Pirats Bestiarium: Lampocteis cruentiventer

Lampocteis cruentiventer Harbison, Matsumoto & Robison, 2001

 

 

Namensbedeutung. Der Name dieser Rippenqualle verweist auf die optisch auffälligsten Eigenschaften des Tieres. Lampocteis bedeutet so viel wie „hell leuchtender Kamm“ wegen der stark Licht reflektierenden und irisierenden kammartigen Plättchen, mit denen sich die Tiere fortbewegen. Der Artname leitet sich vom lateinischen „cruentus“ für „blutrot“ und dem ebenfalls lateinischen „venter“ für „Bauch, Leib“ ab und bezieht sich auf das rotgefärbte Körperinnere der Rippenqualle. Dieses ist durch die transparente Körperhülle gut zu sehen.

 

Synonyme. Lampoctena sanguineventer.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Ctenophora; Lobata; Lampoctenide; Lampocteis.

 

Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Rippenquallen (Ctenophora) sind nur unzureichend aufgeklärt – was auch daran liegt, dass ihre gallertigen Körper nur wenige verlässliche Merkmalskomplexe hergeben. Und bei den Merkmalen, mit denen man arbeiten kann, ist dann häufig unsicher welches wie wichtig ist. Erst molekulare und genetische Untersuchungen helfen ganz allmählich weiter. Die Teilgruppe der Lobata scheint im Großen und Ganzen eine natürliche Gruppe zu sein; zumindest umfasst sie die vermutlich am stärksten abgeleiteten Arten der Rippenquallen.

 

Aber diese inneren Unsicherheiten sind gar nichts gegen die riesige Baustelle, welche das Verständnis der phylogenetischen Beziehungen der Rippenquallen zu anderen Tiergruppen darstellt. Das Thema habe ich bereits im letzten Editorial einmal angeschnitten…hier soll es genauer beleuchtet werden. Traditionell schloss man die Rippenquallen mit den Nesseltieren (Cnidaria) zu den Hohltieren (Coelenterata) zusammen. Die oberflächliche Ähnlichkeit zwischen Vertretern beider Gruppen – vor allem zwischen Rippenquallen und echten Quallen – schien einfach zu stark zu sein. Beide sind auf ähnliche Weise gallertig und scheinen einen ähnlich basalen Aufbau bei einer radiären Symmetrie aufzuweisen. Doch aufmerksame geneigte Leser des Bestiariums ahnen es ja bereits: oberflächliche Ähnlichkeit reicht nicht und kann täuschen. Selbst die Symmetrie kann täuschen, wie man spätestens seit Buddenbrockia plumatellae weiß. Im Falle der Rippenquallen zeigt sich zunehmend, dass die beobachteten Ähnlichkeiten wohl auf ähnlichen Anpassungen durch ähnliche Lebensweise beruhen – die Unterschiede sind bei genauerem Hinsehen groß. Manche Details der Symmetrie deuten eine zweiseitige Symmetrie an, weshalb eine Weile ein Schwestergruppenverhältnis zu den Bilateria, zu denen die meisten Tierarten gehören,  diskutiert wurde. Genetische Analysen waren lange sehr mehrdeutig in dieser Frage. In den letzten Jahren kristallisiert sich bei genetischen Analysen der Verwandtschaftsverhältnisse der Rippenquallen zunehmend ein besonders überraschender Befund heraus: Die Indizien verdichten sich, dass die Rippenquallen die Schwestergruppe aller restlichen Tiere sind – womit sie basaler als die Schwämme wären. Auch wenn diese Ansicht noch nicht von allen Forschern geteilt wird, übernehme ich sie hier, da sie einen seltsamen Umstand erklärt: Rippenquallen besitzen keine Hox-Gene, ähnlich wie Schwämme, aber im Gegensatz zu so ziemlich allen anderen Tiergruppen. Selbst Nesseltiere haben zwei Hox-Gene. Hox-Gene steuern bei allen Eumetazoa, den Gewebetieren, den Aufbau der verschiedenen Körperabschnitte im Laufe der Embryonalentwicklung – vor allem welches Körperteil wo hingehört. Bei Rippenquallen aber eben nicht. Ihre embryonalen Abläufe werden genetisch anders gesteuert – das gilt selbst für die Entwicklung ihres Nervensystems. Was wiederum ein Hinweis darauf sein könnte, dass sie ihr Nervensystem unabhängig von anderen Tierarten entwickelt haben. Dies würde für eine basale Stellung im Stammbaum sprechen und zu einem ganz eigenen Entwicklungsweg der Rippenquellen passen. Dieses Thema werden wir weiter unten noch vertiefen.

 

Verbreitung. Sicher bekannt ist Lampocteis cruentiventer aus den Gewässern vor Kalifornien: Nachgewiesen wurde die Art vor San Diego und in der Monterey Bay südlich von San Francisco. Aus Japan wurden Rippenquallenfänge gemeldet, die eventuell zu dieser Art gehören – oder eine zweite neue Art der Gattung Lampocteis cruentiventer darstellen. Diese Fänge wurden im sogenannten Okinawa-Trog gemacht, wie man das Meeresbecken direkt hinter der Inselkette zwischen Okinawa und Taiwan nennt. Mögliche Sichtungen kennt man aus der weiter nördlich gelegenen Sagami-Bucht. Sollten diese Nachweise ebenfalls zu Lampocteis cruentiventer gehören, wäre dies ein Indiz für eine weite Verbreitung im gesamten Nordpazifik.

 

Distribution

Bild 1: Sicher bekannt ist Lampocteis cruentiventer bisher nur aus den tiefen Gewässern vor der kalifornischen Küste. Die beiden Kreise markieren die beiden Fundregionen, im Süden vor San Diego und im Norden das Gebiet des Monterey Bay Canyon. Quelle: Google Maps.

 

 

Entdeckung in der Tiefe.  Diese Rippenqualle wurde das erste Mal im Jahre 1979 entdeckt. Am 9. September jenen Jahres unternahm das vielleicht berühmteste Tiefseeforschungs-U-Boot der Welt, die Alvin, einen Tauchgang etwa 60 km vor San Diego. Die Alvin ist ein Deep Submergence Research Vehicle und besitzt die Kennung DSV-2. Sie ist 7 m lang und verdrängt etwa 16 Tonnen. 3 Personen können an Bord der Alvin bis zu 4500 m tief hinabtauchen. Bei dieser Gelegenheit erkundete das U-Boot einen der vielen kleineren und recht tiefen Gräben, die es direkt vor der kalifornischen Küste gibt. Man tauchte bis zwischen 1100 und 1200 m Tiefe hinab. Der Tauchgang Nummer 968 dauerte von 16 Uhr 17 bis 18 Uhr 45 und gesteuert wurde das Boot von seinem Piloten G. Ellis. Des Weiteren waren die beiden Forscher V. L. McAlister und J. E. Purcell an Bord. Die Alvin sinkt standardmäßig einfach langsam fast senkrecht nach unten und taucht später langsam wieder auf, wenn die Ballastgewichte abgeworfen werden. Während des Sinkvorgangs können die Forscher im Innern in aller Ruhe die Außenwelt durch 9 cm dicke Kunststofffenster beobachten. Bei dieser Tauchfahrt entdeckte Purcell im Scheinwerferlicht plötzlich eine Rippenqualle, die er vorher noch nie gesehen hatte – von rötlicher Farbe, so schien es, und mit fantastisch irisierenden Rippen aus Schwimmplättchen. Zu diesem Zeitpunkt befand sich das Boot in etwa 775 m Tiefe.

 

Als das Boot wieder aufgetaucht war, inspizierten die Forscher den kleinen Tank der sogenannten „Slurp gun“. Dabei handelt es sich um eine Vorrichtung, mit der kleine Meeresbewohner blitzschnell in einen Fangbehälter eingesaugt werden. Diesmal hatte die „Slurp gun“ sechs verschiedene Tiere, davon zwei Rippenquallen eingesaugt – darunter eine unbekannte Rippenqualle wie sie Purcell beobachtet hat. Das Tier wurde zunächst in einen anderen Wassertank überführt, in dem dann Fotos von ihm gemacht werden. Danach wurde das Exemplar in Formaldehyd eingelegt. Wie sich aber später zeigt, ist diese Rippenqualle so zart gebaut, dass sie trotz Konservierungsmaßnahmen teilweise zerfällt.

 

Bild 2: Das Forschungs-Tauchboot Alvin, auf einem Bild aus dem Jahr 1978. Quelle: NOAA/ Wikipedia.

 

Zu einer richtigen Erstbeschreibung der mutmaßlichen neuen Art kam es aber noch nicht. Zunächst wurde sie auch nicht wiedergefunden. Es gab lediglich einen Entwurf für eine Erstbeschreibung, der aber nie veröffentlicht wurde.  Darin wurde der Name Lampoctena sanguineventer vorgeschlagen. Da dieser Entwurf aber nie offiziell und formell veröffentlicht wurde, ist dieser Name nicht gültig und gilt als Nomen nudum. Dies bedeutet, dass der Name nicht klar zugeordnet ist und für diese Art nicht verwendet werden sollte. Im Juli 1991 dann wurde diese Rippenqualle wiedergefunden – etwas weiter nördlich, in der vielleicht am besten untersuchten unterseeischen Schlucht der Welt: Der Monterey-Canyon, der in der Monterey Bay südlich von San Francisco beginnt und hinaus zur offenen See verläuft. Dabei ist er 153 km lang und bis zu 3600 m tief. Das Monterey Bay Aquarium Research Institute (MBARI) erforscht das Ökosystem in der Bucht und dem Canyon seit 1987 und gehört inzwischen zu den bedeutendsten ozeanografischen Forschungseinrichtungen. Regelmäßig werden mit bemannten Forschungsbooten und ferngesteuerten U-Booten Erkundungstauchgänge in den Canyon gemacht, um die Tierwelt und das gesamte Ökosystem zu erforschen. Bei einem dieser Tauchgänge fand man Lampocteis cruentiventer wieder – in 679 m Tiefe. Dieses Exemplar konnte unbeschädigt gefangen und konserviert werden. In den folgenden Jahren wurden weitere Exemplare dieser Art im Monterey Canyon beobachtet und teilweise ebenfalls gefangen. Diese erweiterte Datenbasis ermöglichte 2001 dann die offizielle Erstbeschreibung von Lampocteis cruentiventer, wobei dank der umfangreichen Notizen und Aufzeichnungen von 1979 das damals gefangene Exemplar trotz aller Beschädigungen als Holotyp verwendet wurde.

 

Bereits 1998 sichtete man bei einem Tauchgang in der Sagami-Bucht vor Yokohama eine Rippenqualle, die Lampocteis cruentiventer sehr ähnelte. 2004 filmten japanische Wissenschaftler im Okinawa-Trog vor den südlichsten Inseln Japans mit Hilfe eines ferngesteuerten Unterwasserfahrzeugs – eines Remotely Operated Vehicle oder ROV – vom Typ Hyper Dolphin in 1189 m Tiefe Rippenquallen, die den aus Kalifornien bekannten Exemplaren von Lampocteis cruentiventer sehr ähnelten. Es gab allerdings auch Unterschiede im Detail. Deshalb stuften die Forscher die beobachteten Tiere nur als Lampocteis sp. (=spezies; das Kürzel drückt aus, dass das Tier nicht weiter als bis zur Gattungsebene bestimmt wurde und die genaue Artzuordnung offen gelassen wird) ein. Künftige Forschungen werden zeigen ob es sich tatsächlich um eine zweite Art der Gattung handelt.

 

Zwei andere Sichtungen einer sehr ähnlichen Rippenqualle wurden einmal von russischen Wissenschaftlern im Jahre 1994 im nördlichen Pazifik in 2400 bis 4600 m Tiefe sowie von amerikanischen Wissenschaftlern im tiefen Wasser nahe der karibischen Insel St. Croix gemacht. Bei beiden ist noch wesentlich unklarer, ob sie zur selben Art wie Lampocteis cruentiventer gehören. Beide Sichtungen könnten aber darauf deuten, dass es vielleicht noch mehr Arten der Gattung Lampocteis gibt.

 

Schema

Bild 3: Die schematische Zeichnung von Lampocteis cruentiventer aus der Originalbeschreibung der Art, die zugleich die wichtigsten Aspekte des Rippenquallen-Bauplans verdeutlicht. Das Tier ist in drei Ansichten dargestellt: a – Tentakelebene; b – Schlundebene; c – Aufsicht auf den aboralen Körperpol. Einige der wichtigsten Abkürzungen: au = Aurikel; i = Infundibulum (Magen); mo = Mund; n = die Lage der für diese Art typischen Kerbe (im Englischen „notch“); or.l.= Loben bzw. Mundloben; pp. = Polfelder; r = erhabene Grate zwischen den Rippen; sto. = Stomodaeum (Schlund); tb. = Tentakeltasche. Die Kanäle i.c., p.c., ss.adr.c., ss.m.c. und t.c. bezeichnen als Kürzel verschiedene Kanalteile des Gastrovaskularsystems. Dagegen bezeichnen ss.cr. und st.cr. die Rippen aus Wimpernplättchen. Die Statocyste liegt in der aboralen Aufsicht genau in der Mitte. Quelle: Harbison et al. 2001.

 

 

Irisierende Gallerte. Schauen wir uns den Körperbau einer Rippenqualle näher an. Diese Tiere bestehen praktisch gänzlich aus durchsichtiger Gallerte, wodurch sie sehr zart und zerbrechlich wirken. Im Kontrast dazu stehen die irisierenden rippenartigen Bänder, die sich über den Körper ziehen. Schauen wir uns das näher an.

 

Der Aufbau einer Rippenqualle ist bemerkenswert. Das beginnt schon mit der Symmetrie. Oberflächlich betrachtet könnte man sich verleitet fühlen, eine radiale Symmetrie zu erkennen – vor allem durch die acht Reihen von Wimpernplättchen. Andererseits besitzen die Tiere zum Beispiel nur ein Paar Tentakeln, was zu einer zweiseitigen Symmetrie verleitet. Nichts davon trifft es. In Wirklichkeit besitzen diese Tiere eine Rotationssymmetrie – jede Ebene, die sich durch die zentrale Längsachse des Tieres legen lässt, unterteilt den Körper in zwei Hälften, die bei einer Rotation um 180° deckungsgleich sind. Der entscheidende Bezugspunkt ist dabei die Körperseite mit der Mund-oder Schlundöffnung (die genau wie bei Nesseltieren zugleich als Afteröffnung dient, da es diese eigenständig hier nicht gibt), die als oraler Körperpol bezeichnet wird. Die gegenüberliegende Körperseite wird aboraler Pol genannt.  Üblicherweise werden Rippenquallen mit dem oralen Pol nach unten dargestellt – ähnlich wie man das von echten Quallen kennt. Doch Rippenquallen schwimmen im Allgemeinen mit dem oralen Pol vorwärts, weshalb dieser so etwas wie die tatsächliche Vorderseite des Tieres darstellt. Nun lassen sich zwei Schnittebenen entlang des Schlundrohrs, des Stomodaeums, durch den Körper legen. Eine verläuft durch die größte Breite der ovalen Mundöffnung. Die andere verläuft senkrecht dazu durch die Ansatzstellen der beiden Tentakel.

 

Bemerkenswert und ohne Wiederholung im Tierreich sind natürlich die 8 Wimpernplättchenreihen oder Rippen. Sie stellen das Fortbewegungssystem der Rippenquallen dar. Jedes Plättchen besteht aus Hunderten zusammenhängender Cilien von rund 2 mm Länge und wird eigentlich Membranelle genannt. Die Membranellen arbeiten wie kleine Ruder und ein Schlag setzt sich wellenartig die Rippe entlang fort. Dabei bricht sich einfallendes Licht in den Membranellen, der Grund für die irisierenden Interferenzfarben entlang der Rippen. Gesteuert werden die Rippen über einen erstaunlichen Apparat, der oft irreführend als Apikalorgan oder auch als Statocyste bezeichnet wird und am aboralen Körperpol liegt, geschützt unter einer kuppelförmigen durchsichtigen Membran. Die acht Rippen laufen auf die Statocyste zu, bis sie sich kurz vorher zu vier Wimpernlinien verbinden, die dann in der Statocyste in vier Gruppen großer Geißeln münden. Diese sind in Kontakt mit einem als Statolith bezeichneten Körper aus hunderten Calciumsulfat-Körnern. Das ganze Organ funktioniert auf verblüffend einfache Weise: Der Statolith verändert seine Lage in der Statocyste der Schwerkraft folgend je nachdem wie das Tier seine Position verändert. Dadurch verändert sich der Druck, der auf die vier Geißelgruppen jeweils ausgewirkt wird und diese Veränderung wird mechanisch und durch elektrische Depolarisation von Zelle zu Zelle an die Rippen aus Membranellen weitergegeben, die dadurch ihre jeweilige Schlagfrequenz verändern, bis die bevorzugte Lage des Tieres im Raum wieder hergestellt ist. Dies umfasst nicht nur die Ausrichtung im Raum, sondern auch die Wassertiefe. Sinneszellen auf der Körperoberfläche teilen der Rippenqualle Druck-und Temperaturunterschiede mit. Diese Sinneseindrücke entscheiden wiederum darüber, ob die Schlagfrequenzen der Rippen herabgesetzt werden und das Tier mit dem Mund voran nach unten schwimmt oder ob es mit erhöhten Frequenzen sich nach oben ausrichtet. Auch Rückwärtsschwimmen kann möglich sein.  Das System ist bemerkenswert elegant und dadurch, dass jede Rippe ihre eigene Schlagfrequenz haben kann, bemerkenswert effektiv. Am erstaunlichsten ist vermutlich, dass bei der Steuerung der Rippen Nervenzellen keine Rolle spielen (bis auf eine Ausnahme, die wir gleich näher beleuchten). Mit dieser erstaunlichen Fortbewegungsart bewegen sich Rippenquallen vor allem über kurze Distanz – für längere Distanzen lassen sie sich einfach von der Meeresströmung treiben. Die Statocyste hat möglicherweise noch weitere Bedeutungen. An die Statocyste angrenzend finden sich zwei in der Schlundebene liegende stark bewimperte sogenannte Polfelder unbekannter Funktion.

 

Der Körper einer Rippenqualle wird von einer aus zwei Zelllagen bestehenden Epidermis bedeckt. Diese besitzt nicht nur Sinneszellen, die mechanische, chemische und Temperaturreize wahrnehmen, sondern auch Drüsenzellen, die eine schützende Schleimschicht absondern. Über die Haut findet der Gasaustausch und die Abfuhr von gelösten Stoffwechselabfällen wie Ammoniak durch Diffusion statt. Unterhalb der Haut erstreckt sich ein diffuses Netz von Nervenzellen. Unterhalb jeder Wimpernplättchenrippe verlaufen zwei durch Querbahnen verbundene Nervenbahnen, die Kontakt zu den Zellen der Membranellen haben. Allerdings steuern sie nicht deren Ruderbewegungen. Vielmehr stoppen die Nervenzellen schlagartig jede Bewegung der Wimpernplättchen, sobald ein starker äußerer Reiz das Tier trifft – der einzige Fall, in dem die Rippen vom Nervensystem gesteuert werden. Ein zentrales Nervensystem besitzen Rippenquallen nicht. Das Nervennetz ist lediglich rund um Schlund, Tentakelbasen und Statocysten etwas dichter.

 

Das Stomodaeum öffnet sich im Körperinneren zu einem zentralen Magen, hier Infundibulum genannt. Von hier aus gehen verzweigte Kanäle ab, die das weitere Gastrovaskularsystem bilden. Horizontalkanäle verzweigen sich nach unten in Schlundkanäle (die neben dem Schlundrohr liegen), zu einem Paar Tentakelkanäle, die zu den Tentakeltaschen führen und zu den Seiten zu gegabelten Interradiärkanälen, von denen aus unterhalb der Rippen sogenannte Meridionalkanäle ausgehen, die dem Rippenverlauf folgen. Nach oben verlängert sich der Magen noch zum Analkanal, der unterhalb der Statocyste endet und von dem  zwei kleine Ausläufer durch kleine „Analporen“ neben der Statocyste nach außen münden. Diese dienen allerdings anscheinend nicht Ausscheidungszwecken – Nahrungsreste werden über den Mund entsorgt. Das ganze Gastrovaskularsystem ist von einer bewimperten Zellschicht ausgekleidet, die das Wasser im System ständig zirkulieren lassen. Nahrungsbrocken werden im Schlundrohr und im Magen verdaut – über die Kanäle werden die Nährstoffe dann im ganzen Körper verteilt.

 

Zwischen dem Gastrovaskularsystem und der Außenhaut des Körpers befindet sich die Mesogloea, die gallertige Stützmasse, die man ähnlich bei den Nesseltieren kennt – allerdings ist man sich inzwischen sicher, dass die Rippenquallen sie unabhängig von den Nesseltieren entwickelt haben. Die Mesogloea besteht aus bis zu 99 % aus Wasser und it von Kollagenfasern und Muskelfasern durchzogen. Auch frei bewegliche Einzelzellen sind in dieser Masse zu finden. In der Wand des Gastrovaskularsystems befinden sich sogenannte Rosettenzellen, die eine Öffnung in der Mitte haben und stark bewimpert sind. Sie stellen eine Verbindung zwischen Mesogloea und dem Innenraum des Gastrovaskularsystems her und können anscheinend Wasser in die eine oder andere Richtung pumpen. Dadurch kontrollieren sie vermutlich den Salzgehalt des Körpers, was eine Rolle dabei spielen kann, wenn das Tier in Wasserschichten mit anderem Salzgehalt gerät oder wenn es seinen Auftrieb verändern will.

 

Die Geschlechtsorgane, die Gonaden, entstehen in den Wänden der Meridionalkanäle unterhalb der Rippen. Rippenquallen sind Zwitter und so findet man in jedem Meridionalkanal sowohl männliche Gonaden mit Spermazellen als auch weibliche mit Eizellen und Nährzellen. In den meisten Fällen werden die Geschlechtszellen über das Gastrovaskularsystem ins Wasser abgegeben.

 

Zuletzt müssen wir uns kurz die beiden Tentakel betrachten. Jeder Tentakel ist sehr dehnbar und kann vollständig in eine sogenannte Tentakeltasche zurückgezogen werden. Die Tentakel besitzen außerdem meist entfaltbare Nebenfäden oder Tentillen. Die Tentakel sind im Grunde nichts anderes als Schläuche aus Epidermis (also der Außenhaut), die mit Mesogloea gefüllt sind und durch die sich Muskel-und Nervenfasern ziehen. Die Zusammensetzung der äußersten Zellschicht der Tentakel und Tentillen ist bemerkenswert: neben Drüsenzellen finden sich hier auch Sinneszellen und vor allem Klebezellen oder Colloblasten, die allein für Rippenquallen typische umgewandelte frühere Hautzellen darstellen. Colloblasten sind etwa 10 bis 25 Mikrometer groß (also 0,01 bis 0,025 mm). Ein Colloblast besitzt ein kuppelförmiges Köpfchen mit zahlreichen mit klebrigem Sekret gefüllten Bläschen von nur einem Mikrometer (0,001 mm) Größe, die direkt unter der Zellmembran liegen und bei Berührung aufplatzen und dabei das Sekret freisetzen. Ein dünner Schaft verankert den Colloblast in der Mesogloea des Tentakels, während ein um diesen Schaft gewickelter Spiralfaden – vermutlich eine umgewandelte Zellgeißel – wie eine Feder bei einem Stoßdämpfer wirkt. Dennoch gehen häufig Colloblasten bei Kontakt mit Beute verloren, wenn diese sich heftig wehrt oder werden beschädigt. Glücklicherweise können Rippenquallen sowohl Tentakel wie Colloblasten immer wieder erneuern.

 

Nun haben wir eine ungefähre Orientierung über die anatomischen Verhältnisse bei Rippenquallen. Betrachten wir nun Lampocteis cruentiventer im speziellen genauer. 

 

Colloblast

Bild 4: Ein Colloblast, schematische Zeichnung. Man erkennt den Kopf mit den Bläschen und den Spiralfaden, der um den Schaft gewunden ist. Quelle: http://www.spektrum.de/lexikon/biologie/rippenquallen/57253

 

Rotes Innere. Lampocteis cruentiventer ist nicht besonders groß. Der Holotyp war gerade einmal 5 cm groß. Das kleinste bekannte Exemplar war nur 1,5 cm lang bei einer größten Breite von 1,2 cm. Das größte bekannte Exemplar maß 16 cm in der Länge und 10 cm in der Breite. Die Färbung scheint zu schwanken: der Holotyp war eher rötlich gefärbt, andere Exemplare waren farblos und transparent, wieder andere waren leicht bernsteinfarben oder gar in dunklem Purpur gehalten. Der Grund für diese Variabilität ist unbekannt – da aber sonst alle anatomischen Details identisch waren, scheint es kein Anzeichen für verschiedene Arten zu sein. Stets rötlich gefärbt und durch die Körperhülle durchschimmernd ist das Schlundrohr, das Stomodaeum.

 

Der im Kern ovale Körper wird vergrößert durch ein Paar Loben, große gallertige Lappen, die beidseits der Tentakelebene weit über die Höhe der Mundöffnung hinausragen. Von oben gesehen sind die Körperseiten, an denen die Tentakel austreten durch die Loben deutlich eingesenkt. Dicht unterhalb der Statocyste besitzt Lampocteis cruentiventer genau an diesen Körperseiten eine kleine Kerbe, die als sehr typisch für diese Art gilt; genau diese Kerbe fehlt aber den Exemplaren aus Japan – ein Grund, warum diese eine eigene Art sein könnten. Jede Lobe besitzt an ihrer Basis außerdem wiederum ein Paar zugespitzter Lappen oder kleiner Flossen, Aurikel genannt. Diese sind aber nur wenig beweglich und haben vermutlich eine Steuer-oder Stabilisierungsfunktion. Das Innere der Loben ist von verzweigten Kanälen als Ausläufern des Gastrovaskularsystems durchzogen. Bei Verletzungen bis hin zum fast gänzlichen Verlust kann eine Lobe regeneriert werden, hat dann aber ein weniger komplexes inneres Kanalsystem.

 

Von oben gesehen ziehen sich 16 erhabene Grate über den Körper, ausgehend vom aboralen Körperpol mit der Statocyste. Acht dieser Grate tragen die als Rippen bezeichneten Wimpernplättchenreihen. Vier dieser Reihen laufen an den Innenkanten der Loben, also beiderseits der Tentakel, entlang und enden knapp über den Aurikeln. Sie bestehen aus bis zu 39 Plättchen. Auf den Aurikeln werden diese Rippen dann durch eine Linie von mehr als 40 wesentlich kleineren Plättchen verlängert. Die vier Rippen auf der Außenseite der Loben sind deutlich länger und bestehen aus bis zu 42 Plättchen. Die Plättchen der Rippen sind bei Lampocteis cruentiventer besonders breit und geben der Art dadurch ein besonders schillerndes Aussehen.

 

Der Tentakelapparat ist nicht so ausladend ausgebildet, wie bei vielen anderen Rippenquallen. Stattdessen gehen von weißlichen Tentakeltaschen kurze Tentakel aus, die in zum Mund führenden Furchen liegen, aus denen dann rund um die Mundöffnung die feineren Tentillen hervortreten. Der Mund mündet über ein sehr geräumiges Stomodaeum, erkennbar an seiner blutroten Färbung, in einen ebenfalls sehr geräumigen Magen. In der Tat sind sowohl Stomodaeum wie Indundibulum weiträumiger als bei anderen Rippenquallen und auch die abgehenden Kanäle zu den anderen Körperbereichen sind deutlich breiter, manche besitzen zusätzliche Ausstülpungen (Divertikula).

 

Holotyp

Bild 5: Verschiedene Ansichten des ersten gefangenen Exemplars von Lampocteis cruentiventer. Größe etwa 5 cm. Der Pfeil markiert die Position der kleinen Kerbe unterhalb des aboralen Körperpols. Quelle: Harbison et al. 2001.

 

 

Spekulationen zur Vermehrung. Vieles ist bei Lampocteis cruentiventer noch im Dunkeln. Dies gilt aber besonders für die Fortpflanzung – was auch daran liegt, dass noch keines der gefangenen Exemplare reife Gonaden besessen hat. Man kann daher nur annehmen, dass die Gonadenbildung ähnlich wie bei anderen Rippenquallen abläuft und die Tiere dementsprechend Zwitter sind.

 

Auch die frühen Entwicklungsstadien von Lampocteis cruentiventer sind noch nicht sicher bekannt. Man kann nur annehmen, dass die Art ähnlich wie die meisten anderen Arten nach der Befruchtung der Eier im freien Wasser und den ersten embryonalen Entwicklungsschritten ein sogenanntes Cydippea-Stadium durchläuft. Dieses Entwicklungsstadium ähnelt bei anderen Rippenquallen meist bereits stark den erwachsenen Tieren – es ist nur kleiner, rundlich, besitzt längere Tentakel, aber keine Loben. Sollte ein solches Stadium von Lampocteis cruentiventer gefangen werden, dürfte es unser Verständnis dieser Art deutlich erweitern.

 

RotesExemplar

Bild 6: Rötlich gefärbte Exemplare von Lampocteis cruentiventer, beobachtet im Monterey Bay Canyon. Quelle: Harbison et al. 2001.

 

Das wenige, das man weiß. Ein wenig weiß man aber doch von der Lebensweise von Lampocteis cruentiventer. Zu verdanken ist das vor allem um den Umstand, dass die Forscher aus Monterey Bay schon zahlreiche Exemplare in ihrem natürlichen Lebensraum beobachten und filmen konnten.

 

Der Lebensraum…es sind die lichtlosen Tiefen zwischen 300 und etwas über 1000 m. Die Temperaturen dort liegen zwischen 4 und 9,5° C, sind also relativ niedrig. Bisher scheint es so, dass Lampocteis cruentiventer relativ unempfindlich auf niedrigen Sauerstoffgehalt im Wasser reagiert und deshalb auch in den sauerstoffarmen Wasserschichten gefunden werden kann, in denen sonst nicht viel lebt – außer vielleicht noch der Vampirtintenfisch (Vampyroteuthis infernalis). Es gibt aber auch Beobachtungen, die darauf schließen lassen, dass Lampocteis cruentiventer an der größten Wanderung der Welt teilnimmt: Jener der Kreaturen aus der Tiefe an die Oberfläche, die jede Nacht stattfindet. Dabei steigen die freischwimmenden Tiefseebewohner – kleine Fische, Krebstiere, Tintenfische, Quallen und eben auch Rippenquallen – während der Nacht langsam auf, immer der Zone folgend, in der es nur noch 1 % der Tageslichtstärke oder weniger gibt. In mondlosen Nächten kann dies sogar schon dicht unter der Meeresoberfläche sein. Der gallertige Körper einer Rippenqualle hält die Druckveränderung relativ problemlos aus. In der Nähe der Oberfläche gibt es mehr Nährstoffe und Plankton und den Planktonfressern aus der Tiefe folgen auch die Jäger. Sie steigen mancherorts in einer derart dichten Wolke aus Biomasse auf, dass sich in der Vergangenheit schon U-Boote darunter vor feindlichem Sonar verstecken konnten. Sobald die Morgendämmerung ansatzweise beginnt, sinken die Bewohner der Tiefe wieder in die ewige Finsternis hinab.

 

Wenn man mit ferngesteuerten Unterwasserrobotern Exemplare von Lampocteis cruentiventer filmen konnte, so schwammen sie meistens mit dem Mund voran schräg nach oben. Die Loben scheinen sie dabei nicht für Schwimmbewegungen zu nutzen, vielmehr halten sie diese ausgebreitet. Es ist nur eine Vermutung, aber vermutlich werden dadurch Nahrungspartikel zum Mund hin geleitet, wo sie von den Tentillen um die Mundöffnung herum eingefangen werden. Bei Störungen, etwa durch ein U-Boot oder einen der Roboter, werden die Loben geschlossen und die Rippenqualle schwimmt mit Hilfe ihrer Wimpernplättchen schnell einen Ausweichkurs. Was genau Lampocteis cruentiventer frisst, ist noch unzureichend erforscht, da bisher kaum Exemplare in flagranti oder mit Nahrungsresten im Magen gefunden wurden. Es gibt die Theorie, dass sich darunter aber auch oft Beutetiere mit Leuchtorganen befinden – was nicht überraschend wäre, denn in der Tiefsee besitzen zahlreiche Arten Leuchtorgane. Jedenfalls geht die Theorie davon aus, dass die rote Färbung des Stomodaeums von Lampocteis cruentiventer und auch die häufig beobachtete Färbung des gesamten Körpers die Leuchtsignale der Beute im Magen nach außen hin abschirmen soll, damit andere größere Raubtiere nicht dadurch auf die Rippenqualle aufmerksam werden.

 

RotesExemplar2

Bild 7: Ein weiteres Exemplar aus dem Monterey Bay Canyon. Quelle: http://www.montereybayaquarium.org/animal-guide/invertebrates/bloodybelly-comb-jelly

 

 

Das Geheimnis der Rippenquallen. Rippenquallen scheinen noch von vielen Geheimnissen umgebende Tiere zu sein. Die noch offenen Fragen zur Lebensweise von Lampocteis cruentiventer sind da keine Ausnahme. Das größte Geheimnis dieser Art und aller Rippenquallen ist jedoch ihre evolutionäre Herkunft.

 

Die Frage wurde bereits angeschnitten – lange rückte man Rippenquallen in die Nähe der Nesseltiere wegen oberflächlicher Ähnlichkeiten. Doch zunehmend erscheinen Rippenquallen als eine ganz eigenständige, wesentlich basalere Entwicklungslinie. Eines der stärksten Argumente dafür, dass Rippenquallen doch näher mit den Bilateria und Cnidaria verwandt sind, war lange die Tatsache, dass sie ein Nervensystem besitzen, wenn auch ein sehr einfaches. Nun, dieses Argument hält einer näheren molekularbiologischen Untersuchung nicht stand. So sind Gene, die bei anderen Tiergruppen mit dem Nervensystem zu tun haben, bei Rippenquallen inaktiv, wenn die Nerven gebildet werden. Gleichzeitig sind dafür offenkundig andere Gene für die Nerven verantwortlich. Das geht sogar so weit, dass Rippenquallen für die Signalweitergabe von Nervenzelle zu Nervenzelle gänzlich andere Neurotransmitter verwenden als alle anderen Tiere. Entsprechend gibt es für diese Neurotransmitter kodierende Gene, während man nach Genen, die bestimmte Neurotransmitter etwa bei Nesseltieren kodieren, vergebens sucht. Ähnliche Befunde lassen sich für die Muskeln der Rippenquallen nachweisen.

 

Was ich hier stark vereinfacht zusammengefasst habe ist ein komplexes und hochgradig spannendes Thema, das uns einmal mehr vor Augen führt, dass im Rahmen gewisser Grenzen fast nichts undenkbar ist in der Evolution – auch nicht, dass Nerven zweimal im Laufe der frühen Evolution der Tiere entwickelt wurden. Oberflächlich betrachtet ähnelt sich das Ergebnis, aber die Details sind stark unterschiedlich. Es ist ein erstaunliches Beispiel für Konvergenz. Die Rippenquallen haben also ihren eigenen Weg eingeschlagen und das früh. Bleibt die Frage, wie früh und was das für unsere Vorstellung der frühen tierischen Evolution bedeutet.

 

Auf jeden Fall müssen sich die Rippenquallen vom Hauptweg der tierischen Evolution abgespalten haben, bevor das Hox-Gen entstanden ist.  Es wurde bereits weiter oben ausgeführt, dass bereits Nesseltiere 2 Hox-Gene besitzen, alle Bilateria deutlich mehr. Nur Rippenquallen und Schwämme besitzen keine. Die Schwämme selber sind sehr wahrscheinlich keine monophyletische Gruppe, sondern eine Reihe von sehr basalen Zweigen am Stammbaum, von denen manche nach molekulargenetischen Untersuchungen den höheren Tieren (Eumetazoa) näher stehen als andere (auch wenn dies auch noch so ein Streitpunkt ist, den wir aber ein andern Mal vertiefen, nicht in diesem Artikel). Wo passen die Rippenquallen da rein? Haben sie sich irgendwo aus der Mitte der Schwämme entwickelt? Die bisherigen Daten aus Genanalysen legen ein noch bemerkenswerteres Szenario näher: Dass sich die Rippenquallen noch vor allen heutigen Schwämmen vom Stammbaum abgespalten haben. Das würde sich mit den Befunden zu den Hox-Genen und der eigenständigen Entwicklung des Nervensystems völlig decken, wirft aber weitere Fragen auf.

 

Angesichts der basalen Stellung der Schwämme und zahlreichen Befunden aus dem Fossilbericht wurde lange vermutet, dass die ersten Tiere als adulte Formen nicht frei herumschwammen oder herumliefen, sondern als sessile Organismen am Meeresboden festgeheftet lebten und Wasser filtrierten. Die freie Fortbewegung wäre auf die planktonischen Larvenformen beschränkt geblieben. Adulte Formen, die frei beweglich waren, hätten sich erst später entwickelt, als sich stabilere Gewebe, Nerven zur besseren Reizverarbeitung und damit auch Muskeln entwickelten. Wenn jetzt aber die ursprünglichsten heute lebenden Tiere die Rippenquallen sind – bedeutet dies, dass alles ganz anders war? Was ein faszinierendes Szenario! Die ersten Tiere als frei bewegliche gallertige Wesen, von denen sich die Schwämme zu sesshaften Arten entwickelten, vielleicht Nerven und alles sekundär verloren, nur damit aus diesem Modell wieder frei bewegliche Tiere hervorgingen. Kann es so gewesen sein?

 

Vielleicht nicht. Es wäre auch denkbar, dass die ersten Tiere durchaus eher schwammartig waren und eben sesshaft. Nur entwickelten sich dann zwei Nebenlinien zu frei beweglichen gallertigen Wesen, mit ähnlichem Körperbau durch ähnliche Lebensbedingungen – die eine Linie führte zu den Rippenquallen, die andere zu den heutigen Nesseltieren, Plattwürmern, Weichtieren, Insekten und Wirbeltieren. Ob dieses Szenario wahrscheinlicher ist, wird vielleicht erst ganz geklärt werden können, wenn entsprechende Fossilbefunde dies näher aufklären. Vorläufig würde ich zu diesem Szenarium tendieren, da selbst bei bester Erhaltung sessile schwammartige Formen den frühen Fossilbericht dominieren – selbst an Fossilfundstellen mit Weichteilerhaltung. Mal angenommen, dies war der evolutive Ablauf, stellt sich eine weitere Frage: Warum blieben die Rippenquallen eine faszinierende, aber kleine Gruppe und warum war die Gruppe der Eumetazoa so dermaßen erfolgreich und brachte so viele Formen hervor, von der Qualle bis zum Menschen? Warum nicht anders herum? Oder warum nicht schlicht etwas ausgeglichener?

 

Lobenregeneration

Bild 8: Auch dieses Exemplar stammt aus dem Monterey Bay Canyon. Der Pfeil zeigt auf die – zugegebenermaßen schwer zu erkennende -  Kerbe auf Höhe des Infundibulums. Markanter ist hier aber, dass eine Lobe – die dem Betrachter zugewandte – kleiner ist. Anscheinend war sie zuvor beschädigt worden und wird nun von dem Tier regeneriert. Quelle: Harbison et al. 2001.

 

 

Zu dieser Fragestellung habe ich erstaunlicherweise in der Fachliteratur nichts gefunden (was aber nichts heißen muss, auch mir geht ein Artikel schon mal durch bei der Recherche). Allerdings habe ich mit Blick auf die Datenlage einen Verdacht und würde diesen hier gerne äußern – eine der Gelegenheiten, bei denen ich das Bestiarium mit einer eigenen Hypothese bereichere (natürlich ausdrücklich als solche bezeichnet). Meine Vermutung ist, dass die Hox-Gene den Ausschlag gaben. Bei allen Eumetazoa, also allen komplexeren Tieren, übernehmen sie in der embryonalen Entwicklung eine wichtige Steuerungsfunktion. Zugleich sind Hox-Gene wesentlich weniger anfällig für gravierende Mutationen. Dies ist ein stabilisierendes Element, welches die Gefahr funktional nicht lebensfähiger Mutationen, die eine potentiell große Gefahr für einen komplexen Organismus darstellen, drastisch verringert. Eine Mutation mag einen Arm vielleicht kürzer ausfallen lassen, als vorgesehen, aber der Arm entwickelt sich wenigstens an der Stelle, an der er hingehört, an der Schulter. Dieses stabilisierende Element in der genetischen Steuerung der Embryonalentwicklung machte vermutlich komplexere Baupläne als den einer Qualle für Tiere erst möglich – dadurch war auch eine wesentlich stabilere zweiseitige Symmetrie möglich etc. So ähnlich sich die gallertigen Stammformen von Rippenquallen und heutigen Nesseltieren gesehen haben mögen, nur letztere besaßen mit den ersten Hox-Genen das genetische Equipment, um neben den späteren Nesseltieren auch noch Nachkommen wie Würmer, Schnecken, Seeigel, Fische usw. hervorzubringen. Die Linie der Rippenquallen dagegen entwickelte zwar ihre eigene Version der Nervenzellen, aber keine eigene Version der Hox-Gene. Damit blieben dieser Linie höhere Grade der biologischen Komplexität verwehrt. Im Rahmen des gallertigen, teilweise bereits recht spezialisierten Körperbaus, den sie noch heute haben, konnte eine gewisse Formenvielfalt entwickelt werden. Aber nichts was darüber hinausging. Die Eumetazoa dagegen konnten relativ rasch neue Baupläne entwickeln und weiterentwickeln, die jedes Mal durch die Hox-Gene relativ gut stabilisiert waren. Damit besetzten die Eumetazoa auch recht schnell viele biologische Nischen und verwehrten sie dadurch den Ahnen der Rippenquallen, selbst wenn diese andere Varianten ihres Bauplans versuchten.

 

Es ist nicht mehr als eine Theorie, aber wenn sie zutrifft würde sie einmal mehr verdeutlichen, welch gewaltige Bedeutung die Hox-Gene für  die tierische Evolution gehabt haben und noch immer haben. Die Rippenquallen wären dann das letzte Relikt des Versuches eines anderen Weges ohne Hox-Gene.

 

 

Literatur.

 

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https://de.wikipedia.org/wiki/Rippenquallen

http://www.montereybayaquarium.org/animal-guide/invertebrates/bloodybelly-comb-jelly