Pirats Bestiarium: Kronosaurus queenslandicus

Kronosaurus queenslandicus Longman,1924

 

Namensbedeutung.Aufgrund der Größe der Überreste, die auf einen sehr großen marinen Räuber deuteten, bemühte Albert H. Longman in der Erstbeschreibung einen mythischen Bezug: Der Gattungsname bedeutet „Echse des Kronos“ und verweist auf die Gestalt des Kronos aus der griechischen Mythologie. Kronos war ein Titan, Sohn von Gaia und Uranos (entsprechen der Erde und dem Himmel), kastrierte der Sage nach seinen Vater, wurde dadurch Weltherrscher und fraß dann später seine eigenen Kinder, bis sein Sohn Zeus seine Macht brach. Der Artname verweist auf den Fundort im australischen Bundesstaat Queensland.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephalia; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Lepidosauromorpha; Sauropterygia; Eusauropterygia; Plesiosauria; Pliosauridae; Thalassophonea; Brachaucheninae; Kronosaurus.

 

Kronosaurus queenslandicus ist von allen bisher hier vorgestellten Tieren mit Cryptoclidus eurymerus am nächsten verwandt, beide gehören zu den Plesiosauria. Wie bei Cryptoclidus eurymerus stütze ich mich bei der internen Systematik der Plesiosauria auf die Arbeit von Benson und Druckenmiller aus dem Jahr 2014 (online Vorabveröffentlichung war bereits Ende 2013), da bisher keine tiefgreifend neue und bessere phylogenetische Analyse erschienen ist. Innerhalb der Plesiosauria gehört Kronosaurus queenslandicus aber zu einem anderen Zweig als Cryptoclidus eurymerus. Die Pliosauridae stellen möglicherweise die basale Schwestergruppe der Plesiosauroidea dar, auch wenn das in der Analyse von 2013/14 nicht restlos sicher aufgeschlüsselt ist. Innerhalb der Pliosauridae soll die Untergruppe zu der auch Kronosaurus queenslandicus gehört, die Brachaucheninae, die am weitesten abgeleitete Gruppe darstellen (und zufälligerweise auch die, die es als einzige Pliosaurier-Gruppe in die Kreidezeit schafft).

 

Fundorte.Fossilien, die dem Kronosaurus queenslandicus zugeschrieben werden hat man im nördlichen Queensland in der weiteren Umgebung der kleinen Orte Hughenden und Richmond gefunden. 2015 wurden etwa 40 km westlich von Richmond nahe des Fleckchens Nelia weitere Fossilien gefunden, die möglicherweise auch zu Kronosaurus queenslandicus gehören, aber noch nicht abschließend beschrieben sind. Ein Fund wurde 1990 etwa 60 km südöstlich von Boulia, rund 500 km südwestlich der Fundregion von Richmond, gemacht.

 

Auch aus New South Wales und South Australia wurden fragmentarische Überreste beschrieben (z.B. ein einzelner Zahn), die eventuell zu Kronosaurus queenslandicus gehören – oder eben auch nicht. Da deren Zuordnung fraglich bleibt, halten wir hier fest, dass sich nur die queensländischen Funde dieser Art sicher zuordnen lassen.

 

Datierung. Die Fossilien von Kronosaurus queenslandicus stammen aus zwei übereinander liegenden Formationen mariner Sedimente aus der Kreidezeit (vor 145 bis 66 Millionen Jahren). Die jüngere der beiden Formationen, die Toolebuc-Formation, wird in die letzte Hälfte der Stufe des Albium (vor 113-100,5 Millionen Jahren) datiert und ist damit etwas mehr als 100 Millionen Jahre alt. Nur die obersten Teile dieser Gesteine scheinen bereits in die nachfolgende Stufe des Cenomanium (vor 100,5 bis 93,9 Millionen Jahren) zu gehören, allerdings stammen die Funde von Kronosaurus queenslandicus wohl nicht aus diesen Horizonten. Die darunter liegende Wallumbilla-Formation (von der das Doncaster Member manchmal als eigene Formation geführt wird) reicht möglicherweise mit ihrem unteren Teil bis in die vorherige Stufe des Aptium (vor 125-113 Millionen Jahren) zurück, auch wenn ihr oberer Teil vielleicht immer noch ins Albium datiert werden kann. Älter als 117 Millionen Jahre scheint die Untergrenze der Wallumbilla-Formation nicht zu sein. Kronosaurus queenslandicus lebte also, grob gesagt, vor etwa 115 bis 100 Millionen Jahren.

 

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Bild 1: Die Fundregionen aus denen man Fossilien von Kronosaurus queenslandicus kennt (schwarz umkreist). Quelle: Google Maps.

 

Der Fund des Farmers Hacon.Der australische Farmer Robert Hacon ging Anfang 2015 eigentlich einer seiner üblichen Beschäftigungen nach: Der Bekämpfung stacheliger Akazien mittels Gift auf seinem Land nahe dem verschlafenen Flecken Nelia mitten in Queensland. Eher zufällig fielen ihm dabei Steine einige Meter weiter auf, weil sie heller schimmerten als der umgebende Boden. Durch einen kurzen Blick erkannte er, dass es Fossilien waren – hier draußen im Outback, wo der Boden durch die spärliche Vegetation anfällig für Erosion ist, nicht ungewöhnlich. Öfter wird etwas freigelegt. Hacon dachte zunächst, es wären nur ein paar große Muscheln. Er war schon auf dem Weg zurück zur Farm, als ihm die fossilen Brocken doch keine Ruhe mehr ließen. Also wendete er und fuhr noch einmal zurück. Als er sich nun die Stücke genauer anschaute, erkannte er, dass es große Knochen waren. Die waren ihm doch noch nie untergekommen. Laut seinen eigenen Worten schoss ihm folgender Gedanke durch den Kopf:

 

„My gosh, what have I got!”

 

Hacon wandte sich wenig später mit seinem Fund an das “Kronosaurus Korner Museum” in Richmond. Dieses Museum ist eigens den fossilen Meeresreptilien gewidmet, die man in der weiteren Umgebung gefunden hat. Kurator Timothy Holland sicherte den Fund für die Wissenschaft. Als er die von Hacon gefundenen Bruchstücke aneinanderfügte, ergaben sie einen vollständigen Unterkiefer eines riesigen Meeresreptils. Nach Hollands vorläufiger Einordnung tatsächlich der Unterkiefer eines Kronosaurus queenslandicus – sollte sich dies bestätigen, wäre es der vollständigste bekannte Unterkiefer dieser Art! Hacon hatte tatsächlich einen äußerst bemerkenswerten Fund gemacht.

 

Noch ist der Fund nicht förmlich beschrieben, aber der Presse teilte Holland bereits einige Details mit. Der Unterkiefer ist rund 1,5 m lang und gehörte sogar noch einem nicht ausgewachsenen Tier. Hätte der Besitzer überlebt, wäre er also wohl noch etwas größer geworden. Zahnalveolen, also Hohlräume, in denen die Zähne saßen, geben Hinweise auf die Bezahnung; einige wenige Zähne sind auch selbst erhalten. Bemerkenswert sind die vordersten fünf Alveolen: Sie sind besonders groß und deuten auf das Vorhandensein von großen Fangzähnen im vordersten Kieferbereich hin. Offenkundig war der Besitzer ein höchst gefährlicher Jäger. 

 

Bild 2:  Dr. Timothy Holland vom „Kronosaurus Korner Museum“ in Richmond mit dem 2015 gefundenen Unterkiefer. Quelle: Huffingtonpost.com /Patricia Woodgate.

 

Erste Funde. Schauen wir uns an, was man vor dem Fund des Farmers Hacon gefunden und herausgefunden hat über diesen marinen Jäger, der den klangvollen Namen Kronosaurus queenslandicus trägt.

 

Den ersten Fund machte ein gewisser Andrew Crombie im Jahre 1899 nahe der Ortschaft Hughenden, in der gleichen Region Queenslands wie Nelia und Richmond, nur etwas weiter östlich. Das Stück wurde aber erst Anfang der 1920er Jahre von Albert Heber Longman näher untersucht und dann schließlich beschrieben. Es handelte sich lediglich um ein Stück des Unterkiefers und zwar die vordere Spitze, wo die beiden Kieferäste in der sogenannten Symphyse miteinander verwachsen sind. Das Stück war lediglich 20 cm lang und wies auf jeder Seite drei Alveolen mit Zahnresten auf. Die Zähne waren konisch und leicht nach außen geneigt. Das größte erhaltene Zahnstück war 14 cm lang und immer noch unvollständig, weshalb Longman glaubte, der vollständige Zahn müsse 25 cm lang gewesen sein. Longman erkannte sehr richtig, dass es die Spitze eines langgestreckten, aber kraftvollen Kiefers war. Vorherige Mutmaßungen, es handele sich um einen Vertreter der Ichthyosaurier, also der sogenannten Fischechsen, wies er zurück. Vielmehr sah er eine Verbindung zu den aus Europa bekannten Pliosauriern, kurzhalsigen Verwandten der berühmteren langhalsigen Plesiosaurier, von denen wir bereitsCryptoclidus eurymeruskennengelernt haben. Damit lag Longman, wie sich zeigen sollte, richtig: Sein Kronosaurus queenslandicus war ein großes räuberisches Meeresreptil, das tatsächlich mit den europäischen Pliosauriern verwandt war.

 

1929 wurden ganz nahe des ersten Fundortes zwei unvollständige Oberarmknochen entdeckt. Wieder beschrieb Longman diese und ordnete sie Kronosaurus queenslandicus zu. Auch einige Schädelfragmente und Schwanzwirbel wurden gefunden. Bei der Präparation der Funde wurde Longman von seiner Frau Irene unterstützt, eine bemerkenswerte Frau, die zu eben dieser Zeit als erste Frau überhaupt ins Parlament von Queensland gewählt wurde. Aus den weiteren Schädelresten schloss Longman, dass Kronosaurus queenslandicus zwar einen langgestreckten Kiefer, aber auch einen flachen und breiten Schädel hatte.

 

Vollständigere Funde machte dann wenige Jahre später eine amerikanische Expedition – und diese Geschichte ist eine der großen in der Wirbeltierpaläontologie.

 

Die Harvard-Expedition.1931 unternahm das Museum of Comparative Zoology der Harvard University (die ihren Sitz in Cambridge, Massachusetts hat) eine Erkundungsexpedition nach Australien. Die Expedition bestand nur aus sechs Mann. Man hoffte eine breite Palette von Exemplaren der einheimischen Tierwelt zu sammeln, vielleicht sogar noch ein Exemplar des inzwischen vom Aussterben bedrohten Beutelwolfs zu erwischen. Am Ende hatte man 100 Säugetiere geschossen und konserviert und tausende von Insekten noch dazu. Nach einem guten Jahr traten fünf der Expeditionsteilnehmer die Rückkehr in die USA an. Einer jedoch wollte noch bleiben: William Schevill. Schevill war der Fossiliensammler der Truppe und wollte noch auf eigene Faust im Outback von Queensland weitere Suchen durchführen. Mit Hilfe eines Anthropologen und ehemaligen Offiziers stellte er einen eigenen Trupp zusammen, um die kreidezeitlichen marinen Ablagerungen im zentralen Queensland zu erkunden. Die Expedition agierte zwar auch nahe Hughenden, orientierte sich aber dann mehr nach Westen, Richtung Richmond. Wie sich herausstellte waren die Fossilien großer ausgestorbener Meeresreptilien für die Einheimischen durchaus nichts Unbekanntes. 30 km nördlich von Richmond wurde Schevills Expedition von der Familie Stevens, die dort Land besaß, zum Grampian Valley geführt. Dort hatte die Enkelin des Landbesitzers kurz zuvor ein Fossil gefunden und davon einen großen Zahn abgebrochen. Man führte die amerikanischen Fossilienjäger dorthin und tatsächlich war es der erste hoffnungsvolle Fund: Die über 40 cm lange Schnauzenspitze eines jugendlichen Kronosaurus queenslandicus. Sowohl die Oberkieferspitze wie auch die Unterkieferspitze waren erhalten und noch in Kontakt miteinander wie beim geschlossenen Maul. Die großen Zähne griffen erkennbar ineinander. Das Fundstück bekam die Kennnummer 1284.

 

Ganz offensichtlich hatte die Expedition eine vielversprechende Gegend erwischt. Während man noch das weitere Vorgehen beriet, stieß ein anderer örtlicher Landbesitzer dazu, Ralph Thomas. Er berichtete Schevill und den anderen, dass er auf seinem Land ebenfalls große Knochen gefunden habe, an einer Lokalität, die er Army Downs nannte. Und das Ganze nur wenige Meilen entfernt. Die Expedition beschloss, sich auch diesen Fund näher anzusehen. Und in der Tat hatte Ralph Thomas nicht übertrieben! Die Erosion hatte bei Army Downs aus der weicheren Bodenmatrix 15 größere Kalksteinbrocken freigelegt, in denen Knochen steckten. Leider hatte die Erosion auch schon manche der Knochen angegriffen, weshalb viele nur teilweise erhalten waren. Nach einer ersten Übersicht handelte es sich um Schädelknochen, Hals-, Rumpf- und Schwanzwirbel, Fragmente des Schultergürtels, Teile von Rippen und des Beckens sowie der Hintergliedmaßen. Das Team war begeistert! Sie standen gerade vor den bis dahin vollständigsten Überresten eines Kronosaurus queenslandicus. Das Exemplar erhielt später die Nummer 1285. Doch die Bergung erwies sich als härter als gedacht. Ralph Thomas packte bei den folgenden Grabungsarbeiten kräftig mit an. Inzwischen war der australische Sommer angebrochen, es war über 40 Grad Celsius im kaum vorhandenen Schatten. Die Kalksteinbrocken mussten endgültig aus dem Untergrund gelöst und zum Transport auch noch weiter unterteilt werden. Als dies mit normalen Mitteln kaum vorankam, verfiel einer der Expeditionsteilnehmer, dessen Spitzname „Maniac“ Eingang in die Forschungsgeschichte gefunden hat, auf eine brachiale Idee: Dynamit.

 

Man sprengte die Kalksteinbrocken tatsächlich frei – was weitere Schäden an den Fossilien mit sich brachte, leider.

 

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Bild 3: Ralph Thomas posiert 1932 an der Ausgrabungsstelle der Harvard-Expedition.Quelle: Myers 2005 /Ernst Mayr Library, Museum of Comparative Zoology, Harvard University.

 

Longman und das Queensland Museum hatten sich trotz einer Einladung Schevills an der Expedition aus finanziellen Gründen nicht beteiligen können. Longman persönlich bemerkte, er sei zufrieden, dass die Knochen zur wissenschaftlichen Untersuchung in die USA gebracht würden; da ahnte noch niemand, dass dieser Fund einmal ein riesiger Publikumsmagnet werden würde. Die Amerikaner verglichen auch die gefundenen Schädelknochen mit dem zuerst gefundenen Stück im Queensland Museum, um die korrekte Artbestimmung abzusichern. Die geborgenen Gesteinsbrocken wurden schließlich verpackt und per Schiff in die USA gebracht. Die gesamte Ladung wog rund sechs Tonnen, davon mehr als vier Tonnen Gestein!

 

„Plasterosaurus“. An der Harvard University stand den Forschern eine gewaltige Aufgabe bevor: Die Knochen vom restlichen Gestein freizupräparieren. Aufgrund von Zeit-und Personalnot wurde das eine Aufgabe für mehr als 20 Jahre.

 

Als erstes wurden die Schädelknochen von T.E. White freigelegt. Allein diese Aufgabe nahm fast zwei Jahre in Anspruch. White legte die erhaltenen Schädelknochen frei, fügte sie zusammen und rekonstruierte dann aufgrund von Vergleichen mit verwandten Arten die nicht erhaltenen Teile des Schädels. 1935 veröffentlichte er eine detaillierte Beschreibung und Rekonstruktion der Schädelknochen des Fundstücks Nr. 1285. Vom Schädel erhalten waren Teile des Prämaxillare und des Maxillare, die die zahntragenden Teile des Oberkiefers sind, Teile des Nasenbeins (Nasale), der Hirnschädel, große Teile des Hinterhauptbereichs und das Quadratbein (Quadratum), welches mit dem Unterkiefer gelenkt. Von diesem waren die hinteren Knochen erhalten, die den unteren Teil des Kiefergelenks bilden, außerdem Bruchstücke des mittleren und vorderen Dentale (dem größten Unterkieferknochen, der die Zähne trägt). Rund die Hälfte des Schädels musste White spekulativ aufgrund von Vergleichen mit verwandten besser bekannten Arten rekonstruieren – dabei griff er vor allem auf die europäische Gattung Pliosaurus zurück, da er in den erhaltenen Schädelteilen bereits große Ähnlichkeiten zu dieser erkannte. Entsprechend rekonstruierte White den Schädel als kräftig und mäßig gestreckt mit zugespitzter Schnauze. Zugleich wirkt diese Rekonstruktion weniger flachschädelig als von Longman angenommen. White schätzt die Gesamtlänge des Schädels auf etwas mehr als 3,7 m, bei einer Breite von 1,2 m.

 

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Bild 4: Whites Schädelrekonstruktion. Quelle: White 1935.

 

Die Bearbeitung des restlichen Skelettmaterials lag nach Whites Arbeit dann aber weitestgehend auf Eis. Und zwar für rund 20 Jahre. In Folge der Wirtschaftskrise und im Laufe eines Weltkrieges stand einfach kein Geld zur Verfügung, um die notwendige zeitaufwendige Präparationsarbeit im Labor zu finanzieren. Die Rettung kam Mitte der 1950er Jahre durch Godfrey Cabot (1861-1962). Cabot war ein Bostoner Unternehmer, dem die „Godfrey L. Cabot, Inc.“ gehörte. Dies war ein chemisches Unternehmen mit eigenen Erdöl-und Erdgasvorkommen, einer eigenen Pipeline und spezialisiert auf verschiedene spezielle Legierungen, Pharmazeutika und Industrieruße. Cabot hatte stets ein Interesse an Forschung, sein Unternehmen besaß auch eine eigene Forschungsabteilung und vor dem 2. Weltkrieg förderte Cabot bereits die Solarforschung am Massachusetts Institute of Technology. Ein anderes Interesse Cabots war jedoch weniger bekannt: Er war fasziniert von der Möglichkeit einer Existenz von Seeungeheuern und wollte diese Möglichkeit wissenschaftlich erforschen lassen – quasi eine Familienangelegenheit, nachdem schon sein Urgroßvater eine Seeschlangensichtung selbst untersuchte und angeblich auch selbst eine gesehen haben wollte. Daraus resultierend war Godfrey Cabot sehr an fossilen marinen Reptilien interessiert. Und da man in Harvard bereits mutmaßte, dass Kronosaurus queenslandicus zu den größten bekannten marinen Räubern gehört haben könnte, stellte Cabot das Geld zur Verfügung, um den Fund fertig zu präparieren, zu beschreiben und dann auch auszustellen. Die Präparation wurde geleitet von den Paläontologen Arnold Lewis, David Fuller und dem Präparator James Jensen, unter der Ägide von Alfred S. Romer. Romer (1894-1973)  leitete das Mueum of Comparative Zoology seit 1946 und war einer der führenden Wirbeltierpaläontologen jener Zeit. Das Erbe seiner Forschungen und Veröffentlichungen hallt bis heute nach und wer sich mit der Paläontologie der Wirbeltiere, ihrer Systematik und Evolution befasst kommt an Romer nicht vorbei. Jensen wiederum war ein erfahrener und innovativer Präparator, ein handwerkliches Allroundtalent, der bereits als Bildhauer und als Dockarbeiter gearbeitet hat und während des 2. Weltkrieges als Schweißer an den Aufräumarbeiten in Pearl Harbor und am Bau des Hanford-Reaktors beteiligt war, welcher das Plutonium für die erste Atombombe lieferte. Ausgestattet mit den finanziellen Mitteln Cabots war es das richtige Team, um die Knochen von Kronosaurus queenslandicus aus dem harten Kalkstein zu befreien.

 

Dies gelang tatsächlich in zweijähriger Arbeit. 1957 wurde die erste vollständige Skelettrekonstruktion von Kronosaurus queenslandicus in Harvard der Öffentlichkeit vorgestellt. Das ganze Skelett war fast 13 m lang und dominiert von einem riesigen Schädel, der flacher ausfällt als in Whites erster Schädelrekonstruktion. Zwei Jahre später erscheint der beschreibende Artikel über dieses Skelett. Doch schon früh wird Kritik angemeldet. Zwar hat Jensen für die Montage eine neue Methode entwickelt, bei der die Stützelemente hinter und in den Knochen möglichst verborgen sind – und diese Methode wird fortan Schule machen. Doch der Fund war eigentlich sehr unvollständig. Rund ein Drittel des ganzen montierten Skeletts wurde von dem Präparatorenteam aufgrund von mehr oder weniger begründeten Vermutungen nachgebildet – aus Plastik. Schnell kriegt das Stück den Spottnamen „Plasterosaurus“. Von Anfang an war das Harvard-Exemplar daher auch Zielscheibe fachlicher Kritik – es bestanden Zweifel an der richtigen Proportionierung und Längenabschätzung. Gleichwohl wird das Harvard-Exemplar zum Publikumsmagneten und wird die Basis für viele populäre Rekonstruktionen des Tieres, die bis heute die Sicht der breiten Öffentlichkeit auf Kronosaurus queenslandicus prägen.

 

Zwei Männer blieben noch eine Weile nach den Ausgrabungen in den 30er Jahren in Kontakt: William Schevill und Ralph Thomas schrieben sich noch. Allerdings verlor sich der Kontakt dann. Thomas nahm später an, Schevill wäre vielleicht im 2. Weltkrieg gefallen. Und auch Schevill glaubte irgendwann, Thomas müsse längst gestorben sein. 1989 wurden beide zu einer aufwühlenden Wiedervereinigung zusammengeführt: Thomas wurde im stolzen Alter von 93 ermöglicht, Harvard zu besuchen – und dort traf er tatsächlich Schevill wieder! Vor allem aber besichtigten beide das montierte Harvard-Exemplar. Thomas sah es zum ersten Mal. Vor seiner Abreise in Australien soll er seiner Frau gesagt haben:

 

„I want to see my animal.” 

 

Harvard

Bild 5: Das in Harvard montierte Skelett, verschrieen als “Plasterosaurus”. Quelle: Romer & Lewis 1959.

 

Details des Harvard-Exemplars. Schaut man sich das Harvard-Exemplar etwas näher an, wird klar, wie unvollständig es eigentlich ist. Dass der Schädel nur unvollständig erhalten war, wurde bereits geschildert. Gerade viele Schädelknochen waren der Erosion zum Opfer gefallen. Auffallend ist, dass die Schädelrekonstruktion des montierten Exemplars wesentlich flacher ausfällt als die von White vorgelegte Rekonstruktion, aber immer noch robuster als in Longmans Rekonstruktionen. Vor allem die Schnauze ist flach, während der hintere Schädelbereich wiederum etwas höher ausfällt. Auch die Schnauzenspitze ist modifiziert: Leicht verbreitert ist sie, die Zähne dort stehen etwas seitlich ab. Die Nasenöffnungen liegen nicht an der Spitze, sondern weiter hinten nicht weit vor den Augen und die gesamte Schädellänge beträgt auch hier rund drei Meter, also etwas kleiner als in Whites Rekonstruktion.

 

Die Wirbelsäule ist zwar in großen Teilen, aber eben auch nicht vollständig, überliefert. Einige Wirbel fand man im Zusammenhang, nur damit darauf eine Lücke folgte. Manche waren gut, manche schlechte erhalten, einige nur in Bruchstücken. Ein Teil der Lücken in der Wirbelabfolge geht auf Erosion zurück, aber gerade zum Beispiel im Schulterbereich sind einige Wirbel durch den Dynamiteinsatz bei der Ausgrabung verlorengegangen. Am besten überliefert scheinen noch Hals und Rumpfwirbel. Romers Team beschrieb das Harvard-Exemplar schließlich mit 12 Halswirbeln, zwei sogenannten Pektoral- oder Schulterwirbeln (diese stellen bei Plesiosauriern den Übergang von der Hals- zur Rumpfwirbelsäule dar), 30 normalen Rumpf- bzw. Rückenwirbeln, drei oder vier Sakralwirbeln (im Beckenbereich) und bis zu 31 Schwanzwirbeln. Der Schwanz ist dabei aber dennoch recht kurz. Die gesamte Wirbelzahl soll demnach 79 betragen haben. In späteren Jahren war vor allem diese rekonstruierte Anzahl von Wirbeln ein Kritikpunkt. Von den Rippen des Tieres waren vor allem die der vorderen Körperhälfte teilweise oder ganz erhalten, zum hinteren Körperbereich hin nimmt deren Erhaltungsqualität schnell ab.

 

Ebenfalls markant sind die Überlieferungslücken betrachtet man sich die Extremitätengürtel. Der Schultergürtel zum Beispiel, der wie bei allen Plesiosauriern aus großen, plattenartigen Knochen bestand, erwies sich abgesehen von einem Schulterblatt nur als bruchstückhaft überliefert. Das rechte Schulterblatt war nur leicht beschädigt erhalten, etwa einen halben Meter groß. Ihr linkes Gegenstück jedoch fehlte. Die daran auf der Körperunterseite ansetzenden großflächigen Coracoide (Rabenbeine) waren nur als Bruchstücke überliefert, wobei das größte Bruchstück vom rechten Coracoid stammte. Sie waren deutlich größer als die Schulterblätter und nach Ansicht der Harvard-Forscher sogar für Plesiosaurierverhältnisse sehr langgestreckt. Die rekonstruierte Länge eines Coracoid wurde mit 1,6 m angegeben. Ähnlich sind die Überlieferungsverhältnisse beim Becken, obwohl dort mehr Bruchstücke geborgen wurden. Am vollständigsten erhalten ist das  rechte Schambein (Pubis), aber auch das Sitzbein (Ischium) ist leidlich erhalten, sogar sowohl das rechte wie das linke. Vom Darmbein (Ilium) wurden nur Bruchstücke geborgen. Typisch für diese marinen Reptilien sind die im Verhältnis zur Körpergröße kleinen Becken. Am größten von allen Elementen scheint das Schambein zu sein: Das rechte Pubis war ein großer, flächiger Knochen von 128 cm Länge und 74 cm Breite.

 

Die eigentlichen Extremitäten waren – es ist wohl nun zu erwarten – ebenfalls unvollständig. Die Vorderextremitäten waren beim Harvard-Exemplar gar nicht überliefert. Durch Vergleiche mit verwandten Arten und in Anlehnung an die hinteren Extremitäten wurden sie dann schließlich nachgebildet. Die hinteren Gliedmaßen sind unvollständig und schlecht erhalten. Die Oberschenkel waren beide in schlechtem Zustand. Die nachfolgenden Knochen erwiesen sich als etwas besser erhalten, gleichwohl waren nicht alle Phalangen (Zehenglieder) erhalten, die den Hauptteil der Flosse bildeten. Die Länge der flossenförmigen Hintergliedmaße vom Oberschenkel bis zur Spitze schätzte Romers Team auf etwa 2,3 m.

 

Erstaunlicherweise waren auch einige kleinere Skelettelemente durchaus erhalten geblieben, zum Beispiel die Bauchrippen (Gastralia), die bei Plesiosauriern eine massive Verstärkung der Bauchwand darstellen, und sogar dünnere, paarige Knochen von 26 cm Länge in der Nähe der vorderen Halswirbelsäule, die sich als Teile des Zungenbeinapparats (Hyoid-Apparats) identifizieren ließen.

 

Im Gesamthabitus stellte das Harvard-Exemplar einen sehr kompakt und gedrungen gebauten Jäger dar, mit einer Länge von mutmaßlich fast 13 m. Der lange Schädel mit dem riesigen Maul saß auf einem sehr kurzen Hals, lediglich der Körper wirkt länglicher. Die paddelförmigen Gliedmaßen bildeten verhältnismäßig kurze  mäßig spitz zulaufende Flossen, deren Form von den überlangen Fingern und Zehen gebildet wurden. Der Schwanz wiederum war ziemlich kurz und verwies auf keine besondere Funktion.

 

Schnauzenspitze

Bild 6: Die von der Harvard-Expedition ebenfalls gefundene Schnauzenspitze. Maßstab 50 cm. Quelle: McHenry 2009.

 

Mehr Knochen. Das Harvard-Exemplar ist der berühmteste Fund von Kronosaurus queenslandicus, aber nicht der Letzte. Bereits 1935 fanden Ausgräber des Queensland Museum etwa 30 km westlich von Hughenden weitere unvollständige Überreste dieser Art, darunter Teile von mindestens zwei Schädeln. Danach dauerte es bis 1979, dass weitere relativ gut erhaltene Knochen nördlich von Richmond gefunden wurden. Sie wurden nach der Bergung ebenfalls ins Queensland Museum in Brisbane zur weiteren Bearbeitung gebracht.

 

Weitere 10 Jahre später kam ein neuer Fund westlich von Hughenden an den Tag. Eingeschlossen in einer harten Kalksteinmatrix, wie es typisch für die Funde in dieser Region ist, fanden Mitarbeiter des Queensland Museum das Fundstück QM F18762, einen zwar etwas zerdrückten, ansonsten aber fast vollständigen Schädel. Nur ein Jahr später kamen ein Schädel und weitere Fragmente aus der Gegend von Boulia und ein nicht zerdrückter, lediglich in Einzelstücke zerbrochener vollständiger Schädel (QM F18827) wiederum von knapp nördlich Richmonds hinzu. 1994 und 1995 wurden am alten Fundort Grampian Valley zahlreiche Wirbel, Rippen und mutmaßliche Reste des Mageninhalts des marinen Reptils gefunden. 1996 wurde ein Schädelfragment an ungewöhnlicher Stelle gefunden: in der Sammlung des James Cook University Geology Museum in Townsville. Das Stück war irgendwann  gesammelt und dann vergessen worden – nicht einmal die genaue Fundlokalität war aufgezeichnet worden. Ausgehend von der anhaftenden Gesteinsmatrix wird als ungefähre Fundregion Hughenden angenommen.

 

Diese Funde gaben eigentlich reichlich neue Ansatzpunkte, um die Harvard-Rekonstruktion zu überprüfen. Denn manche Forscher glaubten längst, dass sie zu groß geraten war. Andere vermuteten inzwischen, hinter allen Funden stecken zwei Arten, eine geologisch etwas ältere und eine jüngere – auch weil der Schädel der Harvard-Rekonstruktion gerade im hinteren Bereich höher wirkte, als andere Funde das nahelegten. Aber war das wirklich so? Es wurde Zeit sich den Schädel näher anzusehen. Colin Richard McHenry von der University of New Castle tat dies schließlich in seiner 2009 vorgelegten Doktorarbeit.

 

Der Schädel von Kronosaurus queenslandicus neu betrachtet. McHenry untersuchte alle bekannten Schädelreste neu und verglich sie miteinander – davon ausgenommen waren lediglich ein noch nicht gänzlich aus der Kalkmatrix befreiter Fund und die Schädelteile des Harvard-Exemplars, die zu sehr durch die Plastikergänzungen verdeckt und deshalb unbrauchbar sind. Keiner der gefundenen Schädel ist völlig vollständig und so musste McHenry immer schauen welche Bereiche sich überlappen. Am Ende stand eine wesentlich schlüssigere Neuinterpretation, durch die man nicht nur die Schädelanatomie von Kronosaurus queenslandicus besser versteht. Zweidimensionale Rekonstruktionen ergänzte McHenry um ein auf CT-Scans der Fossilien beruhendes digitales 3D-Modell des Schädels. McHenry konnte außerdem zeigen, dass die Art tatsächlich valide ist, auch wenn Longmans erster Fund als Holotyp nicht viel taugt. Aber der Reihe nach.

 

Zunächst einmal wird klar, dass die ursprünglichen Längenschätzungen des Teams in Harvard für den Schädel völlig überzogen waren. Die untersuchten Schädelreste stammen von insgesamt 9 Individuen unterschiedlicher Größe (und damit sicherlich unterschiedlichen Alters). Der Schädel des kleinsten Exemplars kann auf eine Länge von nur 1,2 m geschätzt werden, der des größten Exemplars auf 2,32 m. Das ist immer noch beeindruckend, aber erkennbar eine Größenklasse unterhalb der zu groß geratenen Harvard-Rekonstruktion.

 

Auch die Form ist anders, deutlich flacher, dabei aber nicht ganz so gestreckt. Die Schnauze ist mäßig lang. Auf ihrer Oberseite zieht sich in der Mitte eine erhabene Knochenleiste nach hinten, die von Prämaxillare und Nasale gebildet wird. Etwa ab der Mitte des Schädels wird dieser breiter, am Hinterhaupt ist er am breitesten. Das Schädeldach ist dabei aber flach. Die kleinen Nasenöffnungen liegen relativ dicht vor den Augenöffnungen, die nicht nur zur Seite, sondern auch leicht nach oben und vorne gerichtet sind. Hinter ihnen liegen die großen Schläfenöffnungen, die Raum für kräftige Kiefermuskeln geben. Der Unterkiefer besitzt eine Symphyse, die bis zum sechsten Zahn zurückreicht, zumindest bei ausgewachsenen Exemplaren. Zugleich ist die Unterkieferspitze verbreitert, etwa im Bereich der ersten fünf Zähne. Die Zähne besitzen eine Ornamentierung in Form feiner Längsgrate. Auffallend ist jedoch, dass die Zähne zwar alle eine ähnliche konische Grundform haben, dafür aber von unterschiedlicher Größe sind. Im Oberkiefer sitzen auf jeder Seite vier kleinere Zähne ganz vorne auf dem Prämaxillare. Das dahinterliegende Maxillare besitzt in seinem vordersten Abschnitt keine Zähne, wodurch eine Lücke, ein sogenanntes Diastema entsteht. Hinter diesem folgen drei sehr große Fangzähne, die dahinter liegenden Zähne werden nach hinten zunehmend kleiner. Im Unterkiefer sitzen im verbreiterten vordersten Bereich auf jeder Seite fünf besonders kräftige Zähne. Vor allem der vierte und der fünfte Zahn sind besonders große Fangzähne, die genau in das Diastema des Oberkiefers passen. Dahinter folgen kleinere Zähne, die nur in der Mitte des Unterkiefers nochmal etwas größer werden. Erstaunlicherweise scheinen die beiden Unterkieferäste im mittleren Bereich weiter auseinander zu liegen als die gegenüberliegenden Oberkieferabschnitte. Dadurch entsteht eine Art Unterbiss, die Zähne greifen hier nicht direkt ineinander.

 

Interessant ist dabei, dass manche der Schädelreste bestimmte Merkmale nur aus zwei Gründen nicht zeigen: Entweder aus Erhaltungsgründen, dass also der Bereich für ein bestimmtes Merkmal nicht erhalten ist. Wo zum Beispiel die Spitze des Unterkiefers nicht erhalten ist, können die großen Fangzähne auch nicht festgestellt werden. Oder aus ontogenetischen Gründen, also weil sich die Schädelanatomie im Zuge des Wachstums verändert hat. Dies gilt im vorliegenden Fall vor allem für Verschmelzungen zweier benachbarter Schädelknochen bei älteren Tieren. Dadurch verschwinden die Suturen zwischen den Knochen, wodurch es so wirkt als hätten die jüngeren Tiere mehr Schädelknochen. So ist das Tränenbein (Lacrimale) bei den kleineren und jüngeren Exemplaren noch gut zu unterscheiden, bei den älteren Exemplaren nicht mehr. Auch das Prämaxillare und das Nasale verschmelzen im Laufe des Wachstums miteinander und die Symphyse an der Unterkieferspitze erreicht erst bei den größten Exemplaren ihre volle Länge.

 

Stellt man diese taphonomischen und ontogenetischen Einflüsse in Rechnung zeigt sich, dass die der Art Kronosaurus queenslandicus zugeschriebenen Schädelreste morphologisch ausgesprochen konsistent sind und ziemlich sicher zu einer Art gehören. Allerdings zeigt der erste Fund, auf den Longman die Art begründete, keine diagnostischen Merkmale, also Merkmale, die diesen Einzelfund zuverlässig von anderen Arten abgrenzen würden. Daher wäre es sinnvoller, für Kronosaurus queenslandicus einen neuen Ersatz-Holotyp zu bestimmen.

 

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Bild 7: Der Schädel ohne Unterkiefer in McHenrys Rekonstruktion. Ansichten von oben (A), der Seite (B) und von unten (C). Maßstab 2 m. Quelle: McHenry 2009.

 

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Bild 8: Der Unterkiefer in McHenrys Rekonstruktion, wieder von oben (A), der Seite (B) und unten (C). Maßstab 2 m. Quelle: McHenry 2009.

 

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Bild 9: Die gesamte Schädelrekonstruktion von McHenry, wieder von oben (A), der Seite (B) und unten (C). Maßstab 2 m. Quelle: McHenry 2009.

 

Mit Hilfe des digitalen 3D-Modells konnte McHenry den Schädel von Kronosaurus queenslandicus auch Simulationen unterziehen, um Bisskräfte und strukturelle Belastungen zu verstehen. Die Ergebnisse sind durchaus bemerkenswert. Wenn das Tier zubiss, wirkten im rückwärtigen Kieferbereich die größten Kräfte – mehr als 27700 Newton (bedeutet: mit dieser Kraft könnten 27700 kg in einer Sekunde auf eine Geschwindigkeit von 1 m pro Sekunde beschleunigt werden…man stelle sich das mal bildlich vor). Die Bisskraft nahm zur Kieferspitze hin ab, dort betrug sie nur noch knapp 15170 Newton. Das ist aber auch immer noch gewaltig! Bisskräfte dieser Größenordnung kennt man sonst nur vom Weißen Hai (Carcharodon carcharias) mit bis zu 18000 Newton oder vom Tyrannosaurus rex mit bis zu 26000 Newton im hinteren Kieferbereich. Nun unterscheiden sich die Kiefer der drei Tiere morphologisch sehr stark. Ein besserer Vergleich zum Kronosaurus queenslandicus ist eher das Leistenkrokodil (Crocodylus porosus) – dieses besitzt einen ähnlich langgestreckten Kiefer mit gleichförmigen, aber unterschiedlich großen Zähnen. Ein durchschnittliches  Leistenkrokodil mit einer Schädellänge von knapp über 42 cm (bei über 3 m Länge) übt beim Zubeißen Kräfte zwischen 1880 Newton im hinteren und 899 Newton im vorderen Kieferbereich aus. Nun ist das Krokodil auch deutlich kleiner als ein ausgewachsener Kronosaurus queenslandicus. Die Werte für Letzteren lassen sich aber runterskalieren für eine Schädellänge von 48,4 cm und ähnliche Körpermasse wie das Leistenkrokodil. Dann werden die Bisskräfte vergleichbarer und bewegen sich auch für das fossile Meeresreptil zwischen 1847 Newton im hinteren und etwas über 1000 Newton im vorderen Kieferbereich. Die Bisskräfte bewegen sich also in einer ähnlichen Liga – und das war bei jungen Kronosaurus queenslandicus bestimmt auch der Fall. Später jedoch, wenn die Tiere größer wurden und die Körpermasse und die Schädelgröße jedes Leistenkrokodils übertrafen, schraubten sie ihre Bisskräfte in beängstigende Höhen.

 

In erstaunlichem Kontrast dazu steht die Verteilung der Kräftebelastungen im Schädel während eines Bisses. Hier schneidet der Krokodilschädel viel besser ab. Gerade im Bereich der Schnauze treten bei Kronosaurus queenslandicus in Simulationen mittels Finite-Elemente-Analysen bedenklich hohe Kräfte auf. Dies trifft vor allem dann zu, wenn ein Biss nur mit dem vorderen oder mittleren Kieferabschnitt simuliert wird. Es bleiben zwar natürlich Unsicherheiten, wie immer bei solchen Analysen bei einem ausgestorbenen Tier, bei dem Details der rekonstruierten Anatomie fehlerbehaftet sein können. Dennoch bleibt das Grundmuster und die Frage ist warum. Die Antwort ist noch nicht gefunden, aber McHenry entwickelte zwei mögliche Ansätze. Zum einen wäre denkbar, dass sich Kronosaurus queenslandicus die schlechtere Kräfteverteilung leisten konnte, weil der Einsatz der Kiefer in der marinen Umgebung vom umgebenden Wasser abgepuffert wurde. Enorme Kräfte waren nötig, um in größerer Tiefe die Kiefer überhaupt zu schließen – aber die tatsächliche Belastung auf die Knochen war dann doch geringer. Zum anderen wäre denkbar, dass Kronosaurus queenslandicus Beute jagte, die im Verhältnis zu seiner Größe kleiner war als die Beute eines Krokodils im Verhältnis zu dessen Größe. Die enorme Bisskraft hätte die Beute dann getötet, bevor durch deren Zappeln Belastungsspitzen auf den Kiefer und die Schnauze gewirkt hätten. Weitere Überlegungen dazu, was die Schädelanatomie uns zur Biologie des Tieres sagt, werden weiter unten ausgeführt. Auf jeden Fall scheint der niedrige Längskamm auf der Schnauzenoberseite, bestehend aus Prämaxillare und Nasale, eine stabilisierende Wirkung gehabt zu haben, vor allem bei den alten Tieren, bei denen die Knochen verschmolzen. Doch schon bei den jungen Tieren besitzt die Sutur zwischen beiden Knochen einen sehr komplexen Aufbau, der einen entscheidenden Punkt stabiler macht.

 

SkullDigital

Bild 10: Das digitale Modell des Schädels von Kronosaurus queenslandicus. Quelle: McHenry 2009.

 

Wie groß? McHenry nahm sich auch einen anderen Punkt vor: Die Größenschätzung für das gesamte Tier. Bislang galt das Harvard-Exemplar mit den von Romer angegebenen 12,8 m als Referenz, trotz des großzügigen Einsatzes von Plastik. Zeit sich dies genauer anzusehen. Überraschenderweise stellte McHenry fest, dass die Angaben von Romers Team über die Wirbelzahlen und-positionen in ihrer Veröffentlichung zum montierten Skelett nicht völlig mit der tatsächlichen Montage übereinstimmen. Woher diese Diskrepanzen herrühren, muss dahingestellt bleiben. Jedenfalls unterzog McHenry die Wirbelsäule einer eigenen Analyse.

 

Tatsächlich montiert waren beim Harvard-Exemplar 14 Halswirbel, 3 Schulterwirbel und 26 normale Rückenwirbel – weniger Rückenwirbel als von Romer angegeben und insgesamt ein Wirbel weniger auf dieser Strecke als angegeben. Die tatsächlich messbare Länge des montierten Skeletts betrug auch nur 12,4 m, 40 cm zu wenig. Bei der weiteren Bewertung der tatsächlich erhaltenen Wirbelreste kam McHenry zu dem Schluss, dass das Tier wesentlich weniger Rückenwirbel und einen kürzeren Schwanz besaß als angenommen. Letzten Endes war das Tier wohl nur etwa 10,5 m lang bei einem geschätzten Gewicht von bis zu über 12 t  und gedrungener gebaut, als gedacht.  Der Rumpf war kürzer, wodurch der eigentlich kürzere Schwanz den prozentual gleichen Anteil an der Gesamtlänge behält. Im Verhältnis sogar einen leicht größeren Anteil an der Gesamtlänge hatte im Endeffekt aber tatsächlich der Schädel, trotz seiner eigentlich kleineren Dimensionen.

 

Jagdverhalten. Erste Überlegungen in Richtung Jagdverhalten haben wir bereits bei der Betrachtung der Schädelanatomie vorgenommen. Kronosaurus queenslandicus war definitiv ein beeindruckender Jäger – die vergrößerten Fangzähne arbeiteten durch ihre versetzte Position ähnlich wie eine Schere, allerdings waren die Zähne konisch, weshalb fehlende Schnittkanten durch Kraft kompensiert wurden. Eine ähnliche Scherwirkung wurde vermutlich durch den Unterbiss im mittleren Kieferbereich erzielt. Vermutlich war Kronosaurus queenslandicus dadurch in der Lage, seine Beute durchzubeißen. Allerdings deuten die Befunde zur Kräfteverteilung aus der Finite-Elemente-Analyse sehr darauf, dass die Beute von Kronosaurus queenslandicus deutlich kleiner als dieser war – heutige Leistenkrokodile beispielsweise können auch Beute jagen, die ihnen an Körpermasse gleichkommen. Außerdem töten Krokodile große Beute durch die Todesrolle und wildes Hin-und-Herwerfen, was große Belastungen für die eigenen Kiefer bedeutet. Wahrscheinlich wird Kronosaurus queenslandicus derartiges Verhalten nicht gezeigt haben. Vermutlich hat er seine Beute eher zerbissen, schon allein um verschluckbare Stücke zu erhalten. Ein weiterer Punkt unterstützt die Überlegungen. Die Schnauzenform von Kronosaurus queenslandicus ähnelt noch stärker als der des Leistenkrokodils jener anderer Krokodilarten, die überwiegend kleinere bis mittlere Beute wie Fische jagen. Typisch dafür ist die schmale, leicht abgesetzte Schnauzenspitze. Es gibt allerdings auch Indizien, dass die Schnauzenform vom Lebensraum beeinflusst wird: Am ähnlichsten ist die Schnauzenform bei Thalattosuchiern, ausgestorbenen Krokodilen, die wie Kronosaurus queenslandicus ganz im Meer lebten. Offensichtlich scheint zu sein, dass Kronosaurus queenslandicus mit seinen länglichen Kiefern gezielt, aber kraftvoll eine Beute packen konnte.

 

Diese Beute war aber sicherlich kleiner als der Jäger. Darauf deuten nicht nur Erkenntnisse aus der Anatomie, sondern auch ökologische Überlegungen: zumindest nach dem Fossilbericht zu urteilen gab es im Lebensraum von Kronosaurus queenslandicus keine größere Spezies – die nächstgrößeren Arten umfassten bis etwa 3 Tonnen schwere Haie, 2 Tonnen schwere Fischechsen und langhalsige Plesiosaurier und tonnenschwere Meeresschildkröten. Allein schon deshalb war es für einen ausgewachsenen Kronosaurus queenslandicus gar nicht möglich etwas anderes als Beute, die kleiner als er war, zu jagen. Und deshalb reichte die Belastbarkeit seines Schädels wohl auch vollkommen aus. Bei heutigen großen marinen Jägern – z.B. Zahnwalen – und Krokodilen nehmen auch kleinere Beutetiere wie Fische und Tintenfische einen großen Teil des Speisezettels ein. Sehr wahrscheinlich war das bei Kronosaurus queenslandicus nicht anders. Ein ausgewachsenes Exemplar dieser Art war definitiv der Apex-Predator an der Spitze der Nahrungskette in seinem Lebensraum, den womöglich die eigenen jüngeren und dadurch kleineren Artgenossen fürchten mussten.

 

Nun gut, das sind alles begründete Spekulationen. Gibt es direkte Hinweise im Fossilbericht? Ja, die gibt es, in Form erhaltener Mageninhalte und Beißmarken. Solche Belege sind wahre Glücksfälle in der Paläontologie, da sie Einblick ins echte Leben der Tiere geben. Beim Exemplar QM F10113, einem unvollständigen Skelett eines auf 8,5 m Länge und ein Gewicht von 5,7 t geschätzten Kronosaurus queenslandicus, wurden zum Beispiel Reste der letzten Mahlzeit des Tieres gefunden. Sie lagen unterhalb des neunten bis elften Halswirbels im Sediment eingebettet. Es handelt sich um einen zerbrochenen Oberarmknochen und einige Wirbel einer Schildkröte. Einige weitere Bruchstücke eines weiteren Schildkrötenpanzers wurden in der Nähe des Beckenbereichs des Kronosaurus queenslandicus gefunden. Die Bruchstücke deuten auf eine Schildkröte mit einer Größe von knapp 70 cm und etwa 20 kg Gewicht hin. Diese Größe passt zu der häufigsten fossilen Schildkröte im Fundgebiet, die Gattung Notochelone. Die Überreste sind offensichtlich von starken Kräften zerbrochen worden – manche Teile wurden regelrecht pulverisiert. Kronosaurus queenslandicus muss die Schildkröte ordentlich zerbissen haben.

 

Turtle

Bild 11: Die Halsregion von QM F10113, von unten gesehen. In zwei Konkretionen sind die Halswirbel von Kronosaurus queenslandicus (blau unterlegt) und die Überreste einer Schildkröte (ein Beinknochenrest und Wirbel; rot unterlegt) erhalten. Maßstab 5 cm lang, 2 cm hoch. Quelle: McHenry 2009.

 

Zwei Funde legen nahe, dass Kronosaurus queenslandicus auch seine entfernten Verwandten der langhalsigen Plesiosaurier, die in der Region mit mehreren Arten vertreten waren, als Beute betrachtete. Da ist zum einen QM F33574, eine Serie von Wirbeln mit Rumpf-und Bauchrippen von Kronosaurus queenslandicus. Es handelte sich anscheinend um ein großes Tier von über 10 m Länge. Zwischen den Bauchrippen fand man einige kleinere Wirbel eines langhalsigen Plesiosauriers sowie kleinere Fischwirbel und einige glatt geschliffene Steine – wohl Magensteine des Opfers. Anscheinend hatte dieser Kronosaurus queenslandicus ein Stück aus dem Rumpf seines Opfers herausgebissen inklusive eines Teils des Verdauungstrakts mit der letzten Mahlzeit. Aufgrund der Wirbelstücke wird die Länge des Opfers auf 3 bis 5 m geschätzt, wovon das meiste auf den Hals entfiel und nur etwa 1,2 m auf den Rumpf entfielen. Das herausgebissene Stück war wohl etwa 60 cm groß – vermutlich die maximalen Maße dessen, was Kronosaurus queenslandicus am Stück schlucken konnte, geht man nach den durch die Kiefergelenke vorgegebenen Begrenzungen.

 

Noch wesentlich faszinierender ist der Fund einzes ziemlich zerdrückten und beschädigten Schädels eines langhalsigen Plesiosauriers aus der Familie der Elasmosauridae westlich von Richmond, zusammen mit einigen Halswirbeln. Ursprünglich der Gattung Woolungasaurus zugeschrieben, wurde für diesen Schädel inzwischen die Gattung Eromangasaurus aufgestellt. Der Schädel ist 33,1 cm lang und gehörte ausgehend von den Proportionen anderer Elasmosaurier zu einem knapp 7 m langen Tier. Das Besondere an diesem Schädel ist die Art seiner Zerstörung: An vier Punkten zeigen sich die Schäden durch konische Objekte, die in den Schädel eindrangen und diesen ordentlich demolierten. 1993 wurden diese Schäden zum ersten Mal als die Beißspuren eines großen Räubers mit konischen Zähnen – und da gibt es in den Fundschichten um Richmond nur Kronosaurus queenslandicus. Zwei der Wunden liegen auf der rechten, zwei auf der linken Schädelseite. Anscheinend schlossen sich die Kiefer des Räubers gegen die Seiten des Kopfes, etwa wenn der Jäger von unten angreift. Der durch die Zahnspuren rekonstruierbare Abstand zwischen den Kieferästen des Beutegreifers entspricht grob den Abmessungen bei der Kieferspitze von Kronosaurus queenslandicus. Wahrscheinlich hat ein solcher den Eromangasaurus mit einem Biss enthauptet, auf jeden Fall getötet.

 

Noch bemerkenswerter sind die Bissspuren am Schädel von QM F51291. Bei diesem Stück handelt es sich um den teilweise erhaltenen Schädel eines kleinen, vermutlich jugendlichen Kronosaurus queenslandicus, für den eine Länge von nur etwa 5,4 m und ein Gewicht von 1,4 Tonnen geschätzt werden. Im Bereich der Augenhöhlen und des Schädeldachs weist er drei tiefe Bereiche zerbrochener Knochen auf. Die Form der nicht verheilten Verletzungen deutet auf konische Zähne als Ursache – wahrscheinlich ein deutlich größerer Artgenosse. Es ist der bisher erste verwertbare Hinweis auf möglichen Kannibalismus bei dieser Art.

 

Schließlich gibt es noch den umstrittensten Hinweis auf mögliches Jagdverhalten bei Kronosaurus queenslandicus, den teilweise erhaltenen Schädel QM F52279. Dieser stammt ebenfalls von einem kleineren Exemplar von nur knapp 6 m Länge. Dicht an den Knochen im Kieferbereich liegen im umgebenden Sediment einige Hai-Wirbel eingebettet. Diese stammen von einem Hai, der möglicherweise zwischen 4 und 7 m lang war. Ein Hinweis darauf, dass ein junger Kronosaurus queenslandicus sich tollkühn mit einem ebenbürtigen Gegner anlegte? Oder an einem Hai-Kadaver gefressen hat? Oder sind die Knochen doch nur zusammengeschwemmt? In diesem Fall ist es unsicher, aber ausgeschlossen ist nichts.

 

Insgesamt stützen diese fossilen Belege die aufgrund der Anatomie des Schädels gemachten Überlegungen zur Ernährungsweise des Kronosaurus queenslandicus. Der einzige Fund, der diese vielleicht konterkariert sind die Hai-Wirbel bei QM F52279, bei denen aber auch nicht sicher ist, wie sie letztendlich zu interpretieren sind.

Eromangasaurus

Bild 12: Der Schädel von Eromangasaurus, der offenkundig zwischen die Kiefer eines großen Räubers geriet. A: Linke Seite von oben-seitlich. B: Rechte Seite von unten-seitlich. T1 bis T3 sind die sofort erkennbaren Zahnspuren, der vierte Zahn drang wohl durch die Augenhöhle ein, markiert durch x. Quelle: Thulborn & Turner 1993.

 

Der Lebensraum. Es lohnt sich die Parameter des Lebensraums von Kronosaurus queenslandicus näher zu betrachten. Zunächst muss man sich die damalige Geographie verdeutlichen. Australien lag damals noch wesentlich weiter südlich und löste sich gerade erst von der Antarktis. Die heutige Fundregion von Kronosaurus queenslandicus in Queensland lag damals zwischen 50° und 60° südlicher Breite. Zu der damaligen Zeit war die globale Durchschnittstemperatur höher und es gab kaum Eiskappen an den Polen. Dadurch lag der Meeresspiegel insgesamt höher und viele Kontinente waren von Flachmeeren bedeckt. Dies war auch in Australien der Fall, wo ein riesiges Flachmeer weite Teile von Queensland überspülte. Dieses Flachmeer erstreckte sich über mehrere zusammenhängende Becken, von denen das Surat-, das Carpentaria-und das Eromanga-Becken die größten sind. Alle zusammen bilden das Große Artesische Becken (GAB), so benannt, weil es heute einen tiefliegenden artesischen Grundwasserleiter beherbergt (also einen Grundwasserleiter, der durch Abdichtung in Form feinkörniger Sedimente von oben unter Druck steht; wo die Abdichtung Lecks aufweist, dringt das Wasser nach oben und bildet natürliche Quellen). Das Binnenmeer im GAB schwankte im Laufe der Zeit in seiner Ausdehnung aufgrund von örtlichen Meeresspiegelschwankungen. In seiner größten Ausdehnung reichte es bis South Australia und New South Wales. Die südlichsten Bereiche des Binnenmeeres konnten vermutlich zumindest während der langen, dunklen Wintermonate um den 60. Breitengrad herum und über diesen hinaus von Treibeis heimgesucht werden. In den nördlicheren Bereichen des Meeres, etwa der Fundregion von Kronosaurus queenslandicus, waren die Temperaturen sicherlich milder. Von tropischem Klima kann aber auch hier nicht ausgegangen werden, außerdem müssen potentielle kühlere Wasserströmungen in Rechnung gestellt werden. Kronosaurus queenslandicus und andere marine Reptilien in der Region konnten dort sicherlich nur leben, weil sie einen homoiothermen Stoffwechsel entwickelt hatten, mit dem sie die Körpertemperatur aus eigener Kraft aufrechterhalten konnten. Gerade erwachsene Kronosaurus queenslandicus profitierten dabei sicherlich von ihrer schieren Körpermasse, die viel Wärme hielt.

 

Das Flachmeer im GAB war vermutlich nur etwa 120 m tief. Zunächst wurden sandigere Sedimente abgelagert, später – in Form der Toolebuc-Formation – wurden die Sedimente feinkörniger, eher siltig bis tonig. Dafür nahm der Anteil organischen Materials im Sediment zu. Dies ging mit der Entwicklung einher, dass sich am Meeresgrund sauerstoffarme Verhältnisse ausbildeten, wie man sie ähnlich im heutigen Schwarzen Meer kennt. Dies führte dazu, dass die Überreste von Meeresbewohnern, die herabsanken, besser erhalten blieben. Vermutlich ist das ein Grund dafür, dass die meisten und am besten erhaltenen Fossilien von Kronosaurus queenslandicus aus der Toolebuc-Formation stammen. Interessanterweise sind diese Schichten kalkhaltig, obwohl sie sich nicht in tropischem Milieu ablagerten. Der Kalk fällt hier aber vor allem als Kittmaterial zwischen einzelnen Sedimentkörnern aus. Einmal zu Boden gesunkene und allmählich mit Sediment zugedeckte Überreste von Organismen erfuhren in der Folgezeit eine bemerkenswerte Ummantelung während der Fossilisierung – sie wurden von Kalkknollen umgeben. So ist es zum Beispiel typisch, Knochen von Kronosaurus queenslandicus in großen Kalkkonkretionen zu finden, die sehr hart sind und schon den Ausgräbern des Harvard-Teams so viel Ärger machten. Man nimmt an, dass diese dreistufig entstehen: Frisch zugedeckt durch Sediment zerfallen die organischen Gewebe zunächst durch Bakterien, die unter Sauerstoffabschluss gedeihen, weiter. Dabei bildet sich zunächst Eisensulfid FeS2, auch als Pyrit bekannt. Im Lauf der ersten Jahrtausende wird der Schwefel zunächst durch Karbonat ersetzt, es entsteht Eisenkarbonat, sogenannter Siderit. Vergehen weitere Jahrtausende, ersetzt das Calcium aus dem umliegenden Gestein das mobilere Eisen und es entsteht schließlich Kalk, der in Form einer harten Knolle auskristallisiert und zwar genau in dem Umfeld, dass von den zerfallenden organischen Bestandteilen beeinflusst war. In ihrem Innern sind die übrig gebliebenen Knochenreste vor weiteren Einflüssen geschützt. Interessanterweise neigen diese Knollen dazu, ihre Lage in der umgebenden lockereren Matrix zu verändern, solange deren Verfestigung zu Gestein noch nicht abgeschlossen ist. Das macht eine genaue Zuordnung zum Ablagerungshorizont etwas schwierig und kann auch die Anordnung der einzelnen Skelettabschnitte – etwa Kopf, Rumpf und Flossen in ihren jeweils eigenen Knollen – zueinander verändern. Dieser Effekt machte schon dem Harvard-Team zu schaffen.

 

Aber zurück zu der Zeit des Flachmeers im GAB. In diesem tummelte sich das Leben: Fische bis hin zu großen Haien, Schildkröten, verschiedene Meeresreptilien in Form von Ichthyo- und Plesiosauriern. Und der größte von allen war Kronosaurus queenslandicus. In dem flachen Gewässer musste er nicht tief tauchen um zu jagen.  Überraschend ist vor allem, in einem so begrenzten Gewässer einen so großen Räuber zu finden. Dies war nur möglich mit einem sehr produktiven Ökosystem, das einen solchen Räuber ernähren konnte. Oder hielt sichKronosaurus queenslandicusvielleicht nicht ganzjährig im Flachmeerbereich auf? Die Überlegung gibt es. Als großer aktiver Schwimmer war er sicherlich in der Lage, große Distanzen zu überbrücken. Vielleicht wanderten die Tiere ähnlich wie heutige Wale oder Meeresschildkröten zwischen Nahrungs-und Fortpflanzungsgründen? Es ist nicht unvorstellbar, aber bisher erbrachte der Fossilbericht dafür keinen Hinweis. Vielleicht werden künftige Entdeckungen dies noch klären.

 

Geography

Bild 13: Eine Rekonstruktion der geographischen Situation von Australien zu Zeit von Kronosaurus queenslandicus. Gut erkennt man das GAB, das damals von einem Flachmeer bedeckt war.Quelle: McHenry 2009, aus: Bryan et al. 1997: Early Cretaceous volcano-sedimentary successions along the eastern Australian continental margin: Implications for the break-up of eastern Gondwana. Earth and Planetary Science Letters 153: 85-102.

 

Offene Fragen.Viele Aspekte des Lebens von Kronosaurus queenslandicus bleiben mehr oder weniger ungeklärt. Das fängt schon bei seiner Fortbewegung an. Man ist sich sicher, dass die Tiere ihre Flossen wie Flügel einsetzten,  um sich im Wasser voranzutreiben – nur mit welchem Schlagmuster? Das vonKronosaurus queenslandicusverwendete System eines „Unterwasserflugs“ mit vier Flossen bleibt unvollständig verstanden, auch weil heute keine Tierart mehr einen vergleichbaren Fortbewegungsmodus mehr pflegt (Meeresschildkröten besitzen zwar vier Flossen, nutzen aber nur das vordere Paar zum Vortrieb).

 

Ein nicht weniger kniffliges Problem: Wie pflanzte sich Kronosaurus queenslandicus fort? In früheren Tagen waren Vorstellungen weit verbreitet, Plesiosaurier wären wie Meeresschildkröten zur Eiablage an Land gerobbt. Ein Argument dafür wären die massiven Bauchrippen gewesen, die den Bauch geschützt hätten. In jüngster Zeit wurde vermehrt diskutiert, dass die Tiere lebende Junge zur Welt brachten anstatt Eier zu legen. Für eine Art ist das auch bereits fossil belegt. Bei Kronosaurus queenslandicus ist das zwar noch nicht der Fall, kann aber durchaus angenommen werden. Da die erwachsenen Tiere mit über 10 Tonnen Gewicht vermutlich gar nicht mehr in der Lage waren, mit ihren Flossen sich irgendwie über Land – und sei es nur ein Strand – fortzubewegen und nur jämmerlich gestrandet wären, ist die Schlußfolgerung der lebendgebärenden Fortpflanzung in diesem Fall geradezu zwingend.

 

Vielleicht wird eines Tages auch ein Exemplar gefunden, welches noch einen Embryo in sich trägt. In dem Falle stünden faszinierende neue Einblicke in die Biologie dieses großen Räubers bevor.

 

KronoJK

Bild 14: Ganz exklusiv für das Bestiarium diese künstlerische Rekonstruktion des Tieres von Joschua Knüppe. Sie berücksichtigt die neueren Erkenntnisse aus McHenrys Arbeit. Quelle: Joschua Knüppe.

 

 

Literatur.

 

Benson, R.B.J. & Druckenmiller, P.S. 2014 (online bereits 2013).Faunal turnover of marine tetrapods during the Jurassic-Cretaceous transition. –Biological Reviews 89,1: 1-23.

 

Cruickshank, A.R.I., Fordyce, R.E. & Long, J.A. 1999. Recent developments in Australasian sauropterygian palaeontology (Reptilia: Sauropterygia). –Records of the Western Austalian Museum Supplement 57: 201-205.

 

Kear, B.P. 2003. Cretaceous marine reptiles of Australia: a review of taxonomy and distribution. –Cretaceous Research 24: 277-303.

 

Longman, A.H. 1924. Some Queensland fossil vertebrates. –Memoirs of the Queensland Museum 8: 16-28.

 

McHenry, C.R. 2009.‘Devourer of Gods.’ The palaeoecology of the Cretaceous pliosaur Kronosaurus queenslandicus. Dissertation, University of Newcastle.

 

Myers, T. 2005. Kronosaurus Chronicles. –Australian Age of Dinosaurs 3: 14-25.

 

Romer, A.S. & Lewis, A. D. 1959. A mounted skeleton of the giant plesiosaur Kronosaurus.Breviora 112: 1-15.

 

Sachs, S. & Kear, B.P. 2014. Meeresreptilien vom Südpol der Unterkreide. –Fossilien 2014, 3: 16-22.

 

Thulborn, T. & Turner, S. 1993. An elasmosaur bitten by a pliosaur. –Modern Geology 18: 489-501.

 

Turner, S., Burek, C.V. & Moody, R.T.J. 2010. Forgotten women in an extinct saurian (man’s) world. –Geological Societ, London, Special Publications 343: 111-153.

 

White, T.E. 1935. On the skull of Kronosaurus queenslandicus Longman. –Occasional Papers of the Boston Society of Natural History 8: 219-228.

 

http://dbforms.ga.gov.au/pls/www/geodx.strat_units.sch_full?wher=stratno=18375

http://www.huffingtonpost.com/2015/04/25/kronosaurus-found-in-australia_n_7128394.html

http://www.searchanddiscovery.com/pdfz/documents/2014/50948grabowski/ndx_grabowski.pdf.html

http://www.wired.com/2012/02/repost-the-frustrating-legacy-of-plasterosaurus/

 

 

An dieser Stelle möchte ich zwei Menschen danken, die bei diesem Artikel wertvolle Schützenhilfe geleistet haben: Sven Sachs, freiberuflicher Paläontologe aus Engelskirchen und Experte für Plesiosaurier, versorgte mich schnell und unkompliziert mit den PDFs der wichtigsten modernen Arbeiten überKronosaurus queenslandicusund las dann noch den Artikel gegen, ob ich auch keinen Murks geschrieben hab. Joschua Knüppe, Paläo-Künstler aus Münster, schuf auf meine Anfrage hin die hier verwendete Lebendrekonstruktion des Tieres, die den Artikel optisch deutlich aufwertet.