damals in einem großen Becken ab, in das Flüsse die Erosionsprodukte umgebender Hochländer transportierten und dort ablagerten. In der fruchtbaren Ebene flossen die Wasserläufe träge zwischen gelegentlichen Seen dahin. Im Westen, nahe der Küste, waren Vulkane aktiv, deren Aschewolken es waren, die gelegentlich über der belebten Ebene niedergingen. Häufig erhaltene Reste von Baumstämmen zeigen, dass die Vegetation auch einen beachtlichen Bestand an Bäumen aufwies, die mutmaßliche Hauptnahrungsquelle für die Riesen. Aber Details zur Ökologie von Argentinosaurus huinculensis und seinem Sozialverhalten bleiben uns verwehrt. Dazu wird es erst neue Funde brauchen. Und vor allem auch eine formelle, jedem zugängliche Beschreibung dieser Funde. Das einige mutmaßlich zu dieser Art gehörende Knochenreste bis heute nicht formell beschrieben wurden, sondern nur im lokalen Museum ausgestellt wurden, ist ein nicht sonderlich erbaulicher Zustand. Die Faszination dieses Riesen bleibt, vielleicht auch gerade weil wir eigentlich so wenig wissen.

 

 

Literatur.

 

Bonaparte, J.F. & Coria, R.A. 1993. Un Nuevo y gigantesco sauropodo titanosaurio de la Formacion Río Limay (Albiano-Cenomaniano) de la provincial del Neuquén, Argentina. – Ameghiniana 30, 3: 271-282.

 

Carpenter, K. 2006. Biggest of the Big: A Critical Re-Evaluation of the Mega-Sauropod Amphicoelias fragilimus Cope, 1878. – in: Foster, J.R. & Lucas, S.G. (Herausgeber): Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin: 131-138.

 

D’Emic, M.D., Mannion, P.D., Upchurch, P., Benson, R.B.J., Pang, Q. & Zhengwu, C. 2013. Osteology of Huabeisaurus allocotus (Sauropoda: Titanosauriformes) from the Upper Cretaceous of China. – PLoS ONE 8, 8: e69375. Doi:10.1371/journal.pone.0069375

 

Gasparini, Z., Salgado, L. & Coria, R.A. 2007. Patagonian Mesozoic Reptiles. Indiana University Press.

 

Hone, D.W.E. 2012. Variation in the tail length of non-avian dinosaurs.- Journal of Vertebrate Paleontology 32, 5: 1082-1089.

 

Lacovara, K.J., Lamanna, M.C., Ibiricu, L.M., Poole, J.C., Schroeter, E.R., Ullmann, P.V., Voegele, K.K., Boles, Z.M., Carter, A.M., Fowler, E.K., Egerton, V.M., Moyer, A.E., Coughenour, C.L., Schein, J.P., Harris, J.D., Martínez, R.D. & Novas, F.E. 2014. A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina. – Scientific Reports 4: 6196. Doi: 10.1038/srep06196

 

Leanza, H.A. & Hugo, C.A. 2001. Cretaceous red beds from southern Neuquén Basin (Argentina): age, distribution and stratigraphic discontinuities. – Asociación Paleontológica Argentina. Publicación Especial 7. VII. International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems: 117-122.

 

Mannion, P.D. & Calvo, J.O. 2011. Anatomy of the basal titanosaur (Dinosauria, Sauropoda) Andesaurus delgadoi from the mid-Cretaceous (Albian-early Cenomanian) Río Limay Formation, Neuquén Province, Argentina: implications for titanosaur systematics. – Zoological Journal of the Linnean Society: doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00699.x

 

Martínez, R.D., Giménez, O., Rodríguez, J., Luna, M. & Lamanna, M.C. 2004. An articulated specimen of the basal titanosaurian (Dinosauria: Sauropoda) Epachthosaurus sciuttoi from the early Late Cretaceous Bajo Barreal Formation of Chubut Province, Argentina. – Journal of Vertebrate Paleontology 24, 1: 107-120.

 

Mazzetta, G.V., Christiansen, P. & Fariña, R.A. 2004. Giants and Bizarres: Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs. – Historical Biology 16: 71-83.

 

Paul, G.S. 1994. Big Sauropods – Really, Really Big Sauropods. – The Dinosaur Report Fall 1994: 12-13.

 

Sellers, W.I., Margetts, L., Coria, R.A. & Manning, P.L. 2013. March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs. – PLoS ONE 8, 10: e78733. Doi: 10.1371/journal.pone.0078733

 

https://de.wikipedia.org/wiki/Argentinosaurus

https://de.wikipedia.org/wiki/Museo_Municipal_Carmen_Funes

https://en.wikipedia.org/wiki/Argentinosaurus

http://paleoking.blogspot.nl/2011/02/forgotten-giants-2-argentinosaurus.html

http://palaeozoologist.deviantart.com/art/Argentinosaurus-skeletal-359353120

http://svpow.com/2010/04/15/argentinosaurus-smaller-than-you-think/

 

 

 

Besonderer Dank geht an zwei gute Freunde und Kollegen im Geiste für ihre Hilfe bei der Fertigstellung dieses Artikels:

Heinrich Mallison vom Museum für Naturkunde in Berlin, der mit mir noch um Mitternacht die grundlegenden Gedanken zur eigenen Größenschätzung von Argentinosaurus huinculensis durchquatschte und dabei half, die richtigen Vergleichsarten auszuwählen.

Juliane Hinz von der Eberhard Karls Universität in Tübingen, die sich die Mühe machte, den Text, welcher aus Heinrichs und meinen Diskussionen resultierte, gegenzulesen und auf grobe Fehler abzuklopfen.