Pirats Bestiarium: Rotmeer-Feuerseeigel (Asthenosoma marisrubri)

Rotmeer-Feuerseeigel (Asthenosoma marisrubri Weinberg & de Ridder, 1998)

 

Namensbedeutung. Der Gattungsname leitet sich aus dem Griechischen ab und bedeutet übersetzt etwa so viel wie „schwacher oder weicher Körper“. Dies spielt darauf an, dass die Körper dieser Seeigel wesentlich flexibler sind als sonst bei Seeigeln üblich. Der Artname marisrubri bedeutet schlicht „Rotes Meer“ und verweist auf die Herkunft dieser Art.

 

Synonyme. Asthenosoma marisrubis.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Ambulacraria; Panechinodermaza; Echinodermata; Eleutherozoa; Echinozoa; Echinoidea; Euechinoidea; Echinothurioida; Echinothuriidae; Asthenosoma.

 

Mit dem Rotmeer-Feuerseeigel haben wir den ersten Vertreter der sogenannten Stachelhäuter (Echinodermata) im Bestiarium vor uns – und damit zum ersten Mal einen Vertreter der Deuterostomia (auch als Neumünder bekannt), der kein Wirbeltier ist. Auch wenn es kaum glaublich scheint, aber Tiere mit einem so unterschiedlichen Bauplan wie Seeigel und Wirbeltiere sind tatsächlich relativ nahe verwandt, jedenfalls näher miteinander als jeder von ihnen mit Insekten, Spinnen, Muscheln oder Plattwürmern. Die Gemeinsamkeiten liegen zum Beispiel in der embryonalen Entwicklung (unter anderem entsteht bei beiden die spätere Mundöffnung nicht aus der ursprünglichen zunächst angelegten Öffnung, dem Urmund, sondern relativ früh in der Entwicklung kehrt sich dies um: Aus dem Urmund wird der After und die endgültige Mundöffnung wird sekundär aus einem Durchbruch der Darmanlagen gebildet – allerdings findet sich dieses Merkmal auch bei einigen wenigen anderen Tiergruppen; die Implikationen dieses Umstandes sind noch umstritten), bei vielen Genen und so weiter. Allerdings nahmen Wirbeltiere und Stachelhäuter offenkundig sehr früh unterschiedliche weitere Entwicklungswege, die zu massiv anderen Morphologien führten.

 

Wesentlich unklarer sind bis heute die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Stachelhäuter – da sind noch viele Fragezeichen offen. Ich folge hier der immer noch am häufigsten verwendeten, wenn auch immer noch etwas traditionellen Verwandtschaftshypothese. Danach bilden die Seeigel (Echinoidea) zusammen mit den Seegurken (Holothuroidea) die Untergruppe der Echinozoa. Innerhalb der Seeigel scheinen die Leder-und Feuerseeigel (Echinothurioida) den basalsten Seitenzweig der höheren Seeigel (Euechinoidea) zu bilden. Trotz ihrer damit verhältnismäßig basalen Stellung innerhalb der recht großen und vielgestaltigen Euechinoidea haben sie eine deutlich erkennbare eigenständige Spezialisierung entwickelt, wie noch geschildert werden wird.

 

Verbreitung. Der Rotmeer-Feuerseeigel kommt tatsächlich nur im Roten Meer vor und selbst da nicht überall. Er kommt nur im nördlichen Roten Meer vor, die nördlichsten Vorkommen finden sich im Golf von Suez und im Golf von Akaba. Das südlichste Vorkommen kennt man von der Insel Zabargad, oft auch als St.-Johannes-Insel bekannt, vor der südöstlichen Küste Ägyptens.

 

Verbreitung

Bild 1: Die bekannten Vorkommen des Rotmeer-Feuerseeigels (Asthenosoma marisrubri) und der nahe verwandten Art Asthenosoma varium, hier auf einer Karte gegenübergestellt. Ursprünglich hielt man den Rotmeer-Feuerseeigel für eine Population der zweiteren Art. Quelle: Weinberg & de Ridder 1998.

 

Allgemeine Seeigelkunde: Hülle und Symmetrie. Bevor wir uns näher mit dem Rotmeer-Feuerseeigel als solchem befassen, ist es vielleicht angebracht, sich den allgemeinen Körperbau eines Seeigels näher anzuschauen. Er ist durchaus außergewöhnlich, verglichen mit dem Körperbau gewohnterer Tierformen.

 

Der durchschnittliche Seeigel hat ein wenig was von einer Dose. Der Körper ist praktisch komplett von einem Skelett aus Kalkplatten in mehreren Reihen umgeben. Dieses Kalkskelett ist aber noch einmal von einer einschichtigen Epidermis überzogen, die die Platten auch zusammenhält und ist daher kein Außenskelett im eigentlichen Sinne. Die erwähnte Epidermis ist auch für die Färbung der Tiere verantwortlich und besitzt auch zahlreiche Drüsen-und Sinneszellen. Die Epidermis scheidet allerdings nicht die Skelettelemente ab. Diese werden vielmehr von gesonderten Skelettbildungszellen (Sclerocyten) abgeschieden. Im Innenaufbau sind die Kalkplatten nicht massiv, sondern bestehen aus einem porösen Gerüst. Da dem Kalk ein gewisser Anteil von Magnesium-Ionen beigemischt ist, ist er in diesem Fall auch besonders hart und fest. Auf der Körperoberseite bilden einige kleinere Platten das kreisförmige Apikalfeld bzw. Analfeld rund um die Afteröffnung. Fünf der Platten sind von kleineren Öffnungen durchbrochen, den sogenannten Gonoporen – hier münden die Geschlechtsorgane nach außen. Eine andere, besonders große Platte, die Madreporen-oder Siebplatte, ist von zahlreichen Poren durchsetzt und stellt die Verbindung zwischen dem Umgebungswasser und dem sogenannten Ambulakralsystem her (dazu später mehr); sie dient unter anderem dem Druckausgleich in diesem System. Einige kleinere Platten rund um die Afteröffnung werden als Periprokt bezeichnet. Vom kreisförmigen Apikalfeld gehen je fünf Doppelreihen sogenannte Ambulakralplatten und sogenannte Interambulakralplatten aus, die die Form unregelmässiger Sechsecke haben. Die beiden Typen von Doppelreihen wechseln sich ab und sind gut zu unterscheiden: Die Ambulakralplatten besitzen Reihen von Poren, die ebenfalls in Verbindung mit dem Ambulakralsystem stehen, während die Interambulakralplatten keine Poren besitzen. Dieses Skelett umgibt das Körperinnere des Seeigels komplett. An der Unterseite gibt es genau gegenüber des Apikalfeldes auf der Oberseite das Mundfeld, bestehend aus kleineren Plättchen und Bindegewebe. In seinem Zentrum ragen durch eine Öffnung fünf Zähne hervor. Diese sind die äußerlich sichtbaren Teile der „Lateren des Aristoteles“, des Kiefernapparates der Seeigel. Dieser Kiefernapparat besteht aus 40 Einzelelementen, die von kräftigen Muskeln und Bändern bewegt werden, aber der wichtigste Bestandteil sind die fünf großen, langen und sehr starken Zähne. Von der Anlage her ist der Kiefernapparat ebenso Teil des Skeletts wie ein anderer wesentlicher Bestandteil eines jeden Seeigels: Die Stacheln. Die Stacheln sitzen auf Tuberkeln auf der Schalenaußenseite auf, verankert mit Kollagenfasern, und sind beweglich durch Sehnen und Muskeln, aber ebenso von einer Epidermis wie das eigentliche Körperskelett überzogen. Gleiches gilt für eine andere Form von Anhang, die Seeigel besitzen: Pedicellarien. Pedicellarien sind zangenförmige Organe, im Kern ebenfalls aus Kalkelementen bestehend, die aber von Muskeln bewegt werden und auch Nerven-und Sinneszellen besitzen. Sie dienen dazu, Fremdkörper von der Körperoberfläche zu entfernen.

 

Bereits bei der ganzen Anlage allein des Skeletts fällt immer wieder eines auf: Alles ist fünfmal angelegt (ausgenommen die Madreporenplatte). Dies verweist bereits auf die andersartige Symmetrie der Seeigel – wie alle Stachelhäuter (Echinodermata) besitzen sie eine fünfstrahlige Symmetrie! Für die weitere Anatomie der Tiere hat dies tiefgreifende und komplexe Folgen. Noch am einfachsten ist im Falle der Seeigel der Verdauungskanal, der sehr lang ist und in zwei Schlingen durch den runden Körper nach oben verläuft. Dabei verläuft die erste Schlinge, die etwa dem Magen entspricht,  gegen den Uhrzeigersinn, die darauffolgende Schlinge im Uhrzeigersinn. Die erste Schlinge besitzt auch eine parallel laufende Ausstülpung oder Rinne, den Siphonaldarm, über den bei der Nahrungsaufnahme aufgenommenes Wasser abgeleitet wird.

 

Im folgenden Abschnitt schauen wir uns die überaus komplexen Gefäßsysteme der Seeigel an.

 

Seeigel Schema2

Bild 2: Schema der Plattenanordnung des Seeigelskeletts von oben gesehen (aborale Sicht). Die wichtigsten Plattentypen sind gekennzeichnet. A bis E sind die verschiedenen Sektoren der fünfstrahligen Symmetrie. Der Beginn bei A ist festgelegt als die Ambulakral-Doppelreihe gegenüber der Madreporenplatte. Quelle: Westheide &Rieger 2007. 

 

Bild 3: Die Laterne des Aristoteles, der Kiefernapparat eines Seeigels. Hier Seitenansicht mit noch erhaltenem Teil des Mundfeldes (Peristom), der oft in großen Teilen membranös ist. Der Apparat besteht aus zahlreichen Elementen, deren auffälligste die sogenannten Pyramiden sind, an denen die Zähne aufgehängt sind und an denen die Kiefermuskeln ansetzen. Quelle: http://www.chalk.discoveringfossils.co.uk

 

Allgemeine Seeigelkunde: Gefäßsystem. Stachelhäuter haben ein faszinierendes und recht komplexes Gefäßsystem entwickelt, das ganz eigene Aufgaben im Körper erfüllt: Stofftransport, Exkretions- und Atmungsaufgaben gehören ebenso dazu wie die Fortbewegung und ähnliches. Nicht nur das die Verzweigungen komplex zusammenhängen, das ganze System entsteht auch noch aus drei unterschiedlichen embryonalen Anlagen.

 

Die erste dieser Anlagen ist das sogenannte Somatocoel. Dieses teilt sich in der Embryonalentwicklung in zwei Hälften, die sich unterschiedlich entwickeln. Das rechte Somatocoel entwickelt sich überwiegend zu gefalteten Gewebewänden, den Mesenterien, die den Darm innerhalb des Körpers in seiner Position halten. Die andere Somatocoel-Anlage hat eine wesentlich größere Karriere vor sich. Unter der Körperoberseite mit dem Apikalfeld bildet es einen Ringkanal aus, von dem aus fünf Ausstülpungen abgehen, die die Gonaden, also die Hoden oder Eierstöcke, enthalten. Von den Gonaden gehen dann Kanäle zu den Gonoporen ab. Auf der anderen Körperseite, rund um das Mundfeld, bildet das Somatocoel erneut einen umfangreichen Ringkanal, der bei Seeigeln zu einem größeren Gebilde, das den Kieferapparat umgibt, erweitert ist und als hyponeuraler Ringkanal bezeichnet wird (wegen seiner Lage in Bezug auf wichtige Nervenbahnen). Von diesem gehen fünf hyponeurale Radiärkanäle ab, die innerhalb des runden Körpers unterhalb der Reihen der Ambulakralreihen nach oben verlaufen.

 

Die nächste Anlage ist das sogenannte Axocoel. Auch hier entwickelt sich vor allem die linke embryonale Anlage weiter. Das Axocoel ist im Grunde genommen ein Schlauch, der von der Madreporenplatte auf der Körperunterseite aus nach unten zieht. Dieser Schlauch umschließt das Axialorgan, welches für die Blutzirkulation wichtig ist. Direkt unterhalb der Madreporenplatte bildet das Axocoel eine als Ampulle bezeichnete Erweiterung mit einer weiteren angrenzenden sogenannten Dorsalblase. Eine Seitenverbindung besteht zum Ringkanal des Somatocoels mit den daran hängenden Gonaden. Nach unten hin reicht der Schlauch des Axocoels bis zum hyponeuralen Ringkanal hinunter. Über die Madreporenplatte besitzt das Axocoel eine Verbindung zur Außenwelt.

 

Das vielleicht spannendste Gefäßsystem ist das Hydrocoel, der Kern des sogenannten Ambulakralsystems. Die Kanäle des Hydrocoels liegen direkt oberhalb der Kanäle des Somatocoels, also etwas mehr im Körperinnern (im Falle der grob kugelförmigen Körperform eines durchschnittlichen Seeigels). So bildet das Hydrocoel über dem Ringkanal des Somatocoels um den Kieferapparat einen eigenen Ringkanal aus. Von diesem gehen wiederum parallel zu den Radiärkanälen des Somatocoels ebenfalls Radiärkanäle aus, auch hier fünf Stück. Die Enden dieser Radiärkanäle treten am Analfeld durch kleine Poren als Tentakel aus. Ein zusätzlicher Kanal, der durch Kalkeinlagerungen verhärtet ist, der sogenannte Steinkanal, der ans Axocoel angelegt nach oben verläuft und dann in die Ampulle einmündet, die über die Madreporenplatte mit der Außenwelt verbunden ist. Auf diese Weise hat auch das Hydrocoel einen indirekten Anschluss an die Umgebung. Am außergewöhnlichsten jedoch sind die weiteren Abzweige der Radiärkanäle des Hydrocoels: Seitlich gehen kleine Kanälchen ab, an denen wiederum die sogenannten Füßchen sitzen, die über Poren der Ambulakralplatten nach außen treten. Diese Füßchen besitzen eine Längsmuskelschicht gepaart mit ringförmigen Kollagenfasern, außerdem sind sie natürlich mit Nerven versorgt. An ihrer Basis im Körperinnern besitzen sie eine blasenförmige Erweiterung, die Ampulle, die sehr muskulös ist und den Flüssigkeitszustrom in und aus den Füßchen kontrolliert. Bei Seeigeln führen von den Ampullen zu den Füßchen je zwei Kanäle, weshalb auf ein Füßchen immer ein Porenpaar auf der Ambulakralplatte entfällt. Die Füßchen sind extrem beweglich, können eingezogen und gestreckt werden. Sie dienen der Fortbewegung ebenso wie dem Festhalten von Nahrungspartikeln, dem Absondern von Stoffwechselprodukten und sogar dem Gasaustausch, also der Atmung. Manche Füßchen dienen ausdrücklich als eine Art Kiemen und haben im Gegensatz zu den sonstigen Füßchen keinen Saugnapf. Daneben gibt es am Rande des Mundfeldes zusätzliche büschelförmige Kiemen.

 

Das Hydrocoel ist allerdings trotz seines Namens nicht mit Wasser gefüllt, sondern mit einer proteindurchsetzten wässrigen Flüssigkeit. Blut besitzen Seeigel natürlich auch. Es zirkuliert im Grunde zwischen den Spalten von Organen, Mesenterien und Muskeln. Richtige Blutgefäße, die mit diesen Hohlräumen verbunden sein können, gibt es rund um den Darm. Sie treten auch ins Axocoel über, innerhalb dessen sie ein dichtes Gefäßgeflecht bilden, das als Axialorgan bezeichnet wird und innerhalb des Axocoels von oben nach unten verläuft. Im oberen Körperbereich gehen von diesem weitere Blutgefäße zu dem Ringgefäßen ab, die die Gonaden verbinden, außerdem eine Abzweigung in die Dorsalblase. Die dortigen Ausläufer des Axialorgans sind von Muskelzellen umgeben und können fast herzförmig pulsieren, ebenso wie die größeren Darmblutgefäße. Dadurch kann im oberen Körperbereich gesteuert werden, ob das Blut von den Gonaden weg oder zu diesen hin verteilt wird, eine körperweite Zirkulation erreicht dieses Pulsieren aber nicht. Am unteren Körperende verläuft ein ringförmiges Blutgefäß zwischen den Ringkanälen des Somatocoels und Hydrocoels. Radiäre Blutkanäle zweigen von diesem parallel zu den Radiärkanälen von Somatocoel und Hydrocoel ab, sie verlaufen zwischen diesen und enden schließlich blind.

 

Dieses Zusammenspiel verschiedener Hohlraum-, Kanal-und Gefäßsysteme ist in dieser Form sicherlich einzigartig im Tierreich. Auffallend ist dabei, dass Gasaustausch und Abtransport von Stoffwechselabfällen überwiegend über das gesamte System erfolgen und die gesamte Körperoberfläche, vor allem die Füßchen. Es ist im Bau massiv durch die fünfstrahlige Symmetrie des Körpers geprägt. 

 

Querschnitt

Bild 4: Ein schematischer Querschnitt durch einen Seeigel, mit den wichtigsten Bauplanelementen. Ich bitte um Nachsicht für den schlechten Scan, es ging nicht besser. Bei dem versenkten Radiärkanal handelt es sich um einen der Radiärkanäle des Hydrocoels, dessen oralen Ringkanal man auch oberhalb der Kiefer erkennt. Das Somatocoel ist hier nicht dargestellt, es verläuft in großen Teilen parallel zum Hydrocoel. Quelle: Westheide & Rieger 2007. 

 

Allgemeine Seeigelkunde: Nerven. Bevor wir uns den Besonderheiten des Rotmeer-Feuerseeigels zuwenden, lohnt sich noch ein letzter Blick auf einen anderen anatomischen Aspekt: Das Nervensystem. Dieses ist mehrteilig und zwischen den Teilen bestehen nur wenige bis gar keine Verbindungen – wiederum eine der bemerkenswerten Besonderheiten der Stachelhäuter.

 

So ziehen entlang der Radiärkanäle die Radiärnerven, die im Mundfeld dann über einen Ringnerv verbunden sind. An der Basis der Füßchen bilden die Radiärnerven kleinere Ganglien. Größere Nervenzellen können mehrere dieser Ganglien überbrücken. Früher war man versucht, gerade auch den Ringnerv als eine Art Gehirn zu interpretieren, aber dies geht völlig fehl. Dieses sogenannte ektoneurale Nervensystem arbeitet ausschließlich als Sensorikum, es ist mit den Sinneszellen der Körperoberfläche verbunden. Es ist immer dort am aktivsten, wo gerade die meisten Reize eintrudeln. Der Ringnerv verschaltet zwar die Radien miteinander, ist ihnen gegenüber aber nicht dominant. Die Radiärnerven liegen bei den ausgewachsenen Tieren unter der Körperdecke in eine gesonderten Kanal, während sie in der Larvenentwicklung anfangs noch außen lagen.

 

Das hyponeurale Nervensystem verläuft im Grunde ähnlich, liegt aber weiter im Körperinnern in der Wand der Ring-und Radiärkanäle des Somatocoels. Die Radiärbahnen dieses Systems sind bei den Seeigeln aber reduziert. Wichtig ist: Das hyponeurale Nervensystem ist ausschließlich für die Motorik der Muskeln, die die Skelettelemente und damit den Körper bewegen, zuständig. Da die meisten Skelettelemente bei den Seeigeln weniger beweglich sind als bei anderen Stachelhäutern, erklärt sich daraus auch die Reduktion der hypneuralen Radiärnerven. Dafür ist das motorische System rund um den Kieferapparat besonders stark ausgebildet. Zwischen dem hyponeuralen und dem ektoneuralen Nervensystem gibt es erstaunlicherweise keine direkte Verbindung.

 

Zwei andere Nervensysteme versorgen bestimmte Organgruppen und sind weniger stark ausgeprägt: Das aborale Nervensystem versorgt den Somatocoelring unterhalb des Analfeldes und die Gonaden. Es ist relativ einfach aufgebaut. Der Darm wiederum besitzt sein eigenes, komplex verzweigtes Nervensystem.

 

Eine zentrale, als Gehirn anzusehende Schaltzentrale besitzt ein Seeigel also nicht. Wie er die Welt wahrnimmt und empfindet ist also nur schwer nachzuvollziehen und wohl auch nachzuempfinden – es dürfte für uns jedenfalls sehr fremdartig sein.

 

Spät entdeckt. Wenden wir uns nun dem Rotmeer-Feuerseeigel im Speziellen zu. Dieser wurde erstaunlich spät als eigene Art erkannt – obwohl er vermutlich schon lange etlichen Tauchern im Roten Meer vor die Kameralinse kam! Aber fangen wir von vorne an.

 

Ende der 20er Jahre unternahm der französische Zoologe Robert-Philippe Dollfus (1887-1976) eine längere Expedition nach Ägypten. Dollfus Hauptforschungsfelder lagen in den Bereichen der Parasitologie, Plattwürmer und auch ein wenig der Fische. Entsprechend interessierte ihn vor allem auch die Meeresfauna an den ägyptischen Küsten (neben den Parasiten und Erregern, die im Land kursieren). Bei einem Tauchgang in den flach gelegenen Korallenriffen im Golf von Suez fing Dollfus einen Seeigel, den er bereits sehr richtig als Lederseeigel der Familie Echinothuriidae einordnete. Die Art kannte er allerdings nicht, er war aber ja auch kein Seeigelexperte. Einige Jahre später, 1935, bestimmte der dänische Seeigelexperte Ole Theodor Mortensen (1868-1952) das Tier in seinem großen Werk „A Monograph of the Echinoidea“ als ein Exemplar der Lederseeigelart Asthenosoma varium, die man seit 1868 aus dem Indopazifik kannte. Asthenosoma varium war ursprünglich nach Exemplaren von den Philippinen beschrieben worden, seitdem stammten weitere Meldungen zum Beispiel von dort, Indonesien, Taiwan, Japan, Australien und Neukaledonien. Nun anscheinend auch aus dem Roten Meer. In den folgenden Jahrzehnten wurden weitere dort gefundene und/oder fotografierte Lederseeigel standardmäßig Asthenosoma varium zugeordnet. Dies wurde nicht in Frage gestellt, obwohl es keinerlei Nachweise der Art zwischen dem Roten Meer und den Malediven gab.

 

1996 fiel Steven Weinberg von der École Européenne de Luxembourg auf, dass die der Art Asthenosoma varium zugeschriebenen Seeigel aus dem Roten Meer und aus dem Indopazifik tatsächlich scheinbar sehr unterschiedlich aussehen. Um den Grund dafür näher zu untersuchen tat er sich mit der Meeresbiologin Chantal de Ridder aus Brüssel zusammen. Die zwei mussten für eine genauere Klärung zahlreiche Exemplare aus beiden Regionen (dem Roten Meer und dem Indopazifik) miteinander vergleichen. Bei den Exemplaren aus dem Roten Meer handelte es sich um in Alkohol konservierte Tiere, die in Institutionen in Amsterdam, Tel Aviv, Jerusalem und Paris aufbewahrt werden. Die in Alkohol konservierten Seeigel aus dem Indopazifik stammen aus den Katakomben von Institutionen im niederländischen Leiden, in Amsterdam, in Paris, Genf und Hamburg. Besonders wichtig war hier aber auch der Vergleich mit dem im heute polnischen Wroclaw aufbewahrten Holotyp von Asthenosoma varium, der bereits ziemlich angeschlagen war – nach 130 Jahren waren nur noch Stacheln und Pedicellarien gut erhalten, was vor allem daran lag, dass die alte zoologische Sammlung im ehemaligen Breslau gegen Ende des 2. Weltkrieges durch die Kämpfe zwischen Wehrmacht und Roter Armee schwer in Mitleidenschaft gezogen wurde.

 

Die ausführlichen Vergleiche der Seeigel aus den beiden Regionen bestätigten Weinbergs Verdacht: Die Seeigel aus dem Roten Meer waren deutlich unterschiedlich von denen im Indopazifik. Sie erwiesen sich als durchaus nahe verwandt – aber eben auch als eine eigene Art! Als die beiden Forscher dann 1998 die neue Art als Asthenosoma marisrubri beschrieben, wählten sie eines der in Alkohol konservierten Exemplare aus Amsterdam als Holotyp. Schauen wir uns die Besonderheiten des Rotmeer-Feuerseeigels nun genauer an.

 

Bild 5: Endlich – ein Bild des Tieres, um das es hier geht: Der Rotmeer-Feuerseeigel. Das Foto wurde vor der Sinai-Halbinsel aufgenommen. Quelle: Wikipedia. 

 

Kleine Vorstellung. Als ein Vertreter der Lederseeigel (Echinothuriidae) besitzt der Rotmeer-Feuerseeigel bereits ein auffälliges Merkmal, welches der ganzen Gruppe den Namen gegeben hat: Seine Kalkplatten sind nicht fest zu einem starren Gehäuse zusammengefügt, wie sonst bei Seeigeln üblich. Stattdessen sind sie gegeneinander beweglich und entlang vieler Suturen zwischen den Platten finden sich deutlich erkennbare Membranen. Diese sind besonders zwischen den Interambulakralplatten besonders breit und deutlich zu sehen. Im Apikalfeld überziehen diese Membranen sogar deutlich die Ränder der einzelnen Platten. Die Platten sind also durch Muskeln beweglich und ermöglichen es damit dem Tier, die eigene Körperform innerhalb gewisser Grenzen zu verändern.

 

Wenn man die Platten einmal von den Stacheln und Pedicellarien entfernt, erkennt man typische Muster, die der Rotmeer-Feuerseeigel zum Teil mit anderen nahe verwandten Arten gemeinsam hat, die zum Teil aber auch gänzlich typisch für ihn sind. In die erste Kategorie fällt zum Beispiel der Umstand, dass zwischen den eigentlichen Ambulakralplatten kleinere sekundäre Ambulakralplättchen eingegliedert sind. Die Poren für die Füßchen des Hydrocoels liegen zum Teil dicht zusammen, pro Platte handelt es sich um zwei Poren. Rund um den Peristom, das Mundfeld, bilden immer drei Platten bogenförmige Serien aus dicht zusammenstehenden Poren. Je weiter man sich vom Mundfeld entfernt, umso mehr werden die Poren der Ambulakralplatten in horizontalen Serien angeordnet. Auch gewisse Merkmale der Verteilung von Tuberkeln teilt der Rotmeer-Feuerseeigel mit nahen Verwandten: Es gibt vor allem auf den Interambulakralplatten sehr große primäre Tuberkel, die so groß sind, dass sie bei aufeinanderfolgenden Platten alternierend angeordnet sind. Die Ambulakralplatten zeigen aus Raumgründen dagegen weniger primäre Tuberkel und oft fehlen diese bei einigen dieser Platten ganz. Primäre Tuberkel kommen auch nur vom Mundfeld aus aufsteigend bis etwa zum Äquator des grob sphärischen Körpers vor, auf der Körperoberseite selten oder gar nicht mehr. Zwischen ihnen und auf der Körperoberseite finden sich dafür zahlreiche kleinere Tuberkel, sogenannte sekundäre Tuberkel. Die Details der Verteilung der Tuberkel sind nun wiederum sehr artspezifisch und entsprechend verdient sie einen näheren Blick beim Rotmeer-Feuerseeigel. Die Ambulakralplatten tragen hier lediglich auf der untern Körperhälfte, der Oralseite, primäre Tuberkel. In der Nähe des Mundfeldes treten diese nur auf jeder zweiten Platte auf, weiter weg vom Mundfeld findet man sie dann auf jeder Platte. Die maximale Zahl primärer Tuberkel auf einer Ambulakralplatte beträgt 2. Etwas oberhalb der Körpermitte verschwinden die primären Tuberkel jedoch. Vom Mundfeld bis zum Apikalfeld finden sich auf den Ambulakralplatten aber sekundäre Tuberkel. Sie sind in der unteren Körperhälfte klein und ziehen sich als Querband über jede Platte. Oberhalb der Körpermitte werden sie größer und verteilen sich relativ gleichförmig über jede Platte. Näher zum Apikalfeld hin bilden sie wieder Querbänder auf jeder Platte und lassen die Räume um die Poren für die Füßchen frei. Auf jeder Platte können bis zu 4 sekundäre Tuberkel horizontal nebeneinander vorkommen. Auf den Interambulakralplatten gestalten sich die Tuberkel etwas anders – hier ist auch viel mehr Platz, da jede Interambulakralplatte bis zu doppelt so groß wie eine Ambulakralplatte ist. Hier finden sich mindestens eine, oft aber bis zu vier primäre Tuberkel auf jeder Platte der unteren Körperhälfte. Die primären Tuberkel von aufeinanderfolgenden Platten sind zueinander jeweils alternierend angeordnet. Die sekundären Tuberkel sind auf den Interambulakralplatten zwischen den großen primären Tuberkeln verteilt, oft in einer Querlinie. Die Interambulakralplatten der oberen Körperhälfte besitzen auch wiederum keine primären Tuberkel, aber recht regelmässig verteilte sekundäre Tuberkel.

 

Ähnlich kann man die wichtigsten Merkmale der Anhänge des Skeletts (Stachel, Pedicellarien etc.) in solche unterteilen, die der Rotmeer-Feuerseeigel mit nahen Verwandten teilt und in solche, die für ihn selber artspezifisch sind. Die Tiere besitzen unterschiedliche Typen von Stacheln. Auf den primären Tuberkeln sitzen große, lange Stacheln mit gezähnter Schaftoberfläche. Beim Rotmeer-Feuerseeigel sind sie rund um das Mundfeld leicht gebogen bei einer Länge von maximal 15 mm und weiter zur Körpermitte hin relativ gerade bei einer Länge von bis zu 25 mm. Ihr Schaft ist hohl und endet in einer hufförmigen Spitze. Die sekundären Tuberkel tragen die sekundären Stacheln. Diese findet man bei Lederseeigeln prinzipiell in drei Ausführungen, von denen der Rotmeer-Feuerseeigel nur zwei Varianten aufweist: Zum einen leicht gebogene Stacheln mit einem spatelförmigen Ende. Sie sind auf das Mundfeld beschränkt und werden nur 7 bis 9 mm lang. Über den restlichen Körper verteilt sitzt der andere Typ sekundöärer Stacheln. Sie sind im Grunde lange, mit Poren durchsetzte Röhren, die in eine scharfe Spitze auslaufen. Bedeckt sind sie von Epidermis, also einer Haut, und knapp unterhalb der Spitze befindet sich eine sphärische Schwellung. Diese Stacheln sind rund um das Mundfeld lediglich etwa 6 mm lang, aber am restlichen Körper sind sie deutlich länger und erreichen auf der Oberseite sogar eine Länge von 20 mm. Sie bilden dort mit ihren Spitzen und den direkt darunter liegenden geschwollenen Sphären eine Art Schirm rund um den Körper.

 

Primärstachel

Bild 6: Die Primärstacheln des Rotmeer-Feuerseeigels. Die Teilabbildungen A bis C entsprechen den links markierten Abschnitten und zeigen die Feinstruktur der Stacheloberfläche (Rasterelektronenmikroskop-Aufnahmen). Quelle: Weinberg & de Ridder 1998.

 

Sekundärstachel

Bild 7: Die Sekundärstacheln des Rotmeer-Feuerseeigels. A bis E zeigen Detailaufnahmen der Oberflächenstruktur aus dem Rasterelektronenmikroskop (REM). Quelle: Weinberg & de Ridder 1998.

 

Zwei weitere Anhänge müssen hier noch kurz betrachtet werden: Die Pedicellarien und die Sphaeridia, die auf einigen besonders kleinen Tuberkeln aufsitzen. Die Sphaeridia sind kleine kugelige Anhängsel auf kurzen Stielen auf manchen kleinen Tuberkeln, die stark von Nerven und mit Sinneszellen versorgt sind. Sie dienen vermutlich der Gleichgewichtswahrnehmung und Lagebestimmung des Körpers in der Umgebung. Vielleicht haben sie aber auch weitergehende sensorische Aufgaben, genau bekannt ist das noch nicht. Beim Rotmeer-Feuerseeigel und verwandten Lederseeigeln kommen sie lediglich auf den sekundären inneren Ambulakralplatten vor und hier nur auf der unteren Körperhälfte. Bei den Pedicellarien gibt es bei Lederseeigeln der Gattung Asthenosoma mehrere unterschiedliche Typen; beim Rotmeer-Feuerseeigel kommen davon aber nur zwei vor, die ebenfalls auf kleineren Tuberkeln aufsitzen. Der eine Typ ist relativ groß und lang. Die drei Zangenglieder sind schmal und treffen im geschlossenen Zustand hier nur an ihren Spitzen zusammen, wie Pinzetten. Die Spitzen tragen dafür auch je 5 kräftige Zacken, Zähne genannt. Der andere Typ Pedicellarien ist kürzer mit breiten und flachen Zangengliedern, die im geschlossenen Zustand über bis zu zwei Drittel ihrer Länge Kontakt miteinander haben und auf ihrer Innenseite einen Längskiel mit mehreren langen Stacheln besitzen. Die Größe der Pedicellarien beim Rotmeer-Feuerseeigel reicht etwa von 0,8 bis 3,9 mm.

 

Die Füßchen des Rotmeer-Feuerseeigels sind zum Teil sehr lang und ragen wie Tentakel über die Stacheln hinaus. Auf der unteren Körperhälfte haben sie Saugnäpfe an ihren Enden und dienen unter anderem der Fortbewegung. Die Saugnäpfe fehlen bei den Füßchen der Körperoberseite, sie haben vermutlich vor allem sensorische und respiratorische (also der Atmung dienende) Aufgaben.

 

Pedicellarien1

Bild 8: REM-Aufnahmen des größeren Pedicellarien-Typs beim Rotmeer-Feuerseeigel. Man sieht verschiedene Seitenansichten; e zeigt die Ansicht von der Spitze her, d und g zeigen einzelne Zangenglieder von der Innenseite. Quelle: Weinberg & de Ridder 1998.

 

Pedicellarien2

Bild 9: REM-Aufnahmen des zweiten Pedicellarien-Typs beim Rotmeer-Feuerseeigel. Die Innenseite einzelner Zangenglieder wird in f und g gezeigt. Bei den anderen Teilbildern handelt es sich um verschiedene Seitenansichten. Quelle: Weinberg & de Ridder 1998.

 

Im Detail erweist sich der Rotmeer-Feuerseeigel auch in der Tat sehr unterschiedlich zu Asthenosoma varium. Letztere Art besitzt einen dritten Typus Stacheln, einen weiteren Typus Pedicellarien und außerdem sind die Tuberkel und damit die Stacheln anders angeordnet. Während beim Rotmeer-Feuerseeigel die Stacheln im Endeffekt relativ gleichmäßig den gesamten Körper bedecken, gibt es bei Asthenosoma varium freie Areale zwischen rechteckigen Stachelfeldern. Die Grundfarbe beider Seeigel ist aber ein oranges bis rostfarbenes Rot. Rotmeer-Feuerseeigel werden bis etwa 15 cm groß, gemessen am Durchmesser entlang der breitesten Zone der Körpermitte, wobei viele Exemplare etwas kleiner bleiben. Es kursiert die Angabe, dass es auch bis zu 25 cm große Exemplare geben soll, allerdings war ich nicht in der Lage für diese Angabe eine solide Quelle zu finden. 15 cm groß war das größte Exemplar, das für die Erstbeschreibung im Jahre 1998 herangezogen wurde. Das Mundfeld (Peristom) hat bei einem 15 cm großen Exemplar einen Durchmesser von etwa 2,5 cm, das Anal-oder Apikalfeld hat einen Durchmesser von 2 cm.

 

Feurig. Was beim Rotmeer-Feuerseeigel auffällt sind die kleinen ballonartigen Schwellungen knapp unterhalb der dunklen Stachelspitzen, die mit ihrer bleicheren Farbe vor dem roten Hintergrund des restlichen Tieres sehr auffallen. Es sieht fast so aus, als würden dicht an dicht Früchte in einem Busch hängen oder Lampions den Stacheln hängen. Dies gibt dem gesamten Seeigel ein eigenartiges Aussehen. Doch man sollte besser die Stacheln mit diesen Gewebeschwellungen nicht anrühren: Die kugelförmigen Schwellungen sind in Wirklichkeit mit Gift gefüllt. Leichter Druck auf die Stachelspitzen führt zu einem Aufreißen dieser Kugeln, wodurch das Gift freigesetzt und in die durch den Stachel verursachte Wunde eingebracht wird. Genaues über das Gift weiß man erstaunlicherweise bis heute nicht. Es gibt eigentlich nur Berichte von Tauchern, die den Fehler begingen, Rotmeer-Feuerseeigel anzufassen. Sie berichten von einem starken, stechenden Schmerz, obwohl die Einstichstellen selber meist kaum sichtbar sind. Obwohl der erste starke Schmerz nach etwa 20 Minuten nachlassen soll, können weitere Nebenwirkungen auftreten: Schockzustände, Übelkeit, manchmal auch Psychosen (was ein Hinweis auf eine neurotoxische Komponente sein könnte). Immerhin, tödlich ist das Gift wohl meistens nicht, zumindest bei einem gesunden Menschen. Dennoch ist es für den Rotmeer-Feuerseeigel eine gute Abwehrwaffe: Wer den feurigen Schmerz spürt, vergisst ihn so schnell nicht.

 

Erstaunlicherweise suchen manchmal kleine Garnelen und andere Krebschen Schutz zwischen den Stacheln des Rotmeer-Feuerseeigels. Sie vermeiden dabei die Berührung mit den Spitzen und sind durch die Giftstachel gegen andere Fressfeinde geschützt. Anscheinend begleiten die Krebschen den Seeigel auch zu seinen Weidegründen, um dort ebenfalls Nahrung zu suchen.

 

Artunterschied

Bild 10: Der Unterschied in der Verteilung der Stacheln beim Rotmeer-Feuerseeigel und bei Asthenosoma varium. Quelle: Weinberg & de Ridder 1998.

 

 

Endemismus. Rotmeer-Feuerseeigel leben eigentlich erstaunlich versteckt. Tagsüber halten sie sich meist in Spalten und Höhlen in Riffen versteckt. Dabei hilft ihnen ihr dank der gegeneinander beweglichen Skelettplatten flexibler Körper dabei, sich auch in engen Klüften zwischen Korallen oder Felsen zurückziehen zu können. Erst nachts trauen sich die Rotmeer-Feuerseeigel ins Freie. Man findet sie dann nicht nur im Riff unterwegs, sondern auch auf freien sandigen und gerölligen Flächen, von dicht unter der Brandungszone bis in Tiefen von etwa 90 m. Sie wandern langsam umher und weiden mit ihrem Kieferapparat Algen, Schwämme und anderes organisches Material ab.

 

Rotmeer-Feuerseeigel bevorzugen anscheinend Wassertemperaturen zwischen 24° und 27° Celsius. Dies und die von ihnen bevorzugten Salinitätswerte scheinen die Art auf den nördlichen Teil des Roten Meeres zu beschränken (weiter südlich ist das Wasser wärmer). Die Art ist in diesem Gebiet endemisch, also kommt nur dort in einem relativ abgegrenzten Gebiet vor. Man kann spekulieren, dass es die Vorfahren dieser Art vor den pleistozänen Eiszeiten dorthin verschlagen hat; während der Vergletscherungen sank der Meeresspiegel und das Rote Meer wurde vom Indischen Ozean abgeschnitten. So isoliert in einem kühleren Gewässer mit höherem Salzgehalt entwickelten sich die Seeigel zum heutigen eigenständigen Rotmeer-Feuerseeigel. Als die Verbindung zum Indischen Ozean nach der letzten Eiszeit wieder hergestellt wurde, blieb die Art auf die nördlichen Bereiche des Roten Meeres beschränkt, weil sie mit den Bedingungen weiter südlich nicht so gut klarkam. Wie gut begründet diese zunächst logische Spekulation ist, bleibt aber vorerst unklar. Dies müsste näher untersucht werden. Bemerkenswert ist freilich, dass der Rotmeer-Feuerseeigel nicht die einzige endemisch im nördlichen Roten Meer lebende Art ist. Dies lässt durchaus auf eine gemeinsame Geschichte in der Vergangenheit schließen.

 

Versteck

Bild 11: Ein Rotmeer-Feuerseeigel hat sich in den Zwischenraum zwischen zwei Korallen verzogen. Dabei hat er seinen Körper leicht abgeflacht, was ihm dank der beweglichen Platten seines Körperskeletts möglich ist. Das Bild wurde in 10 m Tiefe nahe dem ägyptischen Safaga (südlich Hurghada) gemacht. Quelle: Weinberg & de Ridder 1998.

 

Fortpflanzung. Zur Fortpflanzung des Rotmeer-Feuerseeigels selber ist noch nicht so viel bekannt. Im Allgemeinen kann man davon ausgehen, dass sie ähnlich wie bei den meisten Seeigeln abläuft – also betrachten wir uns hier einmal die allgemeine Fortpflanzungsweise dieser Tiergruppe. Die einzigen Abweichungen betreffen lediglich mögliche spezielle Anpassungen, die man besser von einer verwandten Art aus dem Pazifik kennt – sie werden hier berücksichtigt.

 

Seeigel sind prinzipiell getrenntgeschlechtlich. Sie geben ihre Geschlechtszellen – Eier oder Spermien – schlicht einfach ins Wasser ab. Wahrscheinlich ist dieses Verhalten auch beim Rotmeer-Feuerseeigel durch bestimmte Umweltfaktoren synchronisiert, um die Wahrscheinlichkeit zu erhöhen, dass die Spermien auch die Eierzellen erwischen und befruchten. Genaueres ist dazu leider noch nicht bekannt. Aus der befruchteten Eizelle entsteht durch die ersten Furchungen und Zellteilungen zunächst eine sogenannte Dipleurula-Larve. Diese ist grob tropfenförmig, der Mund ist bei ihr bereits durchgebrochen und der Urmund zum After umgewandelt. Die Oberseite mit dem Mund ist vom restlichen Körper durch ein umlaufendes Wimpernband abgeteilt. Diese Wimpern bewegen die freischwimmende Larve durch das Wasser und strudeln Nahrungspartikel herbei. Bereits in diesem Stadium werden die Anlagen für die späteren verschiedenen Gefäßsysteme des Seeigels angelegt, in einer Reihe komplexer Gewebedifferenzierungen. Normalerweise wachsen bei den meisten Seeigeln jetzt lange Sklerite, die sich zu langen Schwebefortsätzen entwickeln. Bei Lederseeigeln der Gattung Asthenosoma scheint diese aber nur sehr kurz angelegt zu sein, mit reduzierten Skelettelementen. Wie Untersuchungen bei einer japanischen Art der Gattung zeigen, stellen die Larven der Lederseeigel jetzt auch die Nahrungsaufnahme ein.  Sie haben offensichtlich bereits vom befruchteten Ei her mehr Energie mit auf den Weg bekommen. Obwohl die Larven jetzt noch eine deutlich bilaterale Symmetrie haben, sind bereits das Somatocoel, das Axocoel und das Hydrocoel in ihren grundsätzlichen Anteilen angelegt. In diesem Stadium schweben die Larven noch frei im Wasser, um die Weiterverbreitung der Art sicherzustellen.

 

Die planktonische Phase der Entwicklung dauert mehrere Wochen bei den meisten Seeigeln. Bei den meisten Arten, deren Larven ein Stadium ohne Nahrungsaufnahme durchmachen, ist diese Zeit aber deutlich verkürzt, weshalb man dies auch für Lederseeigel wie den Rotmeer-Feuerseeigel zutreffen dürfte. Zuletzt werden vom Hydrocoel die ersten Füßchen angelegt, auch werden erste Elemente des Skeletts angelegt, sogar erste Stacheln und Pedicellarien. Die planktonische Phase endet dann mit der nächsten massiven Metamorphose der Larve, die dabei zugleich zur bodenbewohnenden Lebensweise übergeht. Der Körperabschnitt mit den ersten Füßchen entfaltet sich und wird nach außen gewölbt, so dass die Füßchen sich am Untergrund festheften können, mit der Mundseite nach unten. Die minimalen Skleritansätze werden resorbiert. Im Körperinnern entfalten sich nun die Radiärkanäle von Somato-und Hydrocoel und die fünfstrahlige Symmetrie entsteht. Die ganze Umwandlung dauert erstaunlicherweise meist kaum eine Stunde. Am Ende legt der kleine, kaum einige Millimeter messende Seeigel sein Skelett an, beginnt in diesem Fall wieder zu Fressen und beginnt mit seinem Wachstum. 

 

Bild 12: Auch dieses Bild eines Rotmeer-Feuerseeigels entstand nahe Safaga an der ägyptischen Küste. Es wurde nachts aufgenommen, als das Tier gerade auf Futtersuche auf einer sandigen Fläche war. Quelle: www.fisch-fotos.de (Foto von Thomas Hölzl)

 

Möglichkeiten der Symmetrie. Die für uns Menschen ungewohnte und erstaunliche fünfseitige Symmetrie der Seeigel und überhaupt der Stachelhäuter ist ein Thema, das uns noch häufiger begegnen wird, wenn wir Vertreter dieser Gruppe näher kennenlernen. Bei Seesternen ist durch ihre Arme, die ihnen die Sternenform verleiht, die Symmetrie sogar noch besser erkennbar. Der Rotmeer-Feuerseeigel zum Beispiel wirkt mit Stacheln erstmal im Grunde sphärisch, seine fünfseitige Symmetrie wird erst offenkundiger, wenn man das Skelett ohne Stacheln betrachtet oder gar die innere Organik. Man könnte versucht sein, dies als eine Variante einer radiären Symmetrie zu verstehen. Man erinnere sich hier aber ein wenig an die falsche bilaterale Symmetrie bei Buddenbrockia plumatellae, die sich in Wirklichkeit als eine verkappte radiäre Symmetrie herausstellte. Bei Seeigeln ist es genau umgekehrt: Die vermeintliche radiäre Symmetrie ist in Wirklichkeit eine verkappte bilaterale Symmetrie bzw. leitet sich von dieser her. Dies zeigt ganz eindeutig zum Beispiel die Larvalentwicklung, bei der zunächst eine bilaterale Symmetrie angelegt wird, bevor die verschiedenen Entwicklungsstadien mit einer finalen Metamorphose die fünfseitige Symmetrie hervorbringen.

 

Bild 13: Zum Abschluss dieses schöne Bild des Rotmeer-Feuerseeigels. Man kann hier schön die fünfstrahlige Symmetrie erahnen. Quelle: Wikipedia/ Alexia Falzon.

 

 

Literatur.

 

Dafni, J. 2008. Diversity and Recent Changes in the Echinoderm Fauna of the Gulf of Aqaba with Emphasis on the Regular Echinoids. – in: Por, F.D. (Herausgeber): Aqaba-Eilat, the Improbable Gulf. Environment, Biodiversity and Preservation. Magnes Press, Jerusalem.

 

Märkel, K., Mackenstedt, U. & Röser, U. 1992. The sphaeridia of sea urchins: ultrastructure and supposed function (Echinodermata, Echinoida). – Zoomorphology 112: 1-10.

 

Sumrall, C.D. 2014. Echinoderm phylogeny – the path forward. – GSA Annual Meeting in Vancouver, British Columbia (19-22 October 2014). Abstract des Vortrags. https://gsa.confex.com/gsa/2014AM/finalprogram/abstract_242312.htm

 

Weinberg, S. & de Ridder, C. 1998. Asthenosoma marisrubri n.sp. (Echinodermata, Echinoidea) from the Red Sea. – Beaufortia 48, 3: 27-46.

 

Westheide, W. & Rieger, R. (Herausgeber) 2007 (2. Auflage). Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Spektrum Akademischer Verlag.

 

Wray, G.A. 1996. Parallel evolution of nonfeeding larvae in Echinoids. – Systematic Biology 45: 308-322.

 

http://en.wikipedia.org/wiki/Asthenosoma_marisrubri

http://www.marinespecies.org/echinoidea/aphia.php?p=image&pic=38834