Pirats Bestiarium: Editorial 5 - Was ist ein Tier?

Pirats Bestiarium

 

 

Editorial 5 – Was ist ein Tier?

 

Dieses Editorial möchte ich nutzen um eine sehr allgemeine Frage abzuhandeln: Was ist ein Tier? Wir werden feststellen, dass diese Frage gar nicht so einfach zu beantworten ist! Angesichts der Vielfalt des Lebens kann sie sogar ausgesprochen komplex sein. Für das einfachere Verständnis beginnen wir einfach mal etwas historisch – und fangen beim alten Linnaeus an.

 

Linnaeus legte in seinem Systema Naturae von 1758 die auch folkloristisch althergebrachte Zweiteilung der Lebewesen wissenschaftlich fest: Er unterschied Pflanzen und Tiere. Eigentlich war er ja von Hause aus Botaniker, daher hatte er in einer früheren Ausgabe der Systema Naturae bereits die Pflanzen abgehandelt. In der Ausgabe von 1758 fügte er die Tiere hinzu. Diese Zweiteilung war seitdem der Punkt, an dem sich die nachfolgenden Forschergenerationen orientierten. Linnaeus hatte für sein Kategoriensystem damit zwei Hauptschubladen geschaffen, die nicht nur dem allgemeinen Verständnis auch des einfachen Volkes entsprachen, sondern auch leicht zu handhaben waren. Die Unterscheidung erschien auch einfach:

 

Tiere bewegen sich aktiv fort (zumindest in einer Lebensphase) und ernähren sich von anderen Organismen. Linnaeus schrieb über die Tiere:

„Organisierte Körper, lebend und empfindend, sich spontan bewegend.“

 

Pflanzen sind unbewegliche festgewachsene Organismen, die sich wahrscheinlich von Wasser ernährten (dazu muss man wissen, dass die Photosynthese zu Linnaeus’Zeit noch nicht verstanden war – erst zwischen 1770 und 1780 wurde entdeckt, dass Pflanzen Kohlendioxid in Sauerstoff umwandeln und den Einfluss von Licht dabei entdeckte man gar erst 1860, also über 100 Jahre nach Linnaeus grundlegender Arbeit). Über die Pflanzen schrieb Linnaeus:

„Organisierte Körper und lebend, nicht empfindend.“

 

Immerhin schaute Linnaeus bereits genau genug hin um Korallen als Tiere zu erkennen. Er ordnete sie zusammen mit anderen basalen Wirbellosen den Zoophyta zu, den „Tierpflanzen“, wegen der scheinbaren Ähnlichkeit zu echten Pflanzen.

 

Kompliziert wurde die Sache aber durch die zunehmende Erforschung der Einzeller. Zwar hatte man bereits im 17. Jahrhundert erste Beobachtungen mit Mikroskopen gemacht, doch so richtig an Fahrt gewann die Erforschung von Bakterien und anderen Einzellern erst im 19. Jahrhundert. Die Forscher versuchten instinktiv, die Einteilung in Pflanzen und Tiere auch auf die Einzeller zu erweitern. Das schien ja auch zunächst zu gelingen: Es gibt Einzeller, etwa Amöben, die vorzugsweise andere organische Nahrungspartikel verzehren. Wie Tiere. Und es gibt Einzeller, zum Beispiel manche Algen, die wie vielzellige Pflanzen Photosynthese betreiben. Alles gut? Von wegen!

 

Problemfälle: Pilze, Euglena. Zwei Problemfälle beleuchten sehr gut, wo das klassische System hakte. Der erste sind die Pilze (Fungi). Klassischerweise wurden sie den Pflanzen zugeordnet – vor allem aufgrund traditionell als ähnlich eingeschätzter Optik. Bei genauerem Hinsehen jedoch sind Pilze wenig pflanzenähnlich. Sie besitzen kein Chlorophyll und ernähren sich nicht über Photosynthese, sondern ähnlich wie Tiere von organischen Stoffen aus ihrer Umgebung. Sie sind also wie die Tiere heterotroph, so wird diese Ernährungsweise genannt. Andererseits gibt es Details im Zellbau, die eher an Pflanzen, weniger an Tiere erinnern. Und die allgemeine Anatomie ist weder wirklich pflanzlich noch tierisch. Pilze gehören also offensichtlich weder in die eine, noch in die andere Gruppe. Schon im Laufe des 20. Jahrhunderts wurden die Pilze daher aus den Pflanzen ausgegliedert und in ein eigenes Reich, gleichberechtigt neben Pflanzen und Tieren, eingeordnet.

 

Anderes Ungemach für die klassische Zweiteilung findet sich bei den Einzellern. Zunächst einmal stellte man schnell fest, dass Bakterien sich von anderen Einzellern dadurch grundlegend unterscheiden, dass sie keinen Zellkern haben – sie haben also mit den Einzellern mit Zellkern nicht viel zu tun, was durch weitere Unterschiede bestätigt wird. Die Einzeller mit Zellkern freilich ähneln von ihren Zellen her durchaus Tieren, Pflanzen und Pilzen…nur, dass sich pflanzliche und tierische Vertreter oft in der gleichen Untergruppe wiederfinden! Der Extremfall des Ganzen, fast schon ein Klassiker dieses Problems, ist die Einzellergattung Euglena. Dieser Einzeller ist länglich, bewegt sich mit einer langen Geißel fort und besitzt Chlorophyll. Normalerweise ernährt sich Euglena wie eine Pflanze – durch Photosynthese. In mageren Zeiten aber, da schaltet der Einzeller dann um – und ernährt sich von organischen Nahrungspartikeln wie ein Tier. Und in der Tat wurde dieser Einzeller wechselweise als Pflanze und als Tier geführt. Ja, was ist Euglena denn nun?

 

Euglena zeigt exemplarisch, dass sich die Natur an die starren Schubladen nicht zu halten gedenkt, die man in der klassischen Systematik nach Linnaeus geschaffen hatte. Ein erster Ansatz, dieses Problem zu lösen, bestand darin ein weiteres Reich neben Pflanzen, Tieren und Pilzen zu etablieren: Die Einzeller (Protista). Pflanzen, Tiere und Pilze umfassten dann nur noch mehrzellige Vertreter, schon einmal ein großer Fortschritt. Die Bakterien spaltete man nochmal gesondert ab. Allerdings war dies immer noch ein ziemliches Schubladensystem, das von der heute üblichen und auch hier beim Bestiarium genutzten phylogenetischen Systematik meilenweit entfernt war. Das althergebrachte Schubladensystem hält sich leider immer noch stark im Biounterricht in der Schule – manchmal sogar immer noch mit der alten Zweiteilung in Pflanzen und Tiere.

 

Aber zurück zur Eingangsfrage: Was sind denn nun Tiere? Schauen wir uns an, was man inzwischen aus phylogenetischer Sicht herausbekommen hat.

 

Bild 1: Dies ist der Einzeller Euglena , der sich sowohl durch Photosynthese wie auch auf „tierische“ Weise ernähren kann. Quelle: http://fmp.conncoll.edu/Silicasecchidisk/LucidKeys/Carolina_Key/html/Euglena_Main.html

 

Der phylogenetische Rahmen.  Folgt man dem phylogenetischen Konzept, wonach zu einer Gruppe alle Nachfahren des gemeinsamen Vorfahren gehören (woraus zum Beispiel folgt, dass Vögel Dinosaurier sind, Insekten verkappte Krebstiere und so weiter), zumindest gehören müssen, wenn man eine natürliche monophyletische Gruppe erreichen will, so ergibt sich ein Bild, das stark von dem alten Schubladensystem abweicht.

 

Pflanzen, Pilze und Tiere gibt es immer noch und alle drei haben sich auch in der Tat als monophyletische Gruppen herausgestellt, die jeweils nur vielzellige Vertreter umfassen. Aber alle drei Gruppen sind nur jeweils Seitenlinien eines größeren weitverzweigten Ganzen aus überwiegend einzelligen Gruppen von Lebewesen. Während Bakterien in mehreren verschiedenen Entwicklungslinien schon sehr früh vom Stammbaum abzweigten, bilden die Pflanzen, Pilze, Tiere und alle früher als Protisten bezeichneten Einzeller tatsächlich ein großes Monophylum – die Eukaryota. Das diese auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen kann molekulargenetisch belegt werden, ist aber auch durch ein überaus markantes Merkmal direkt ersichtlich: Alle Eukaryoten besitzen einen Zellkern. Während das Erbgut bei Bakterien mehr oder weniger frei in der Zelle herumdümpelt, ist es bei Eukaryoten gut im Zellkern geschützt.

 

Die Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Eukaryoten konnten in den letzten 20 Jahren dank der modernen Molekularbiologie und Genetik genauer aufgeschlüsselt werden. Schauen wir uns näher die engere Verwandtschaft der Tiere innerhalb der Eukaryoten an. Dabei stoßen wir auf eine Gruppe namens Opisthokonta, die außer aufgrund von molekularen Merkmalen auch auf einige Details des Zellaufbaus gründet, darunter eine am hinteren Zellpol gelegenen Geißel. Diese Geißel findet sich bei allen Vertretern der Opisthokonta wenigstens in einem Entwicklungsstadium. Und wenn es beim menschlichen Spermium ist! Zu den Opisthokonta zählen also die Tiere und zusammen mit einigen kleineren Gruppen tatsächlich auch die Pilze (die damit den Tieren näher stehen als den Pflanzen). Mit den vielzelligen Tieren nächstverwandt innerhalb der Opisthokonta sind aber nicht die Pilze, sondern die sogenannten Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata). Diese sind im Grunde genommen Einzeller mit einem Kragen um ihre Geißel, wie man ihn vergleichbar auch bei bestimmten Zellen der Schwämme findet. Diese Schwammzellen sind einzeln von Choanoflagellaten tatsächlich nicht zu unterscheiden. Daneben bilden einige Kragengeißeltierchen außerdem auch kleine Kolonien, was als eine mögliche Vorstufe zur echten Vielzelligkeit angesehen werden kann. Die meisten Forscher gehen davon aus, dass die Kragengeißeltierchen die direkte Schwestergruppe der Tiere sind, mit denen sie einen gemeinsamen Vorfahren teilen. Der Kragen um die Geißel der Zelle blieb bei den Schwämmen noch erhalten bis heute, bei anderen Tiergruppen ging er sekundär wieder verloren.

 

Tiere sind also nichts anderes als stark abgeleitete ehemalige Einzeller, die den Sprung von einer Kolonie zu einem einzigen mehrzelligen Organismus geschafft haben. Erst dieser evolutionäre Sprung eröffnete ihnen die Möglichkeit diese große Formenfülle hervorzubringen. Nachdem wir nun den evolutionären Ursprung der Tiere hier grob skizziert haben, kommen wir nun endlich der Antwort auf die Frage näher, was denn ein Tier ist. Diese Frage besteht aus zwei Teilantworten: Der Definition der Tiere und der Merkmale, die sie ausmachen. Beides gehört zusammen und hat auch seine Fallstricke.

 

TolwebChoano

Bild 2: Eine kleine Kolonie Kragengeißeltierchen (Choanoflagellata). Diese Organismen sind unter den Einzellern die nächsten lebenden Verwandten der Tiere. Quelle: www.tolweb.org

 

 

Mit oder ohne Schwämme. Als die Tiere (Animalia) noch so verstanden wurden, dass sie auch Einzeller umfassen würden, wurden die mehrzelligen Tiere als Metazoa bezeichnet. Nun, da die Einzeller sowieso rausfallen, ergibt sich als zwingende Änderung, dass die Animalia mindestens mit den Metazoa identisch sind. Die ältere Bezeichnung Animalia wäre dabei vorzuziehen, eigentlich, sie geht schließlich auf Linnaeus zurück. Aber für manche Forscher ist es nicht ganz so einfach.

 

In den letzten 15 Jahren arbeitete ein Forscherteam um Sina M. Adl maßgeblich an der Phylogenie der Eukaryoten mit. Das Team umfasst Forscher aus Kanada, Großbritannien, Deutschland, Frankreich, Tschechien, Russland, der Schweiz, der USA. In zwei breit aufgestellten Artikeln, 2005 und nochmal aktualisiert 2012, haben sie die grundsätzliche phylogenetische Systematik für weite Teile der Eukaryota erarbeitet. Dabei stellten sie auch das Taxon der Opisthokonta auf. Ein Punkt von Adls Team fand jedoch bisher keine weitere Verbreitung: Sie behielten die Bezeichnung Metazoa bei und beschränkten den Begriff Animalia noch enger: Auf alle Tiergruppen, die höher abgeleitet sind als Schwämme. Dies wären nach dem hier beim Bestiarium verwendeten Konzept eigentlich die Eumetazoa.  Nach dem Team um Adl würden die Metazoa dann also die Schwämme (Porifera) und die Animalia (= Eumetazoa) umfassen.

 

Der Punkt ist jetzt der, dass die meisten Bearbeiter vor allem im Bereich der Zoologie bis heute die Schwämme eindeutig als Tiere auffassen. Es gibt in der Tat keinen zwingenden Grund, daran etwas zu ändern. Zwar sind Schwämme sehr basale Vielzeller – aber sie sind definitiv Vielzeller. Vor allem gibt es weitere Punkte bezüglich der Phylogenie der basalen tierischen Vielzeller, die dafür sprechen, die Gleichsetzung von Animalia und Metazoa beizubehalten, entgegen dem System von Adls Team. Zunächst einmal ist gar nicht sicher, dass die Schwämme ein Monophylum bilden. Einige von ihnen scheinen den höheren Vielzellern deutlich näher zu stehen als andere. Zum anderen gibt es noch den Problemfall der Rippenquallen (Ctenophora), über deren genaue phylogenetische Stellung heftig gestritten wird. Nach Ansicht einiger Forscher sind sie basaler als die Schwämme – also nicht mal richtige Eumetazoa. Angewendet auf das eben beschriebene Konzept des Teams um Adl würde dies bedeuten, dass sowohl Rippenquallen wie Schwämme keine Tiere wären. Da aber ungeachtet der Unstimmigkeiten im Detail Rippenquallen, Schwämme und alle anderen Tiere auch nach molekulargenetischen Untersuchungen ziemlich sicher auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückgehen und ein Monophylum bilden, spricht nichts dagegen dieses Monophylum auch als Animalia anzusprechen.

 

 

Ein anderes gelegentlich verwendetes Konzept bezieht übrigens die Kragengeißeltierchen mit in die Animalia ein und würde dann auch den Begriff Metazoa als Schwestergruppe zu den Choanoflagellata verwenden. Da man auch dabei immer noch ein Monophylum verwenden würde, ist dies jetzt nicht so problematisch. Da es aber nicht allgemein üblich ist, habe ich diesen Ansatz für das Bestiarium nicht übernommen.

 

Bild 3: Schwämme gelten traditionell als die basalste Tiergruppe – aber neuerdings ist selbst das umstritten. Hier einige Große Vasenschwämme (Xestospongia testudinaria). Quelle: Wikipedia.

 

Gemeinsame Merkmale. Nun kann einem die Genetik ja viel erzählen – die Frage ist doch, gibt es richtige morphologische Merkmale wenigstens auf Zellebene, die alle Animalia miteinander verbinden? Wie kriegt man so unterschiedliche Organismen wie Buddenbrockia plumatellae, den Vampirtintenfisch (Vampyroteuthis infernalis), die Titiwai (Arachnocampa luminosa) und den Ozelot (Leopardus pardalis) unter einen Hut? Eingehende cytologische und molekularbiologische Untersuchungen haben inzwischen tatsächlich Merkmale zutage gefördert, die sich auf einen gemeinsamen Vorfahren aller Tiere zurückführen lassen. Auf makroskopischer Ebene ist für alle Tiere zumindest typisch, in wenigstens einem Entwicklungsstadium primär mehrzellig zu sein, sich in wenigstens einem Entwicklungsstadium frei von selbst bewegen zu können, und sich heterotroph von anderen Organismen oder organischen Resten ernähren. Aber all das ist ja kein ausschließliches Alleinstellungsmerkmal, höchstens in der Kombination. Sehen wir uns daher mal näher die anderen gemeinsamen Merkmale an, die gefunden wurden, hier durchnummeriert:

 

 

1. Die Zellen besitzen, wie bei allen Eukaryoten, Mitochondrien, kleine Zellkörperchen, die das Molekül Adenosintriphosphat (ATP) bilden, das als Energieträger der Zelle gilt. Mitochondrien besitzen eine eigene DNA, wahrscheinlich weil sie ursprünglich aus einer Symbiose mit der großen Hauptzelle und kleineren anderen Einzellern hervorging. Die mitochondriale DNA wird bei den meisten Arten nur durch die Mutter vererbt. Jedenfalls besitzt sie auch ganz typische Eigenschaften. Bei allen Animalia ist sie verkürzt, umfasst „nur“ 37 Gene mit etwa 8000 Basenpaaren in der Doppelhelix. Wie prägnant dies ist zeigt der Vergleich mit den Kragengeißeltierchen – diese besitzen eine viermal längere mitochondriale DNA.

 

 

 

2. Ein anderer Typus von Zellkörperchen sind die Ribosomen. In den Ribosomen werden Sequenzen der DNA im Zellkern dazu genutzt, durch das Zusammenfügen von Aminosäuren die benötigten Proteine zu bilden. Dabei dient ein RNA genannter Molekültyp, der der DNA nahe verwandt, aber einfacher gestaltet ist, als Übersetzungshilfe – die RNA überträgt die DNA-Sequenzen in die richtige Reihenfolge von Aminosäuren. Die Struktur der RNA ist bei den Animalia sehr typisch ausgebildet und lässt sich von derer  von Pflanzen, Pilzen oder den meisten Einzellern unterscheiden.

 

 

3. Ebenfalls eine besondere, nur den Animalia eigene Struktur besitzt die Telomerase. Die Telomerase ist ein Enzym im Zellkern, welches die als Telomere bezeichneten Endstücke der Chromosomen erneuert.

 

 

4. Etwas kniffliger ist die Sache mit den Zellgeißeln (Cilien). Von dem gemeinsamen Vorfahren mit den Kragengeißeltierchen haben die Tiere eine nur mit einem einzigen Cilium ausgestattete Zelle geerbt. Allerdings variiert der Detailbau dieses Ciliums von dem der Geißeln bei Kragengeißeltierchen, wodurch er für die Tiere charakteristisch ist. Bei den Tieren sitzt das Cilium in einer Vertiefung an der Zelloberfläche, in deren Nähe eine rundliche Struktur in der Zelle eingebettet ist, die aus Microtubuli besteht, stabilisierenden Fasern. Bei Kontrastfärbung unter dem Mikroskop quergesteifte Fasern ragen außerdem wie molekulare Anker von der Wurzel des Ciliums ins Zellinnere. An der Zelloberfläche ist die Cilienwurzel darüber hinaus häufig mit sogenannten Mikrovilli umstellt, Fortsätzen der Zellmembran. Sind diese größer und mit einer zuckerhaltigen Proteinverbindung überzogen, bilden sie den Kragen, den man von Kragengeißeltierchen und Schwämmen kennt, der aber bei den meisten höheren Tieren nicht mehr vorkommt. Bei manchen höheren Tieren, zum Beispiel uns Menschen, ist diese Grundzellform mit nur einem Cilium lediglich beim Spermium erhalten geblieben. In anderen Fällen sind Zellen mit vielen Cilien entstanden. Oft aber gingen die Cilien ganz verloren – aber selbst die menschliche Eizelle (ohne Cilium) kann von einer Zelle mit nur einer Geißel hergeleitet werden.

 

 

5. Die Zellen aller Animalia besitzen ursprünglich lediglich eine Zellmembran, keine verstärkte Zellwand, wie sie etwa bei Pflanzen oder Pilzen so typisch ist.

 

6. Als weiteres Merkmal kann die Gametogenese der Animalia angesehen werden – die Entstehung der Geschlechtszellen. Tiere pflanzen sich ursprünglich geschlechtlich fort, selbst bei Schwämmen gilt dies. Alle bekannten Ausnahmen scheinen erst sekundär entstanden zu sein (etwa Echsen, die sich parthenogenetisch fortpflanzen können, wie der Komodowaran (Varanus komodoensis). Die Bildung der Geschlechtszellen ist sehr charakteristisch: Eine Keimzelle, die noch einen vollständigen diploiden Chromosomensatz hat, teilt sich in zwei Schritten in vier Zellen, die nur den halben (haploiden) Chromosomensatz haben. Bei den Männchen entstehen so im Allgemeinen vier Spermien aus einer Keimzelle, bei den Weibchen eine Eizelle und drei überschüssige sogenannte Polzellen, die normalerweise zugrundegehen. Der Vorgang wird Meiose genannt und leitet sich vermutlich von den diploiden und haploiden Lebensstadien ab, die man bei manchen Einzellern kennt. Bei den Tieren ist er in einen ganz neuen biologischen Zusammenhang getreten.

 

 

7. Zumindest ursprünglich scheinen die Eizellen der Animalia alle einen eigenen Dottervorrat im Zellkörper selbst besessen zu haben (sogenannte endolecithale Eier). Allerdings wurde dieses Merkmal später oft sekundär abgewandelt.

 

 

8. Die ersten Entwicklungsschritte der befruchteten Eizelle sind ebenfalls charakteristisch für Tiere. Bei praktisch allen Tieren – selbst bei einigen Schwämmen – teilt sich die Eizelle zunächst ohne Größenzunahme in eine Reihe von Tochterzellen. Dadurch entsteht ein Morula genannter Zellball. Aus diesem entsteht dann eine etwas größere Hohlkugel, Blastula genannt. Diese beiden ersten Stadien sind typisch für die Animalia. Die wenigen Ausnahmen davon scheinen diese Entwicklungsstadien sekundär abgeändert zu haben. Die weitere Embryonalentwicklung nach der Herausbildung der Blastula ist bei den verschiedenen Tiergruppen dann sehr unterschiedlich.

 

 

9. Alle Animalia besitzen verschiedene Formen von Auskleidungs-und Deckgeweben, Epithelien. Selbst die ansonsten extrem einfachen Schwämme besitzen Epithelgewebe. Bei den stärker abgeleiteten Tiergruppen entstehen daraus weitere unterschiedliche Gewebetypen und Organe. Die Zellen in einem Epithel sind asymmetrisch ausgebildet mit zwei Zellpolen. Die Zellen halten durch spezielle Verbindungsmoleküle zusammen, die wiederum sehr charakteristisch für die Animalia sind. Die einfachsten Formen dieser Zelladhäsionsmoleküle finden sich bereits bei den ursprünglichsten Schwämmen; in der weiteren Evolution der Tiere sind weitere Variationen dieser Zellverbindungen entstanden, zum Teil wesentlich komplexer. Ihr gemeinsamer Ursprung ist aber unzweifelhaft. Sie ermöglichten mit der Zeit immer komplexere Gewebeformen. Als weitere Funktion kontrollieren diese Verbindungsmoleküle, bei denen es sich um Proteine handelt, den Austausch von chemischen Verbindungen und Ionen zwischen den Zellen und der Außenwelt.

 

 

10. Fast alle Tiere besitzen einen dreischichtigen Grundaufbau. Dieser ist in sehr einfacher Form sogar bei Schwämmen erkennbar. Im einfachsten Falle gibt es selbst bei diesen eine zellhaltige Mittelschicht zwischen zwei Epithelschichten, die als Begrenzungen dienen. Die Mittelschicht selber besitzt jedoch je nach Tiergruppe einen sehr unterschiedlichen Aufbau und einen sehr unterschiedlichen Bildungsweg. Es gibt nur wenige Fälle, in denen diese Dreischichtigkeit gar nicht erkennbar erscheint und diese Fälle scheinen eine sekundäre Reduktion darzustellen. Zugleich impliziert die Dreischichtigkeit die Existenz eines inneren Epithels und damit eines inneren Hohlraums, aus dem später Leibeshöhlen und Magendarmtrakte entstehen sollten.

 

 

11. Bisher wurden nicht alle Gruppen der Animalia darauf überprüft, aber wo man es getan hat, hat man in der DNS sogenannte ANTP-Megacluster gefunden. Das sind Komplexe aus mehreren Genen, die in der Embryonalentwicklung die wichtigsten Entwicklungsschritte steuern und damit überhaupt erst einen komplexen Organismus, den viele Tierarten besitzen, ermöglichen.

 

 

12. Das vielleicht bemerkenswerteste und einzigartigste Merkmal aller Tiere (Animalia) ist schließlich die Extrazelluläre Matrix (ECM). Die ECM wird von den Zellen des Körpers abgeschieden, außerdem auch von einzelnen Zellen, die in der ECM selbst eingebettet sind. Die genaue Ausbildung der ECM ist zum Teil sehr unterschiedlich – sie kann schleimartig sein oder eine starre Kutikula bilden. Die Kutikula wird zum Beispiel häufig an der Außenseite von Epithelien an der Außenseite des Körpers gebildet – kurz gesagt, als Haut. An der Unter-bzw. Innenseite von Epithelien kann die ECM ebenfalls eine dichtere Lage, die sogenannte basale Matrix bilden. Am weitesten verbreitet ist die ECM aber als die interzelluläre Substanz zwischen den Zellen im gesamten Körper und vor allem in Bindegewebe. Dabei besteht die ECM aus sehr unterschiedlichen Bestandteilen:

 

 

Zuckerketten, Glykosaminglykane (GAG) genannt, sind mit Proteinen zu Proteoglykanen verbunden, die sich wiederum mit Wassermolekülen zu Gelen verbinden. Zusammen mit einer weiteren Molekülgruppe, den Glykoproteinen, die ebenfalls Zuckerverbindungen mit sich führen, bilden die Proteoglykane die Grundsubstanz der ECM. Sie bilden darüber hinaus Rezeptormoleküle, die für eine Verbindung zwischen der ECM und Epithelzellen sorgen. Diese Rezeptormoleküle sind im Laufe der tierischen Evolution immer komplexer geworden: Integrin etwa ist bereits bei Schwämmen bekannt, während Laminin erst bei den höheren Tieren der Eumetazoa auftritt. Eine weitere Verbindungsgruppe in der ECM sind schließlich die Kollagene. Kollagene kennt man auch in ähnlichen Matrixstrukturen von Pilzen, aber bei den Animalia gibt es mehr Typen von Kollagenen. Sie bilden faserige oder netzartige Stützstrukturen. Auch die Kollagenverbindungen wurden im Laufe der Evolution der Tiere immer komplexer. Einige der am höchsten abgeleiteten Gruppen, etwa die Wirbeltiere (Vertebrata) besitzen mehr als 15 bekannte Kollagene. Manche davon sind zugfester als Stahl. Interessanterweise sind die Gene, die für die Bildung dieser Kollagene verantwortlich sind, im gesamten Tierreich scheinbar überwiegend die gleichen – von den Schwämmen bis zu den Menschen.

 

 

Die Aufgaben der ECM sind vielgestaltig. Sie besitzt allgemein eine stützende Funktion, im Körper werden über sie Energiemoleküle, chemische und elektrische Signale verteilt. In der Embryonalentwicklung zum Beispiel hilft die ECM bei der Abstimmung physiologischer Prozesse. Auf diese Weise ist auch die ECM eine grundlegende Voraussetzung für die hochkomplexen Körper vieler Tiere. 

 

 

Tolweb

Bild 4: Die Wissenschaft versucht heute die gesamte Vielfalt des Lebens in Stammbäumen darzustellen, die den tatsächlichen Evolutionsverlauf so genau wie möglich darstellen sollen. Dabei werden die Datensätze tausender und abertausender Arten von Computern ausgewertet. Bilder wie dieses zeigen, dass das Thema auch Künstler anregt. Quelle: http://tolweb.org

 

Die Basis aller Vielfalt. So kann man also durchaus die Monophylie aller Animalia mit etwa einem Dutzend sehr markanter Merkmale begründen. Solange nicht restlos geklärt ist, ob die Rippenquallen oder die Schwämme die basalsten Tiere sind, bleibt die Definition gleichwohl schwammig. Sie müsste je nachdem welcher Auffassung man in dieser Frage zuneigt vermutlich lauten: Animalia umfassen den letzten gemeinsamen Vorfahren des Menschen (Homo sapiens) und der Schwämme/Rippenquallen und alle dessen Nachfahren. In Zukunft wird man dies wohl noch eines Tages genauer fixieren können.

 

Unabhängig davon kann man aber aufgrund der kurz skizzierten gemeinsamen Merkmale aller Tiere Annahmen über die frühe Evolution treffen. Das erste Tier wird nicht groß gewesen sein. Es wird kaum mehr als eine grob zusammengelegte Zellkolonie gewesen sein, wahrscheinlich dreilagig mit einem inneren Hohlraum, mit einigen Zellen, die Cilien trugen. Es wird sich geschlechtlich vermehrt haben. Die Zellen hielten leidlich durch die ECM zusammen und erste Zellverbindungsmoleküle. Embryonal wird sich diese Zellkolonie aus einer Blastula entwickelt haben. Eher zufällig wurden die Abläufe bei der Körperentwicklung von einer frühen Form komplexer Gengruppen koordiniert. Auch einige Zellabläufe waren leicht modifiziert, etwa durch die Verkürzung der mitochondrialen DNA. Nach außen machte das noch nicht viel Eindruck. Das Wesen wird sich von Bakterienmatten und Algen und deren organischen Überresten ernährt haben. Was unklar ist – war es ein freischwimmendes Wesen oder ein zumindest zeitweise festsitzendes Wesen? Das hängt davon ab, ob man die Rippenquallen oder Schwämme als die basalsten Tiere betrachtet. Vielleicht ist auch beides wahr – vielleicht hatte das erste Tier ein freischwimmendes und ein sessiles Stadium und im Laufe der Evolution wurde in der Linie in Richtung Rippenquallen das erste Stadium und in der Linie in Richtung Schwämme das andere Stadium mehr betont. Das ist aber rein spekulativ und ob man das jemals näher aufschlüsseln kann sei dahingestellt. Was viel wichtiger ist: in diesem unscheinbaren Zellhäuflein waren bereits alle Anlagen für die gesamte Vielfalt vorhanden, die wir heute so beeindruckend finden, von der wir ein Teil sind und von der wir hier im Bestiarium gerade erst einen Bruchteil kennengelernt haben.

 

Ein wenig Literatur:

 

Adl, S.M., Simpson, A.G.B., Lane, C.E., Lukeš, J., Bass, D., Bowser, S.S., Brown, M.W., Burki, F., Dunthorn, M., Hampl, V., Heiss, A., Hoppenrath, M., Lara, E., Le Gall, L., Lynn, D.H., McManus, H., Mitchell, E.A.D., Mozley-Stanridge, S.E., Parfrey, L.W., Pawlowski, J., Rueckert, S., Shadwick, L., Schoch, C.L., Smirnov, A. & Spiegel, F.W. 2012. The Revised Classification of Eukaryotes. – Journal of Eukaryotic Microbiology 59: 429-493.

 

 

Fedonkin, M.A., Gehling, J.G., Grey, K., Narbonne, G.M. & Vickers-Rich, P. 2007. The Rise of Animals. Evolution and Diversification of the Kingdom Animlia. John Hopkins University Press.

 

http://de.wikipedia.org/wiki/Extrazelluläre_Matrix

 

Die Stichprobe

 

Das bringt uns zu unserer Stichprobe aus der tierischen Artenvielfalt, die wir mit den Bestiarium-Artikeln vorliegen haben. Inzwischen sind es nun 40 Arten. Angesichts der wahrscheinlich Millionen Arten von Tieren (fossil und rezent) eine verschwindend geringe Zahl. Schauen wir uns trotzdem mal einige Zahlen an, die sich in dieser 40 verstecken.

 

Erst einmal grundlegend: 30 % der vorgestellten Arten (12 Stück) sind fossile Arten. Dieser Wert ist damit seit dem letzten Mal, dass ich diese Statistiken erhoben hab gleichgeblieben. Im Vergleich zum entsprechenden Verhältnis bei den tatsächlich insgesamt heute bekannten Arten ist das vermutlich deutlich überrepräsentiert. Es entspringt vor allem meinem Fable für die ausgestorbenen Viecher.

 

Interessantere Kategorie: Wie die verschiedenen Lebensräume vertreten sind. Stark vertreten sind weiterhin vor allem die Regenwaldbewohner (17,5 %). Dieser Spitzenwert wird nur noch für die allgemeine Kategorie Meeresbewohner erreicht, wohingegen die Riffbewohner nur noch 7,5 % erreichen. Jedenfalls passt dies immer noch ins Bild – der Regenwald gehört zu den artenreichsten Lebensräumen. Im Vergleich zum letzten Mal sind beide Kategorien auf jeden Fall weniger stark repräsentiert. Dies ist vor allem eine Folge der in der letzten Staffel stärker repräsentierten Bewohner terrestrischer Lebensräume – Savannen, Flüsse, Seen. Allein die Kategorie der Süßwasserbewohner ist auf 12,5 % Anteil gestiegen.

 

Die nächste Kategorie betrifft die Geographie. Hier ist es zu einer kleinen Anomalie gekommen. Die Paläarktis (Europa und Nordasien) hat tatsächlich den bisherigen Spitzenreiter, Neotropis (Süd-und Mittelamerika) und den bisher Zweitplatzierten, den Indopazifik, überholt. Die Werte: Paläarktis 12,5 % (und darin sind nicht die beiden Arten mit sicherer oder möglicher Verbreitung auf der gesamten Nordhalbkugel erfasst), Neotropis 10 %, Indopazifik 7,5 %. Zum ersten Mal ist auch eine Art aus Nordamerika, der Nearktis, dabei – mit dem wunderbaren Anteil von 2,5 %.

 

Kategorie Größenverteilung: Wenn man die Größenverteilung der 40 Arten logarithmisch aufträgt, angefangen bei 1 mm bis 1 cm, gefolgt von 1 cm bis 1 m usw. als Abstufungen, dann ergeben sich interessante Muster. Erst einmal ist bisher keine ausgewählte Art unter 1 mm Maximalgröße geblieben. Die meisten Arten rangieren zwischen 1 cm und 10 m Größe, aufgeschlüsselt in drei fast gleich vertretene Bereiche: 1 cm bis 10 cm mit 27,5 %, 10 cm bis 1 m und 1 m bis 10 m  mit jeweils 30 %. Am wenigsten stark vertreten ist der Bereich von 10 bis 100 m mit nur einer Art (2,5 %). Interessant ist das übergeordnete Muster: Es ergibt eine grobe Glockenkurve. Dies ist ein Indiz dafür, dass bei allen Verzerrungen durch meine willkürliche Auswahl sich auch eine Art natürliches Muster hinter diesen Zellen verbergen könnte. Es wird interessant sein, wie sich dies in den folgenden Staffeln entwickelt.

 

Bei der Statistik in Bezug auf die Tiergruppen hat sich auch einiges getan. Der Anteil der Insekten ist auf 17,5 % geklettert, der der Gliederfüßer (Arthropoda) auf 27,5 %. Beide Gruppen sind dennoch immer noch unterrepräsentiert im Vergleich zur Realität. Die nächsten beiden am meisten repräsentierten Gruppen sind mit jeweils 15 % immer noch die Strahlenflosser (Actinopterygi) und Säugetiere (Mammalia). Die Dinosaurier, inklusive der Vögel natürlich, sind mit 12,5 % vertreten. Es fällt auf, dass diese Statistik neben jener nach geographischen Punkten die vermutlich am meisten von meiner willkürlichen Auswahl verzerrt wird.

 

Zwei letzte Werte sind interessant in Bezug auf den historischen Forschungsfortschritt. Zu Beginn des Projektes waren die von Linnaeus 1758 benannten Arten besonders stark repräsentiert – Linnaeus legte damals ja auch bereits eine ganz ordentliche Anzahl von tausenden von benannten Arten vor. So viele Erstbenennungen in einem einzigen Werk hat es vermutlich danach nie wieder gegeben. Inzwischen ist der Anteil der von Linnaeus beschriebenen Arten auf 12,5 % gesunken, was allerdings immer noch eine Überrepräsentierung darstellt. Interessanterweise zieht der Anteil der in den letzten 10 Jahren beschriebenen Arten damit inzwischen gleich, obwohl auch er im Vergleich zur letzten Staffel gesunken ist. Auch diese Statistik ist natürlich stark durch meine Auswahl verzerrt, ich bin aber gespannt in welche Richtung sie sich entwickelt.

 

Der Stammbaum

 

Phylogenie4

Bild 5: Der Stammbaum der 40 bisher im Bestiarium vorgestellten Arten, ergänzt um den Menschen (Homo sapiens). Zwei Dinge fallen auf: Erstens ist der Baum ganz schön buschig geworden. Und zweitens hab ich ihn stilistisch mal etwas aufgemodelt, damit es etwas schwungvoller aussieht. Zunächst die Zeichenerklärung: Schwarze Raute (wie ein kleiner Sarg) = ausgestorben. Kreise markieren den Beginn wichtiger Großgruppen: Lila = Bilateria; Blau = Protostomia;  Grün = Panarthropoda; Türkis = Platytrochozoa (Lophotrochozoa + Plattwurmverwandte (Rouphozoa), siehe dazu Editorial 4); Rot = Tetrapoda; Gelb = Amniota. Transparente farbige Flächen markieren einige Gruppen, die auf einer niedrigeren Ebene von Bedeutung sind: Grün = Insecta; Violett = Mollusca; Blau = Actinopterygi; Orange: Dinosauria; Rot = Mammalia. In diesem Stammbaum ist der abgefahrene Parasit Buddenbrockia plumatellae die Schwestergruppe aller Bilateria. Dies ist natürlich nur ein Effekt der Stichprobenauswahl – was zeigt wie wichtig diese Auswahl ist. Wenn durch weitere Auswahl mehr Arten, die Buddenbrockia plumatellae näher stehen, hinzukommen, löst sich auch dieses scheinbar direkte Schwestergruppenverhältnis in Luft auf. Was aber ganz richtig hier schon klar wird: Die ausgestorbenen Arten ziehen sich sehr willkürlich quer durch alle Gruppen und Abstammungslinien. Dies ist nicht nur ein Effekt der willkürlichen Auswahl. Es verweist auch darauf, dass Arten nicht nach dem Muster ausgestorben sind, dass es basalere, ältere und damit vermeintlich schlechter angepasste Arten zuerst getroffen hat. Zu einem geeigneten Zeitpunkt werde ich einen der Stammbäume auch einmal über eine geologische Zeitachse ausbreiten – das dann entstehende Bild wird sehr spannend werden.

 

 

Wie es weiter geht…

Ja, ich hab mir wieder ein paar Tierchen für die nächste Staffel rausgesucht – man darf gespannt sein! Kleiner Vorgriff: Wir werden Tiergruppen dabei haben, die bisher nicht vorkamen (z.B. Stachelhäuter und Rippenquallen), werden wieder in die tiefsten Tiefen der Ozeane abtauchen, die Beuteltiere werden uns an unerwarteter Stelle wieder begegnen und was Sheldon Cooper aus The Big Bang Theory bei dem Thema suchen hat, erfahren wir auch noch…