Pirats Bestiarium Special: Return of the Thunderlizards

Pirats Bestiarium – Special:

Return of the Thunderlizards

 

Die Rückkehr einer Legende

 

Jedes Kind hat so seine Lieblingsdinosaurier. Seit Jahrzehnten sind die Klassiker schnell genannt: Tyrannosaurus rex, Stegosaurus, Triceratops. Seit den 1990er Jahren und dem Film „Jurassic Park“ sind die Raptoren dazu gekommen. Aber schon immer begeistern sich Kinder auch für die riesigen langhalsigen Dinosaurier, von denen wir bereits Giraffatitan brancai kennengelernt haben (vielen Kindern besser noch als Brachiosaurus bekannt). Und hier ist seit bestimmt 100 Jahren der unangefochtene Spitzenreiter in den Kindercharts: Brontosaurus. Auch für mich war die „Donnerechse“ (englisch: „Thunderlizard“) der Dinosaurier schlechthin, wie man ihn sich als Vierjähriger in den 1980er Jahren nun einmal so vorstellte: Riesig, schwergewichtig und im Grunde haushoch und unüberwindlich. Und wenn sich das riesige Viech mal bewegte, dann bebte zwangsläufig die Erde in der gesamten weiteren Umgebung. Zugleich war der Riese absolut friedfertig und reiner Vegetarier. Außerdem galt er als geradezu dumm, weil das Gehirn so vergleichsweise klein war. Vor allem war der Klang des Namens so eingängig: Brontosaurus. Noch in einem damals sehr populären Buch, das auf das Jahr 1977 zurückdatierte, wurde dieser Dinosaurier über mehrere Seiten hinweg mit diesem Namen vorgestellt. Natürlich mit ikonenhaften Bildern dazu.

 

Später musste ich mühsam verdauen, dass es Brontosaurus gar nicht gegeben haben sollte. An diesen Punkt kam jeder irgendwann, der sich über längere Zeit mit diesen Tieren befasste. Schon 1903 war der amerikanische Paläontologe Elmer Riggs zu dem Schluss gekommen, dass Brontosaurus mit der Gattung Apatosaurus identisch ist – und da der letztere Name früher vergeben wurde, hat dieser nach den Regeln der zoologischen Nomenklatur Priorität. Wissenschaftlich war Brontosaurus deshalb schon seit Jahrzehnten mehr oder weniger tot, nur in den populär-wissenschaftlichen Büchern kam das lange nicht so wirklich an. Vielleicht auch, weil eigentlich auch alle hauptberuflichen Forscher  selber dem Namen Brontosaurus hinterhertrauerten. Jahrzehntelang gehörte es nun an den Universitäten zu den Standardausführungen, die Studentenschaft mit der Geschichte warum es Brontosaurus nicht mehr gibt bei Laune zu halten.

 

Nun, was soll ich sagen: Todgesagte leben länger. Anfang April 2015 erschien ein großartiger neuer Fachartikel, der im Detail die Verwandtschaftsverhältnisse zahlreicher Individuen der Familie Diplodocidae (zu der Apatosaurus gehört) analysiert. Der Gedanke dahinter: Die Individuen, die im Stammbaum am nächsten beieinander liegen, werden am wahrscheinlichsten wirklich zu einer Art gehören. Bei einem guten Fossilbericht mit zahlreichen fast oder ganz vollständigen Exemplaren kann man eine solche Kleinarbeit tatsächlich anwenden, um die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb einer Gruppe genauer aufzuschlüsseln. In diesem Falle leisteten die drei Forscher Emanuel Tschopp und Octávio Mateus aus Portugal sowie Roger Benson aus Oxford (Großbritannien) die wahrhaft titanische Aufgabe. Der Artikel ist aus verschiedensten Gründen absolut bemerkenswert und wird vermutlich für lange Zeit für die Taxonomie der Diplodocidae richtungweisend sein. Aber der eine Punkt, bei dem so ziemlich jeder Leser des Artikels dann leichte Schnappatmung bekommen hat:

 

Brontosaurus gab es doch.

 

Ja, in der Tat. Die ehemals zu Brontosaurus gestellten Exemplare lagen erwartungsgemäß nahe beieinander, aber deutlich von Apatosaurus entfernt. Dafür liegen zwei andere Funde, die in jüngerer Zeit als eigene Gattungen beschrieben wurden, direkt neben dem alten Brontosaurus. Daher werden sie nun auch als zwei neue Arten von Brontosaurus eingestuft. So ist Brontosaurus nicht nur wiederauferstanden, sondern umfasst nun sogar drei anstatt einer Art. Unfassbar! Solche aufregenden Fachartikel gibt es nicht jeden Tag. Daher war dieser Artikel der Anlass für mich, hier nun eine Spezialreihe des Bestiariums zu starten – rund um all die riesigen langhalsigen Dinosaurier, die man korrekterweise Sauropoden nennt und die neben Giraffatitan brancai und Brontosaurus noch weitere bemerkenswerte Formen hervorgebracht haben. 

 

Bild 1: Bilder wie dieses von Charles Knight aus dem Jahr 1897 machten Brontosaurus zur wahren Ikone aller Dinosaurier lange vor den Zeiten von „Jurassic Park“ (und Tyrannosaurus rex war zu dem Zeitpunkt noch unbekannt). Solche Bilder prägten die populären Bücher über diese Tiere noch bis tief in die zweite Hälfte des 20. Jahrhunderts. Heute wissen wir, dass sie mit der wirklichen Biologie dieser Tiere nicht viel zu tun hatten. Quelle: Wikipedia.

 

Bonewar: Die Entdeckung der Giganten

 

Wenn man die Größe der Sauropoden und damit ihrer Knochen bedenkt, wurden sie erstaunlich spät entdeckt. Erst recht, wenn man in Rechnung stellt, dass die fossilen Überreste dieser Tiere in einigen Regionen gar nicht mal so selten sind. Die ersten Überreste, von denen man zweifelsfrei weiß, dass sie zu einem Sauropoden gehörten, wurden erst Anfang des 19. Jahrhunderts in England gefunden. Es waren vor allem einige riesige Wirbel. Der damals führende Anatom, Georges Cuvier (1769-1832; der Mann, der das Konzept des Aussterbens erdachte), hielt diese Wirbel zunächst für die Wirbel eines Wales. Erst Sir Richard Owen (1804-1892), ab dem zweiten Drittel des 19. Jahrhunderts der neue aufstrebende Stern im Bereich der Zoologie und Paläontologie und so etwas wie der englische Cuvier, erkannte die Reptiliennatur dieser Wirbel. 1841 benannte er die Wirbel als Cetiosaurus. Es sollte aber nochmal über 20 Jahre dauern bis man erkannte, dass es sich dabei um einen Dinosaurier handelte und bis man die wahre Gestalt dieses Tieres begriff. Zwar gab es inzwischen weitere fragmentarische Sauropodenfunde aus England und Frankreich, außerdem einen Zahn aus den USA (beschrieben als Astrodon), aber erhellend waren diese noch nicht wirklich.

 

Der Durchbruch für die Sauropodenforschung kam aus den USA. Zwei Forscher förderten dort die bis heute bahnbrechenden Funde zutage: Edward Drinker Cope (1840-1897) und Othniel Charles Marsh (1831-1899). Cope und Marsh hatten sehr unterschiedliche familiäre Ursprünge. Marsh stammte aus einer reichen Industriellen-Familie im Bundesstaat New York und konnte sein Studium an der US-Ostküste daher mit glänzenden Voraussetzungen beginnen und es anschließend in Deutschland fortsetzen. Cope hingegen stammte aus einer religiösen Quaker-Familie in Philadelphia und musste sich beim Wunsch, in die Naturwissenschaften zu gehen, gegen seinen Vater durchsetzen. Außerdem war er mehr ein Autodidakt – wirklich studiert hat er nie. Allerdings arbeitete er freiwillig in den Laboratorien und wissenschaftlichen Sammlungen der University of Pennsylvania und des Smithsonian Instituts. Dadurch rutschte er tatsächlich in eine naturwissenschaftliche Laufbahn und veröffentlichte auch. Als der Amerikanische Bürgerkrieg 1861 ausbrach, schickte sein Vater – quasi als letzte erzieherische Maßnahme – den rebellischen Cope auf Auslandsreise nach Europa, damit dieser sich keiner der Armeen anschloss. Es war zufällig die Zeit, als Marsh auch noch in Berlin, Heidelberg und Breslau studierte. Irgendwann während der Zeit in Europa begegneten sich die beiden zum ersten Mal und freundeten sich halbwegs an. Das Verbindende war die Begeisterung für die Naturwissenschaften. Als beide wieder in die USA zurückkehrten, unternahmen sie zunächst gemeinsame Touren zum Fossiliensammeln. Dabei entdeckten die zwei auch ihren ersten Dinosaurier, einen Raubsaurier, den sie in New Jersey fanden. Irgendwann in dieser Zeit gegen Ende der 1860er Jahre muss es böses Blut zwischen Cope und Marsh gegeben haben. Der Legende nach war einer der Gründe, dass Marsh über einen Rekonstruktionsfehler Copes gelacht haben soll, den dieser bei einem Meeresreptil beging (Cope hatte den Schädel ans Schwanzende anstatt an den Hals gesetzt). Der Riss ging tief und fortan wurden aus beiden Erzfeinde, wie sie nur ehemalige Freunde sein können.

 

Cope war 1865 bis 1873 Kustos an der Academy of Natural Sciences in Philadelphia, musste sich dann 10 Jahre auf private Rechnung durchschlagen, bevor er dann ab 1884 Kustos am National Museum of Natural History in Washington war und ab 1889 Professor für Geologie und Paläontologie an der University of Pennsylvania war. Was er nicht an finanziellen Mitteln hatte, machte er durch Ehrgeiz und Hartnäckigkeit wett und geradezu übermäßigen Fleiß – er publizierte eindeutig schneller als Marsh. Dafür eher mit der heißen Nadel.

 

Marsh hingegen war seit 1866 Professor für Wirbeltierpaläontologie am Yale College und konnte seinen reichen Onkel George Peabody dazu bequatschen, das Peabody Museum of Natural History an der Yale University in New Haven zu gründen und zu finanzieren. Eröffnet für die Öffentlichkeit wurde das Peabody Museum 1876. Marsh leitete das Museum direkt selbst und dank seiner familiären Bande hatte er stets reichlich Mittel für neue Projekte zur Verfügung.

 

Bild 2: Edward Drinker Cope. Quelle: Wikipedia.

 

Bild 3: Othniel Charles Marsh. Quelle: Wikipedia.

 

Vor diesem Hintergrund entwickelte sich der Konflikt der beiden. Es kommt natürlich häufiger vor, dass sich zwei Forscher nicht leiden können, aber selten mündete das in eine so produktive Eskalation wie bei Cope und Marsh. Möglicherweise war es zuerst Cope, der beweisen wollte, dass er der bessere Wissenschaftler war. Letztendlich gab es den Wettstreit dann aber zwischen beiden: Jeder wollte den anderen durch seine eigenen Entdeckungen übertreffen. Die Zeit nach dem Bürgerkrieg war in Amerika eine Zeit des Aufbruchs – neue Erfindungen, neue Entdeckungen, neue Innovationen! Man suchte das bessere Leben im Neuen, dazu zog man auch nach Westen in noch nicht erkundetes Gebiet. Es war die Zeit des Wilden Westens. Das gebildetere Publikum an der US-Ostküste verschlang geradezu alle Entdeckungen aus dem Westen - die Naturwissenschaften erlebten einen ungeheuren Aufschwung. Cope und Marsh wussten beide, wie sie die Öffentlichkeit begeistern konnten: Mit großen, beeindruckenden Fossilien. Und der Wilde Westen lieferte ihnen genau das. Beide führten große Expeditionen in den mittleren Westen und bis zu den Rocky Mountains, nachdem bekannt geworden war, dass dort riesige Knochen gefunden worden waren. Ihr Wettstreit wurde jedoch nicht nur als Konflikt dann in Form von Zeitschriftenartikeln, in denen jeder der beiden den anderen widerlegen oder mit eigenen Erkenntnissen übertreffen wollte, ausgetragen, sondern entwickelte sich an der Grabungsfront selbst zu einem regelrechten – Krieg. Der Wilde Westen war ein harsches Pflaster, die Grabungshelfer oft genug vor Ort angeheuerte Männer, deren Leumund nicht immer der Beste war, in anderen Fällen ehemalige Guerillakämpfe des Bürgerkriegs. Marsh zum Beispiel hatte auch William Cody auf der Lohnliste, der der Nachwelt als Buffalo Bill in Erinnerung geblieben ist und nicht nur erfolgreicher Büffeljäger, sondern auch jahrelang Scout der US-Army war. Die Trupps waren bewaffnet, vordergründig um sich gegen Indianer verteidigen zu können – aber nicht zuletzt auch um sich gegen den Trupp des anderen verteidigen zu können, sollte es nötig sein. Man paktierte sogar jeweils mit Indianerstämmen, um sich besseren Zugang zu Gebieten zu sichern, den anderen aber fern zu halten. Und sowohl Cope wie Marsh schickten manchmal Sabotagetrupps in die Grabungsstelle des jeweils anderen, um dort dessen Funde zu sprengen. Manchmal wurden auch eigene Fundstellen gesprengt oder zurückbleibende Knochen zerschlagen, öfter eigene Grabungsstellen vor dem Abzug zugeschüttet – nur damit der Rivale dort selbst nicht graben würde. Darüber, welche wertvollen Funde dabei zerstört wurden, will auch rückblickend eigentlich niemand nachdenken. Aber es wird wohl deutlich, warum die Sache in der Öffentlichkeit schnell den Namen „Bone Wars“ (Knochenkriege) bekam.

 

Aber das Ergebnis war am Ende doch gut für die Wirbeltierpaläontologe im Allgemeinen und die Dinosaurierforschung im Speziellen. Marsh und Cope entdeckten im Westen der USA einige der wichtigsten und fossilreichsten Gesteinsformationen aus Jura und Kreide, die bis heute immer wieder neue Entdeckungen liefern. Sie schickten an ihre Museen an der Ostküste Tonnen von Fossilienmaterial, darunter die vollständigsten bis dahin bekannten Dinosaurierskelette. Dutzende Gattungen und Arten wurden jeweils von den beiden benannt, davon nicht alle gültig, weil im Eifer des Gefechts manchmal die gleiche Art zwei Namen bekam oder auf ungenügendem Material beruhte. Mit der Aufarbeitung der riesigen Sammlungen, die Cope und Marsh anlegten, sollten nachfolgende Forscher noch auf Generationen beschäftigt sein.

 

Vor allem aber förderten Cope und Marsh wahrhaft gigantische Knochen zu Tage. Durch ihre Ausgrabungen erfuhr die Welt von wirklich riesigen Dinosauriern, die Längen von über 20 m erreichen konnten und die sich durch massive Körper, riesige Schenkelknochen, lange Hälse und kleine Köpfe auszeichneten. Marsh gab diesen Tieren den Gruppennamen Sauropoda. Gleich Dutzende Arten wurden von Marsh und Cope beschrieben, unter den bis heute gültigen Arten finden sich heute so gut bekannte Vertreter wie Apatosaurus ajax, Brontosaurus excelsus, Diplodocus longus, Barosaurus lentus und Camarasaurus supremus. Diese Tiere beflügelten schon Ende des 19. Jahrhunderts die Fantasie des Publikums, das nach immer neuen Entdeckungen aus den „Bone Wars“ lechzte, und wurde dadurch letzten Endes zum frühen Inbegriff des Wortes Dinosaurier.

 

Copes und Marshs Versuche den jeweils anderen durch mehr und größere Entdeckungen auszustechen blieb ohne klaren Sieger. Cope veröffentlichte mehr, dafür hielt Marsh länger durch, weil er mehr Geldmittel hatte. Wer den größten Dinosaurier gefunden hat von beiden lässt sich schwer sagen. Cope meldete einen möglicherweise rund 2,4 m hohen Sauropodenwirbel, der ihm in diesem Punkt vermutlich den Sieg beschert hätte, doch dieser kam nie im Museum an und blieb verschollen. Es wird vermutet, dass er beim Transport zerbröselte. Übrig blieb nur eine Zeichnung Copes, versehen mit der Bezeichnung Amphicoelias fragillimus. Das Fundstück ist längst zu einer Art Mythos unter Dinosaurierforschern geworden – sollte es wirklich in der Form existiert haben, hätte der Wirbel zu einem 40 bis 60 m langen Tier gehört! Etwas klarer ist inzwischen, wer von beiden mehr Dinosaurierarten benannt hat: Auf Cope gehen nach derzeitigem Verständnis 56 Arten zurück, auf Marsh 80. Die letzten Expeditionen der beiden im Rahmen der „Bone Wars“ endeten 1892. Wenige Jahre danach starben beide, Cope an Nierenversagen, Marsh an einer Lungenentzündung.

 

 

Bild 4: Aus der Morrison-Formation holt man seit rund 140 Jahren enorme Mengen an Fossilien, vor allem von Dinosauriern und hier vor allem auch an Sauropoden. In den USA stammen zahlreiche beeindruckende Exponate aus diesen Gesteinen. Auf diesem Bild sieht man zum Beispiel eine Montage im American Museum of Natural History in New York: Ein Sauropode der Gattung Barosaurus hat sich auf zwei Beine erhoben, um einen Angriff eines Raubsauriers der Gattung Allosaurus abzuwehren. Man beachte die Größenverhältnisse zu den Museumsbesuchern….Quelle: http://kinja.amnh.org

 

Panoptikum der Riesen

 

Cope und Marsh befeuerten den ersten wirklich großen Dinosaurierhype. Weitere sollten folgen, denn eine neue Forschergeneration brach Ende des 19. und Anfang des 20. Jahrhunderts auf, um weitere Entdeckungen im Westen Nordamerikas zu machen. Allerdings weniger im Geiste der Eskalation. Man entdeckte prompt weitere, ebenfalls gewaltige Sauropoden, teilweise von bereits bekannten Arten, teilweise neue Arten – zum Beispiel Brachiosaurus altithorax, der 1903 von Riggs beschrieben wurde. Die sogenannte Morrison-Formation, die sich am Osthang der Rocky Mountains von Norden nach Süden durch die USA zieht und bereits in den „Bone Wars“ einige der großartigsten Funde lieferte, erwies sich weiterhin als reich an fossilen Schätzen, vor allem auch an Sauropoden. Offenbar waren diese riesigen Tiere die dominierende Landwirbeltiergruppe während der Ablagerung der Morrison-Formation im Laufe des Oberen Jura (vor etwa 150 bis 144 Millionen Jahren). Die Sauropodenfunde in der Morrison-Formation waren so reichhaltig, dass selbst viele Forscher stark von der Vorstellung durchdrungen waren, dass diese riesenhaften Tiere vor allem eben im Jura in Nordamerika lebten. Auch in Europa wurden weiterhin Funde gemacht, die aber weniger spektakulär erschienen, weil sie auch unvollständiger waren – dadurch schenkte man ihnen weniger Beachtung. Ein wenig änderte sich das erst, als die deutschen Expeditionen in Ostafrika fast genauso erstaunliche und riesenhafte Funde zutage förderten wie man sie aus der Morrison-Formation kannte – von dort haben wir bereits Giraffatitan brancai kennengelernt.

 

Während der Mitte des 20. Jahrhunderts kamen sporadisch Meldungen über Sauropodenfunde aus anderen Regionen der Welt herein, die bereits andeuteten, dass es noch viel zu entdecken gibt: Darunter waren Gebiete wie Patagonien, Madagaskar, Niger, Marokko, Australien, Indien, China. Aus Südamerika und Indien waren die ersten Funde sogar schon einige Jahrzehnte früher vermeldet worden, aber auch sie waren so unvollständig gewesen, dass die Aufmerksamkeit gering blieb. Ein wenig war dies auch dem Umstand geschuldet, dass man vermeinte alles über diese faszinierenden Riesen zu wissen. Man glaubte sie hätten wegen ihrer Größe nur im Wasser gelebt, nur weiche Algen gefressen und seien nicht anpassungsfähig genug gewesen, um, bis auf wenige Ausnahmen wie den Alamosaurus in den USA, bis zum Ende der Kreidezeit vor 66 Millionen Jahren durchzuhalten.

 

So richtig in Fahrt kam die Sauropodenforschung dann ab den 1970er Jahren wieder. Dieser Trend hält auch seitdem an, Tendenz sogar steigend. Dafür gab es mehrere Faktoren:

 

1. Mehr Forscher als etwa noch zu Zeiten von Cope und Marsh sind mit dem Thema befasst und das weltweit. Mehr Köpfe schaffen mehr, bringen mehr Ideen, generieren mehr Wissen. Heute gibt es fast wöchentlich irgendwo ein neues mehr oder weniger interessantes Paper zum Thema Sauropoden und fast monatlich wird eine neue Art beschrieben – das illustriert sehr gut das höhere Forschungstempo.

 

2. Neue Fundregionen wurden und werden erschlossen, liefern neue Funde, die den berühmten Entdeckungen aus der Morrison-Formation in nichts nachstehen. Als besonders ertragreich haben sich inzwischen verschiedene Fundstellen in China, Argentinien, Brasilien, Indien, Niger, der Mongolei, Spanien und Portugal erwiesen. Seit etwa 15 Jahren kommen Fundstellen in Australien hinzu. Aber es gibt auch noch weitere Fundstellen, die zwar weniger, aber nichtsdestotrotz bemerkenswerte Funde lieferten – von Deutschland und Frankreich über Ägypten und Malawi bis hin zu Thailand und Japan. 2012 wurde von dem ersten Fund eines Sauropoden in der Antarktis berichtet.

 

3. Alte Fundregionen wie die Morrison-Formation in den USA, Fundstellen in Texas und in England wurden nochmal neu angegangen, auch alte noch unbearbeitete Fossiliensammlungen nochmal neu ausgewertet, zum Beispiel die deutschen Funde aus Ostafrika. Auch dabei kam viel Neues zutage, sogar aus der Morrison-Formation, die seit 1980er Jahren sogar noch riesigere Sauropoden freigab als zu Zeiten von Marsh und Cope (z.B. Supersaurus).

 

4. Neue Fragestellungen. Es werden inzwischen nicht einfach nur noch Knochen nummeriert und Arten protokolliert. Die Fragestellungen gehen jetzt tiefer: Wie pflanzten sich die Riesen fort? Welche Physiologie hatten sie? Wie wuchsen sie? Warum zum Geier waren sie so groß? Und so weiter.

 

5. Zunehmend werden nicht nur Knochen gefunden. Fährtenfossilien, also fossile Fußspuren und Eier, ja ganze Nester und Nestkolonien, wurden inzwischen zahlreich gefunden und lieferten ganz neue Einsichten in die Biologie dieser Tiere.

 

6. Neue Untersuchungsmethoden. Die Fossilien können heute viel vielfältiger untersucht werden. Ganze Skelette können digitalisiert werden, um dann mit Hilfe von Computerprogrammen die Belastbarkeit einzelner Knochen oder das wahrscheinliche Gewicht der Tiere zu schätzen. Mit Hilfe von Isotopenspuren, die in den fossilen Knochen erhalten blieben, können begründete Spekulationen über die wahrscheinlichsten Futterpflanzen der Tiere angestellt werden. Die Untersuchung von Knochendünnschliffen ermöglichte überhaupt erst Studien zum Wachstum dieser Tiere.

 

Bild 5: Vier ausgewählte Riesen ihrer Zeit. Von links nach rechts: Camarasaurus (Oberjura, Nordamerika), Brachiosaurus (Oberjura, Nordamerika), Giraffatitan (Oberjura, Ostafrika) und Euhelopus (Unterkreide, China). Letztere ist der Kleinste in der Gruppe und war nur etwa 15 m lang. Quelle: Wikipedia.

 

Zusammengenommen haben wir heute ein gänzlich anderes Verständnis von Sauropoden als noch vor 50 Jahren und Cope und Marsh würden staunen. Allein unser Verständnis von der Diversität dieser Tiergruppe hat sich grundlegend gewandelt. Die Gruppe war wesentlich artenreicher als lange gedacht und es gab vom grundlegenden Bauplan, der seit den „Bone Wars“ so gut bekannt war wesentlich mehr Abwandlungen als man vermutet hatte. Offensichtlich waren die Tiere weltweit verbreitet, wobei sie unterschiedlichste ökologische Nischen besetzten. In der Tiefe der Zeit betrachtet waren sie ebenfalls erfolgreicher als man noch vor 50 Jahren annahm. Vor etwa 210 Millionen Jahren tauchten die ersten zweifelsfreien Sauropoden auf (ungeachtet der Tatsache, dass die genaue Abgrenzung, welche basale Art bereits ein echter Sauropode ist, von jedem Bearbeiter noch etwas anders beantwortet wird). Sie waren von vorneherein relativ groß und besaßen bereits die grundlegenden anatomischen Anlagen für ein noch größeres Wachstum. Etwa ab 200 Millionen Jahren vor heute begann eine raschere Diversifizierung der Gruppe, deren erster Höhepunkt tatsächlich vor etwa 145 Millionen Jahren erreicht war. Noch vor 50 Jahren glaubte man, dass danach ein starker Einbruch in der Artenvielfalt bei den Sauropoden eintrat und eigentlich nur klägliche Überreste der Gruppe noch bis zum Massenaussterben vor 66 Millionen Jahren durchhielten und die meisten kreidezeitlichen Vertreter der Sauropoden eigentlich fast nur in Südamerika lebten. Die Begründung dafür waren Umweltveränderungen wie Klimaschwankungen und Veränderungen in der Pflanzenwelt und damit im Nahrungsangebot. Angeblich konnten Sauropoden die neu aufkommenden Blütenpflanzen nicht richtig verwerten und waren deshalb der Konkurrenz durch andere Pflanzenfresser nicht mehr gewachsen. Nun, alles Blödsinn. Inzwischen zeigen zahlreiche Funde, dass die Sauropoden sogar gerade während der Kreidezeit noch sehr formenreich waren und das nicht nur in Südamerika, sondern auch in fast allen anderen Teilen der Welt. Lediglich in Nordamerika verringerte sich zum Ende der Kreidezeit die Vielfalt der Sauropoden sehr gravierend auf nur noch eine anerkannte Art, in Asien aber zum Beispiel gab es noch eine gewisse Artenvielfalt. Erst beim Massensterben vor 66 Millionen Jahren starben alle Sauropoden dann restlos aus – bis dahin waren sie aber eine unglaublich diverse und erfolgreiche Gruppe, die über 144 Millionen Jahre hinweg eine prägende Rolle in den Landökosystemen unseres Planeten spielten.

 

Bemerkenswerte Biologie

 

Sauropoden hatten eine bemerkenswerte Biologie – alle ihre Eigenschaften, sei es auf anatomischem, physiologischem oder ökologischem Sektor waren schlicht außergewöhnlich. Vieles davon haben wir bereits bei Giraffatitan brancai kennengelernt und werden wir in den folgenden Artikeln bei der Vorstellung weiterer Arten noch mehr vertiefen. Festhalten können wir aber hier schon, dass diese Tiere die anatomischen Möglichkeiten des Grundbauplans aller Landwirbeltiere bis zum Anschlag austesteten. Wie groß kann man werden, bevor man den Körper nicht mehr halten, die Muskeln nicht mehr mit Sauerstoff versorgen kann? Wann wird aus dem Vorteil von mehr Größe ein Nachteil? Zumindest für einen Sauropoden scheint die Obergrenze irgendwo zwischen 30 und 40 m Länge gelegen zu haben. Wobei das allein noch nichts über die Masse aussagt, wie wir im Laufe des Specials sehen werden. Wie sich bereits bei Giraffatitan brancai zeigte, ist es gar nicht so einfach, das tatsächliche Gewicht dieser Tiere realistisch zu bestimmen. Die Anatomie der Tiere war im Detail auch nicht immer so ähnlich, wie man das lange angenommen  hat – inzwischen weiß man, dass sich der Sauropodenbauplan von den basalsten Formen von vor 210 Millionen Jahren bis zu den letzten Vertretern am Ende der Kreide noch stark weiterentwickelte, abwandelte und optimierte. Die immer sehr schlicht als „säulenförmig“ beschriebenen Beine durchliefen in ihrer Anatomie zahlreiche Spezialisierungen, die es den riesigen Tieren überhaupt erst ermöglichten, sich an Land fortzubewegen.

 

Und doch sollte man sich zum richtigen Verständnis der Sauropoden nicht nur an den extremen Maximalgiganten abarbeiten. Schon allein bei der Größe ist die Gruppe eigentlich ungemein divers – es gab einige nur mäßig große Arten, die sich neben den wahren Riesen wie Zwerge ausnahmen. Und außerdem musste jeder Riese ja erstmal erwachsen werden. Darüber wurde vor 100 Jahren nur wenig nachgedacht, inzwischen ist dies eines der spannendsten Forschungsfelder. Schon seit Jahrzehnten kannte man ja aus Südfrankreich fossile Eier und Eierschalen, die man einem Sauropoden zuordnete, Hypselosaurus. Allerdings ist nicht nur die Gattung Hypselosaurus schlecht begründet (sie beruht auf schlecht erhaltenen Überresten, die keine geeigneten Merkmale aufweisen um sie gegen andere Sauropoden abzugrenzen), sondern die Zuordnung der Eier beruht lediglich auf dem Umstand, dass Knochen und Eier aus etwa dem selben Schichthorizont stammen. Das beweist nur erst einmal gar nichts – es gibt keinen belastbaren Zusammenhang zwischen den Knochen und den Eiern. Es sind ziemlich wahrscheinlich tatsächlich Dinosauriereier, aber ob sie von Sauropoden stammen, ist bis heute nicht belegt. Wesentlich belastbarere Erkenntnisse konnten aufgrund einer bemerkenswerten Fundstätte in Argentinien gewonnen werden.

 

Auca Mahuevo

Bild 6: Bei Auca Mahuevo wurde ein bemerkenswerter Nistplatz von Sauropoden gefunden. 2A: Ein einzelnes Ei. 2B: Ein ganzes Nest, mit zahlreichen einzelnen Eiern und Eierschalen. 2C: Ein Schalenbruchstücke, mit der typischen genoppten Oberfläche (Pfeile zeigen an, wo die Noppen teilweise miteinander verschmelzen). 2D: Eine REM-Aufnahme eines Schalenbruchstücks, bei dem die Poren in der Schalenoberfläche (Pfeile) sichtbar werden. Quelle: Grellet-Tinner & Zaher 2007.

 

Auca Mahuevo Embryo

Bild 7: Dieses Bild zeigt die Schädel von Sauropodenembryonen von Auca Mahuevo. Links als Foto, rechts als Zeichnung. Zugegeben, das sieht etwas unübersichtlich aus und viele Knochen scheinen wenig abgegrenzt. Aber das mag kaum verwundern: Bei den Embryonen waren die Knochen vermutlich noch nicht voll verknöchert. Quelle: Chiappe et al. 2001.

 

Auca Mahuevo

 

Innerhalb der Sauropodenforschung hat Auca Mahuevo inzwischen einen fast ebenso mythischen Klang wie die Morrison-Formation. Dabei wird die Fundstelle seit gerade einmal 20 Jahren näher erforscht. Auca Mahuevo liegt in der westargentinischen Provinz Neuquén, etwa 120 km nordnordwestlich der gleichnamigen Hauptstadt der Provinz. Dort sind Tonsteine aufgeschlossen, die sich auf einer Schwemmebene vor etwa 83,5 bis 79,5 Millionen Jahren ablagerten. In dieser Gesteinsabfolge gibt es vier Horizonte, in denen eine riesige Anzahl von Eiern und Eierschalen erhalten geblieben ist. Wir sprechen hier von Tausenden von Eiern! Es handelt sich offensichtlich um eine richtiggehende Nistkolonie. Die Eier sind etwa 15 cm groß, mehr oder weniger kugelig und besitzen eine 1,3 mm dicke Schale aus einer einzigen, porenreichen Calcitlage. Sie scheinen in Gelegen mit Stückzahlen von 20 bis 40 Stück abgelegt worden zu sein, meistens anscheinend einfach in flache Mulden am Boden. Nur in wenigen Fällen können niedrige Begrenzungen nachgewiesen werden, die darauf hindeuten, dass um das Nest ein Wall aus Schlamm und Erde aufgeschichtet wurde. In einigen Fällen liegen einzelne Gelege so nahe beieinander, dass sie fast nahtlos ineinander übergehen; ob dies ein Effekt von aufeinanderfolgender Nutzung oder ein tatsächliches „gemeinsames“ Gelege ist, ist unklar. Zwischen den meisten Nestern besteht jedoch ein Abstand von 2 bis 3 m. Im Eierhorizont 3 wurden auf einer Fläche von 65 m2 rund 500 Eier freigelegt – das sind 11 Eier pro Quadratmeter. Südlich von Auca Mahuevo – bei Barreales Norte (15 km südlich) und Barreales Escondido (22 km südlich) – wurden überdies weitere fossile Gelege ähnlichen Ausmaßes freigelegt. Die Region war offenbar ein Anlaufpunkt für die Eltern dieser Gelege, so ähnlich wie heutige Meeresschildkröten an bestimmten Stränden ihre Eier ablegen.

 

Nun, wer waren die Eltern? Sauropoden. Und da kann man sich diesmal sogar sicher sein. Nicht nur, dass in einem sandigeren Gesteinshorizont fossile Fährten von Sauropoden gefunden wurden und auch einige Sauropodenknochen zum Beispiel im Eierhorizont 3 gefunden wurden. Nein, man hat in einigen Eiern tatsächlich die Überreste von fast fertig entwickelten Embryonen gefunden – und diese sind unzweifelhaft junge Sauropoden. Klar sind einige Proportionen noch etwas anders als bei den erwachsenen Tieren. Aber es sind genügend Skelettmerkmale bereits ausgeprägt, um sogar die ungefähre Teilgruppe der Sauropoden – die sogenannten Titanosaurier – einzugrenzen, wenn auch leider nicht die Art. Diese Funde ermöglichten sogar unerwartete Einblicke in die Entwicklungsbiologie von Sauropoden – zum Beispiel wie sich die Schädelmorphologie massiv veränderte, was sogar Rückschlüsse für die mögliche Evolution der Schädelanatomie dieser Tiere zulässt. Bis heute werden immer neue Details entdeckt. 2007 etwa wurden Abdrücke embryonaler Haut von Auca Mahuevo beschrieben; demnach besaßen die Jungtiere anscheinend eine Haut aus tuberkelartigen größeren und kleineren Schuppen, die in rosettenförmigen Mustern angeordnet waren. Ähnliches wird auch für die erwachsenen Tiere vermutet. Doch am erstaunlichsten ist vielleicht wie groß die schlupfreifen Jungtiere dann lediglich waren: Kaum mehr als 30 cm lang waren sie. Es ist durchaus anzunehmen, dass dies bei allen Sauropoden nicht groß anders war – aus 30 cm großen Jungtieren wuchsen also die Riesen von 40 m Länge heran. Bei der relativ großen Eierzahl pro Gelege scheint die Strategie gewesen zu sein, relativ viele Jungtiere auf den Weg zu bringen, von denen dann vermutlich nur wenige so lange überlebten, dass sie wirklich zu einer enormen Größe heranwuchsen.

 

Auch Indizien auf das Brutverhalten wurden gefunden. Offensichtlich legten die Tiere nur flache, mehr oder weniger mit einem Wall abgegrenzte Mulden an, legten ihre Eier hinein, bedeckten diese vielleicht noch mit Pflanzenmaterial – sicher kann man das nicht sagen, aber es ist eine naheliegende Vermutung – und überließen die Eier dann sich selber. Sonne und Fäulniswärme dürften die Eier dann ausgebrütet haben. Denn irgendwelche Anzeichen einer weitergehenden Brutpflege wurden nicht gefunden. Die Elterntiere wären vermutlich auch viel zu groß gewesen, um die Eier aktiv zu bebrüten oder sich nach Ablage der Eier immer wieder durch die Kolonie zu bewegen, ohne Gelege zu zertrampeln. Allerdings kann nicht ausgeschlossen werden, dass die Adulttiere das gesamte Nistplatzareal vom Rande aus absicherten – ein solches Verhalten muss aber nach Stand der Dinge spekulativ bleiben.

 

Inzwischen kennt man weitere Fundstätten mit ähnlichen und vermutlich ebenfalls von Sauropoden produzierten Nistkolonien auch aus anderen Teilen Argentiniens, Brasilien und Spanien.

 

Bild 8: So stellen sich Forscher etwa den Nistplatz von Auca Mahuevo vor 80 Millionen Jahren vor. Quelle: http://www-personal.umich.edu/~wilsonja/Titanosauria/Home.html (Künstler: Mark Hallett).

 

Herkunft

 

Ein paar Worte sollen hier noch zur Herkunft der Riesen verloren werden. Denn natürlich fragt man sich, wo der Ursprung dieser Dinosaurier liegt. Der Fossilbericht gibt dazu zum Glück zumindest eine grobe Antwort. Noch vor 230 Millionen Jahren waren die ersten Dinosaurier überhaupt kaum länger als maximal zwei bis drei Meter und überwiegend Fleischfresser. Einige der kleineren frühen Arten besaßen aber bereits die Anlagen für einen eigenen evolutionären Weg in sich. Aus ihnen gingen in den nächsten Jahrmillionen die ersten größeren pflanzenfressenden Dinosaurier hervor. Einige von ihnen blieben zwar auch relativ klein, waren kaum 3 m lang, aber vor etwa 220 bis 210 Millionen Jahren waren bereits Formen darunter – etwa der deutsche Plateosaurus -, die mehr als 6 m, seltener sogar 10 m lang wurden. Auch war der Kopf bereits relativ klein und der Hals recht länglich. Man kennt inzwischen zahlreiche Arten, die diesen  Körperbau mehr oder weniger stark variierten und rund um die Welt verbreitet waren – mancherorts waren sie sogar die vorherrschenden Pflanzenfresser. Zusammen mit den Sauropoden bilden diese basaleren Arten die sogenannten Sauropodomorpha. Früher hat man diese basalen Arten als Prosauropoda zusammengefasst, doch diese Gruppe erwies sich nicht als monophyletisch. Stattdessen handelt es sich um eine ganze Anzahl von frühen Seitenzweigen der Entwicklungslinie hin zu den Sauropoden. Für eine Weile, etwa bis vor 180 Millionen Jahren, koexistierten solche Stammlinienvertreter sogar noch mit den ersten Sauropoden. Die Seitenzweige, die dem eigentlichen Ursprung der Sauropoden dann am nächsten stehen, zeigen ein immer stärkeres Größenwachstum und immer deutlicher Anpassungen an eine vierfüßige Fortbewegungsweise.

 

Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Stammlinienvertretern sind zum Teil nur sehr schwierig zu rekonstruieren und bis heute Teil langer Debatten. In unserem Special werden wir allerdings keine dieser Arten näher behandeln.

 

Bild 9: Eine Szene, die so vor 190 Millionen Jahren stattgefunden haben könnte: Zwei Paare der Art Massospondylus carinatus bewachen ihre Brut, ein Junges schlüpft grad. Diese Tiere sind Stammlinienvertreter der echten Sauropoden, waren im Schnitt etwa 4 m lang, selten größer, und konnten bei Bedarf auch noch auf zwei Beinen laufen. Ihnen fehlten noch die typischen Anpassungen an ein Riesenwachstum wie bei echten Sauropoden. Diese Art ist nur eine von vielen sehr ähnlichen Arten und lebte in Südafrika. Quelle: www.history.com; das Original stammt von Julius T.Csotonyi.

 

Das Sauropoden-Special

 

In den folgenden Monaten sollen beim Bestiarium 30 ausgewählte Sauropodenarten vorgestellt werden. Die Auswahl war durchaus schwierig – sie soll einen guten Querschnitt durch die Vielfalt der Gruppe geben. Bei allen Artikeln werden wir immer wieder auf die Themen Gigantismus, Physiologie, Probleme der Anatomie und der Ernährung zurückkommen – jeweils fokussiert auf den Einzelfall, mit Exkursen ins Allgemeine. Ähnlich verfuhr ich ja bereits bei Giraffatitan brancai. Warum überhaupt 30 Arten? Nun, eine übliche 10er Staffeln hätte nicht ausgereicht um einen Abriss der Vielfalt dieser Gruppe zu bieten und auch eine 20er Staffel war noch etwas zu begrenzt. Daher 30.

 

Eine Anmerkung möchte ich noch vorweg machen: In den Verwandtschaftsbeziehungen werde ich nach Möglichkeit den neuesten phylogenetischen Analysen folgen. Darunter fällt auch eine 2014 veröffentlichte phylogenetische Analyse der basalsten Sauropoden. Dabei wurde die Gruppierung Anchisauria, die die Sauropoden und die nächstverwandten Stammlinienvertreter einschloss, nicht verwendet (die Anchisauria tauchen zum Beispiel im Artikel zum Giraffatitan brancai noch auf). Stattdessen wurde ein neues Taxon Sauropodiformes eingeführt, um den erweiterten Erkenntnissen zu den nächsten Stammlinienvertretern der Sauropoden Rechnung zu tragen. Zugleich wurden einige Formen, die man zuletzt als mögliche sehr basale Sauropoden betrachtete, wieder ausgeklammert – Antetonitrus und Gongxianosaurus zum Beispiel. Die Sauropodiformes ersetzen die Anchisauria aber nicht, sondern schließen diese und einige Formen die noch etwas ursprünglicher sind. Da ich dieser Studie von 2014 in der Phylogenie folgen werde, werde ich in den Verwandtschaftsbeziehungen künftig auch die Sauropodiformes einsetzen und zwar direkt vor den Anchisauria. So richtig von Bedeutung wird dies erst, wenn wir einmal einen basalen Sauropodomorphen näher kennenlernen. Alle Sauropoden gehören aber zu den Anchisauria und diese gehören zu den Sauropodiformes – daher wird der Punkt nicht weiter von Bedeutung sein in diesem Special. Ich möchte es aber erwähnt haben, um die Veränderung gegenüber dem Artikel von Giraffatitan brancai aufzuklären.

 

Und damit soll das Special starten. Lassen wir die Parade der titanenhaften Giganten auf uns wirken…und ein Hoch auf Brontosaurus. Willkommen zurück, alter Knabe.

 

Bild 10: Hier zum Abschluss nochmal das beeindruckende Skelett von Apatosaurus louisae im Carnegie-Museum in Pittsburgh (Pennsylvania/USA). Es handelt sich um den Holotyp dieser Art – auch hier beachte man die Größe im Vergleich zu den Menschen. Quelle: Wikipedia/ Tadek Kurpaski.

 

 

Ausgewählte Literatur.

 

Chiappe, L.M., Jackson, F., Coria, R.A. & Dingus, L. 2005. Nesting Titanosaurs from Auca Mahuevo and adjacent sites. – in: Curry Rogers, K.A. & Wilson, J.A. (Editors): The Sauropods. Evolution and Paleobiology: 285-302. University of California Press.

 

Chiappe, L.M., Salgado, L. & Coria, R.A. 2001. Embryonic Skulls of Titanosaur Sauropod Dinosaurs. – Science 293, 5539: 2444-2446.

 

Coria, R.A. & Chiappe, L.M. 2007. Embryonic skin from Late Cretaceous sauropods (Dinosauria) of Auca Mahuevo, Patagonia, Argentina. – Journal of Paleontology 81: 1528-1532.

 

Grellet-Tinner, G. & Zaher, H. 2007. Taxonomic identification of the Megaloolithid egg and eggshells from the Cretaceous Bauru Basin (Minas Gerais, Brazil): comparison with the Auca Mahuevo (Argentina) titanosaurid eggs. -  Papéis Avulsos de Zoologia. Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo 47: 105-112.

 

McPhee, B.W., Yates, A.M., Choiniere, J.N. & Abdala, F. 2014. The complete anatomy and phylogenetic relationships of Antetonitrus ingenipes (Sauropodiformes, Dinosauria): implications for the origins of Sauropoda. – Zoological Journal of the Linnean Society: doi:10.1111/zoj.12127

 

Tschopp, E., Mateus, O. & Benson, R.B.J. 2015. A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). – PeerJ 3:e857. Doi: 10.7717/peerj.857