Pirats Bestiarium: Afrikanischer Ochsenfrosch (Pyxicephalus adspersus)

Afrikanischer Ochsenfrosch (Pyxicephalus adspersus Tschudi, 1838)

 

 

Namensbedeutung. Der Gattungsname bedeutet in etwa „Dosenkopf“ oder „Kistenkopf“ und bezieht sich auf den robusten, rundlichen Schädel. Der Artname adspersus bedeutet so viel wie „berieselt, beregnet“ und bezieht sich auf das typische Verhalten dieser Frösche: Sie überdauern Trockenzeiten eingegraben im Boden und kommen dann bei Regen wieder zutage.

 

Synonyme. Bombinator adspersus, Rana adspersa, Rana adspersus, Tomopterna adspersa.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Temnospondyli; Lissamphibia; Batrachia; Salientia; Anura; Bombianura; Pipanura; Acosmanura; Neobatrachia; Phthanobatrachia; Ranoides; Natatanura; Victoranura; Pyxicephaloidea; Pyxicephalidae; Pyxicephalinae; Pyxicephalus.

 

In den letzten Jahrzehnten sind die Verwandtschaftsverhältnisse der Froschlurche (Anura) heiß diskutiert worden. Wie so oft hat dies zwei Dimensionen: Die äußeren Verwandtschaftsbeziehungen zu anderen Tiergruppen und die inneren Beziehungen der verschiedenen Froschfamilien zueinander. Fangen wir bei den inneren Verwandtschaftsbeziehungen an. So gut die Froschlurche als natürliche monophyletische Gruppe gesichert sind, so umstritten war lange die innere Einteilung. Traditionell unterteilte man die Anura in die „Altfrösche“ (Archaeobatrachia), „Mittelfrösche“ (Mesobatrachia) und „Neufrösche“ (Neobatrachia). Doch die moderne phylogenetische Systematik hat gezeigt, dass die ersten beiden Gruppen nicht monophyletisch sind. In Wirklichkeit jedoch steht eine Reihe von urtümlicheren Froschlurchen der Kronengruppe der tatsächlich monophyletischen und damit natürlichen Neobatrachia gegenüber. Deren innere Aufteilung jedoch ist bis heute Gegenstand von Debatten. So wird die Gattung Pyxicephalus traditionell der Familie der Echten Frösche (Ranidae) zugerechnet, neuere Studien legen jedoch nahe, dass sie zusammen mit ein paar anderen Formen in eine eigene Familie Pyxicephalidae gehört. Diese Sichtweise habe ich hier übernommen.

 

Fast noch umstrittener ist die Frage nach den Beziehungen zu anderen Tiergruppen. Traditionell steckte man die Froschlurche zusammen mit den Schwanzlurchen (Urodela) und den Blindwühlen (Gymnophiona) sowie zahlreichen fossilen Formen in der Gruppe der Amphibia zusammen – den Begriff Amphibien kennt auch jeder noch aus dem Schulunterricht. Allerdings ist dieses Konzept veraltet – nach phylogenetischen Analysen zeigt sich, dass die ausgestorbenen „amphibischen“ Gruppen eine Reihe von sehr unterschiedlichen Linien an der Basis des Stammbaums der Landwirbeltiere (Tetrapoda) darstellen, von denen nur wenige überlebten – und sich auf jeweils eigenen Wegen zu den Amnioten (Säugetiere, Reptilien, Vögel) und zu den Froschlurchen, Schwanzlurchen und Blindwühlen entwickelten. Sprich: Die alten Amphibien wären paraphyletisch, es sei denn man würde auch alle anderen Landwirbeltiere einschließen. Das wäre aber zu grobschlächtig – ein neues Konzept musste her, welches phylogenetischen Gesichtspunkten genügt. Dies erwies sich als schwieriger als gedacht. Bis heute sind sich nicht einmal alle Wissenschaftler sicher, ob überhaupt Froschlurche, Schwanzlurche und Blindwühlen miteinander nächstverwandt sind. Manche sehen zum Beispiel die Blindwühlen als näher mit den Reptilien verwandt; andere zweifeln an der direkten Verwandtschaft von Frosch-und Schwanzlurchen. Und ob beide dann eher näher oder eher ferner mit der Linie der Amnioten verwandt sind ist dann auch jeweils umstritten. Ohne an dieser Stelle zu sehr in die Details zu gehen, möchte ich direkt erläutern für welches Konzept ich mich warum entschieden habe. Das derzeit auch von den meisten – nicht allen – Wissenschaftlern favorisierte Konzept ist dass der Lissamphibia innerhalb der Temnospondyli. Die Lissamphibia umfassen dabei Froschlurche, Schwanzlurche und Blindwühlen und alle Formen, die mit diesen einen gemeinsamen Vorfahren haben. Es gibt dafür sowohl anatomische wie molekulargenetische Unterstützung, wobei gerade die anatomischen Belege ein klein wenig konsistenter sind als bei anderen Hypothesen – allerdings auch nicht narrensicher. Dafür werden sie von den meisten molekulargenetischen Untersuchungen unterfüttert. Daher übernehme ich hier die Ansicht, dass die Lissamphibia tatsächlich ein Monophylum bilden. Und zwar als einzige überlebende Linie einer größeren Gruppe, der Temnospondyli. Zu dieser gehören sonst eine Reihe ausgestorbener Formen. Für diese Verbindung sprechen ebenfalls einige anatomische Merkmale. Noch wichtiger aber: Es gibt inzwischen eine fossile Form, die Merkmale von Froschlurchen, Schwanzlurchen und basaleren Temnospondyliern in sich vereinigt und dadurch diese Verwandtschaftsverhältnisse relativ gut untermauert! Damit sind die Lissamphibia aber definitiv nur sehr entfernte Verwandte der Amnioten. Aus der derzeitigen Sicht scheint dies daher die wahrscheinlichste phylogenetische Hypothese.

 

An dieser Stelle sollen diese Ausführungen reichen – zu gegebener Zeit wird uns das Thema bei fossilen Temnospondyliern noch begegnen. Im Hinterkopf behalten sollte man aber auf jeden Fall, dass da noch nicht das letzte Wort gesprochen ist.

 

Verbreitung. Das genaue Verbreitungsgebiet des Afrikanischen Ochsenfrosches ist erstaunlicherweise nur unzureichend aufgeklärt. Das liegt daran, dass er früher mit nahe verwandten Arten oft in einen Topf geworfen wurde und es zu Verwechslungen kam. Dies gilt vor allem für den Zwergochsenfrosch (Pyxicephalus edulis), der sehr stark an junge Afrikanische Ochsenfrösche erinnert – die korrekte Unterscheidung beider Arten im südlichen Afrika konnte erst 2009 aufgezeigt werden! Und manche geographische Zuordnungen von gesammelten Exemplaren waren wohl schlicht falsch – etwa der angebliche Nachweis des Afrikanischen Ochsenfrosches in Nigeria. Der Afrikanische Ochsenfrosch kommt sicher in weiten Teilen des südlichen Afrikas vor: im nördlichen und mittleren Südafrika, in Botswana, im Osten und Nordosten von Namibia, im Süden Angolas, in Zimbabwe, im zentralen Teil von Mozambique, in Malawi und dem größten Teil Sambias. Sehr wahrscheinlich reicht das Verbreitungsgebiet im Norden auch bis in den südlichsten Teil des Kongos, ins zentrale Tansania und in den südwestlichen Teil Kenias. Gerade hier könnten die vermeintlichen Nachweise aber auch auf Verwechslungen zurückzuführen sein. Früher kam die Art auch in Swasiland vor, dort wurde sie seit 2001 aber nicht mehr gefunden und ist dort vermutlich lokal ausgestorben.

 

Bild 1: Diese Karte zeigt die vermutliche ungefähre Verbreitung des Afrikanischen Ochsenfrosches. Allerdings ist sie in Teilen noch nicht gänzlich von möglichen Verwechslungen mit nahe verwandten Arten bereinigt – entsprechende Nachforschungen müssten erst noch stattfinden. Quelle: Global Amphiban Assessment/ frogforum.net

 

 

Ein ganz schön großer Frosch… Der Afrikanische Ochsenfrosch ist ein massiger Frosch und für uns Europäer von ungewohnter Größe. Die Männchen sind dabei deutlich größer als die Weibchen. Das größte je vermessene Männchen besaß eine Kopf-Rumpf-Länge von 24,5 cm und wog rund 1,4 kg! Ein solches Gardemaß ist aber eher selten, die meisten Männchen erreichen knapp 18 cm. Die Weibchen erreichen dagegen lediglich 12,5 cm Kopf-Rumpf-Länge. Die Abmessungen der Männchen sind nicht nur deshalb bemerkenswert, weil der Afrikanische Ochsenfrosch dadurch als zweitgrößte lebende Froschart gilt, sondern auch, weil dieser Sexualdimorphismus für Froschlurche untypisch ist: Normalerweise sind die Weibchen größer als die Männchen, der Afrikanische Froschlurch ist eine der wenigen Ausnahmen unter den Froschlurchen, wo dies umgekehrt ist.

 

Der grundsätzliche Körperbau des erwachsenen Afrikanischen Ochsenfrosches ist immerhin typisch für Froschlurche. Die Wirbelsäule ist stark verkürzt, die Halswirbelsäule ist so kurz, dass die Schultern direkt hinter dem Kopf sitzen. Die ehemalige Schwanzwirbelsäule ist zu einem stabförmigen Knöchelchen verschmolzen und ansonsten reduziert. Ebenfalls reduziert sind die Rippen. Was umso stärker ausgeprägt ist, sind die Extremitätengürtel. Der Schultergürtel ist praktisch starr und die Vorderbeine sind zwar kurz, aber kräftig; Elle und Speiche (Ulna und Radius) sind zu einem einzigen stabilen Knochen verschmolzen. Ähnlich sind das Schienbein und das Weidenbein (Tibia und Fibula) miteinander verschmolzen und außerdem verlängert. Die Knochen des Fußknöchels, die Tarsalia, sind ebenfalls sehr speziell ausgebildet: Zwei von ihnen, das Calcaneum und der Astragalus, bilden zwei lange parallele Knochen, teilweise verschmolzen, die in ihrer Ausbildung sonst eher an die Unterschenkelknochen erinnern – in dieser Form womöglich einmalig. Die Mittelfußknochen sind ebenfalls verlängert. Am anderen Ende gelenkt der kräftige Oberschenkel mit dem zierlich wirkenden Becken, das aber in Wirklichkeit ein stabiles, von oben betrachtet ein U oder gerundetes V bildendes Gerüst bildet. Der ganze Apparat ist auf eine zumindest teilweise springende Fortbewegungsart ausgerichtet: die kurzen, aber kräftigen Vorderbeine müssen bei jeder Landung am Ende des Sprungs den Aufprall abfangen und abfedern, die Hinterbeine müssen beim plötzlichen Durchstrecken genügend Sprungkraft aufbringen – und das unter effizientester Ausnutzung der Hebelkräfte. Allerdings kann der Afrikanische Ochsenfrosch auch ohne Sprünge normal schreiten, wobei die diagonal gegenüberliegenden Beine wechselseitig bewegt werden. Die Anpassungen des Bewegungsapparats sind für die Froschlurche ebenso typisch wie die feuchte, drüsenreiche Haut, die sogar teilweise Hautatmung zulässt. Sie ist auf dem Rücken teilweise von warzig-körniger Struktur, mit deutlichen längs ausgerichteten Hautfalten. Eine Spezialität des Afrikanischen Ochsenfrosches ist die Ausbildung des Fersenhöckers. Fersenhöcker besitzen viele Frösche an der Fußsohle, an der Basis der ersten Zehe, eine harte, knorpelige Struktur, die verschiedene Aufgaben haben kann. Beim Afrikanischen Ochsenfrosch ist der Fersenhöcker vergrößert und schaufelförmig und dient als Grabhilfe. Dafür sind Schwimmhäute zwischen den Zehen nur sehr rudimentär ausgebildet.

 

Bild 2: Dieser Afrikanische Ochsenfrosch wurde im New England Aquarium in Boston geknipst. Quelle: Wikipedia/ Steven Johnson.

 

 

Bild 3: Dieses Bild zeigt sehr markant den Größenunterschied zwischen Männchen (links) und Weibchen (rechts). Quelle: frogforum.net /John P. Clare.

 

Auffallende Unterschiede zu den meisten anderen Froschlurchen finden sich beim Afrikanischen Ochsenfrosch im Schädel. Die Proportionen sind noch durchaus wie bei vielen anderen Fröschen: Kurz und breit, insgesamt gedrungen wirkt der gesamte Schädel. Doch beim Afrikanischen Ochsenfrosch sind die Schädelknochen besonders dick und stark verknöchert. Diese sogenannte Hyperossifizierung macht den Schädel besonders stabil. Sie entsteht dadurch, dass die unterhalb der Haut im Bindegewebe angelegten dermalen Knochen des Schädeldaches mit den aus Knorpelgewebe entstehenden Knochen der Kiefer und der Hirnkapsel verschmelzen. Die Oberfläche der Schädelknochen ist dazu noch stark ornamentiert. Noch bemerkenswerter ist die Bezahnung der Kiefer. Die Oberkieferknochen (Maxillare) tragen eine Reihe von spitzen, leicht nach hinten gebogenen Zähnen, die noch dazu stark calcifiziert, also stark mit Calcium verhärtet sind – eine parallele Entwicklung zu den robusten Schädelknochen. Aber die auffälligste Bewaffnung befindet sich vorne: Im Oberkiefer zwei gezackte Knochenkeile genau in der Mitte des Kiefers, die genau in eine Aussparung zwischen zwei großen Knochenspornen im Unterkiefer passen. Diese bemerkenswerte Bezahnung stellt die Hauptbewaffnung des Afrikanischen Ochsenfrosches dar. Ergänzt wird sie durch die ausklappbare Zunge, die das Tier nach vorne schnellen lassen kann, um Beute zu packen und zum Maul zu ziehen.

 

Bild 4: Dieses Bild zeigt wie groß ein männlicher Afrikanischer Ochsenfrosch schon mal werden kann. Es wurde nahe Johannesburg in Gauteng (Südafrika) aufgenommen, der Lokalität, an der die meisten Untersuchungen zu dieser Art durchgeführt wurden. Quelle: frogforum.net / Darryn Rogers.

 

Die Färbung des Afrikanischen Ochsenfrosches ist prinzipiell grün bis grünlich braun auf der Oberseite. Bei den jüngeren Fröschen kommen dunkle Flecken und drei hellgrüne kurze Bänder hinzu sowie ein gelber Längsstreifen auf dem Rücken. Dadurch wirken sie farbenfroher als die geschlechtsreifen Tiere. Diese Muster verblassen dann später, bei den Weibchen bleibt der Längsstreifen auf dem Rücken aber oft noch erhalten. Bei den Männchen tritt dafür dann eine kräftige gelbe Färbung an den ausladenden Flanken des massigen Körpers und an der Kehle auf, die den dortigen Kehlsack betont.

 

Betrachten wir uns nun im Folgenden zunächst die Lebensweise der erwachsenen Afrikanischen Ochsenfrösche, bevor wir uns dann die Larvenstadien näher ansehen.

 

 

Bild 5: Das Skelett des Afrikanischen Ochsenfrosches von vorne. Man erkennt deutlich die beeindruckende Bezahnung. Quelle: Pavel Zuber/ biolib.cz

 

Bild 6: Das Skelett des Afrikanischen Ochsenfrosches von oben. Man erkennt gut die typischen Elemente der Froschanatomie – die langen Hinterbeine, das Becken, der kurze breite Schädel. Quelle: Pavel Zuber/ biolib.cz

 

In der Savanne. Der Afrikanische Ochsenfrosch lebt in einem Lebensraum, in dem man vielleicht nicht unbedingt Frösche erwarten würde: In der trockenen Savanne. Dieser Lebensraum ist die meiste Zeit des Jahres extrem trocken. Ein Beispiel ist die Region von Gauteng in Südafrika, wo viele Freilanduntersuchungen über den Afrikanischen Ochsenfrosch durchgeführt wurden. Dort fällt mindestens während des dortigen Winters, also von Juni bis August, kein Tropfen. Zugleich sind die Temperaturen dort eher kühl dann. Aber auch in den meisten anderen Monaten bleibt es dort trocken. Richtig Regenfälle, die mal für ein paar Tümpel sorgen, gibt es dort eigentlich nur zwischen September und Januar. In anderen Teilen des Verbreitungsgebietes des Afrikanischen Ochsenfrosches kann selbst die Regenperiode im Jahr auch einmal ganz ausfallen. Wie überlebt ein Frosch so viel Trockenheit?

 

Er schläft. Die Frösche graben sich am Ende der Regenzeit möglichst tief in die weiche Erde ein. Dabei setzt er die schaufelförmigen Fersenhöcker als Grabhilfe ein. In seiner Höhle sondert der Afrikanische Ochsenfrosch dann ein Sekret aus seinen Hautdrüsen ab, das zusammen mit der obersten Hautschicht eine Art papierartigen Kokon rund um den Frosch bildet. Nur die Nasenlöcher bleiben zur Atmung frei. Der Metabolismus ist extrem heruntergefahren – eine besondere Eigenschaft, die wir gleich noch näher betrachten werden. Jedenfalls kann der Frosch so Monate, manche behaupten auch Jahre, in der Erde überdauern. Erst auf ein Signal hin gräbt er sich wieder nach draußen.

 

Dieses Signal ist – Regen. Und zwar ausreichend Regen, nicht nur ein paar Tropfen. Es muss so viel Regen fallen, dass der Boden aufweicht und sich in kleinen Mulden in der Landschaft Tümpel bilden. Die Höhlen der Frösche liegen oft schon in relativer Nähe zu solchen Mulden und Senken, die meistens bereits seit Jahrzehnten bestehen und immer wieder volllaufen, üblicherweise einmal im Jahr. Diese Tümpel sind meistens ziemlich flach, können dafür ausgedehnt sein. Man hat beobachtet, dass dafür kein leichter, häufigerer Regen reicht – entsprechend lassen sich die Afrikanischen Ochsenfrösche dann auch noch nicht blicken. Erst bei wirklich heftigem Regen, wenn innerhalb kurzer Zeit wenigstens 30 mm Regen fallen, kommen sie heraus. Dieses Verhalten ist so auffällig, dass es den Schweizer Naturforscher Johann Jakob von Tschudi im Jahre 1838 zum bis heute gültigen Artnamen des Afrikanischen Ochsenfrosches inspirierte.

 

Wenn die Afrikanischen Ochsenfrösche dann an die Erdoberfläche kommen, zielt ihr Verhalten auf zwei Dinge ab: Fressen und Fortpflanzung. Fressen ist nach einem langen Schlaf im Boden dann auch sicherlich nötig. Da sind diese Tiere auch nicht wählerisch. Sie sind ausgesprochen aggressive Räuber und fressen im Grunde alles, was sie durch ihr großes Maul kriegen. Dabei dienen die kräftigen Knochenkeile im vorderen Kieferbereich als Hauptbewaffnung. Die hinteren Zähne halten die Beute fest, wenn sie runtergeschlungen wird. Wie effektiv die ineinandergreifenden zahnartigen Knochenkeile arbeiten, kann einem jeder bestätigen, der den Fehler begangen hat, einen Afrikanischen Ochsenfrosch über Gebühr zu reizen und mit dem Finger vor dessen Gesicht herum zu wedeln – diese Bewaffnung schlägt blutige Wunden! Damit ist der Afrikanische Ochsenfrosch einer der wenigen Froscharten, die einen Menschen erkennbar verletzen können. Afrikanische Ochsenfrösche jagen meistens nachts. Als Beute nimmt das Tier alles wahr, was sich bewegt und nicht zu groß ist. Die Beute wird mit der herausgeschleuderten Zunge attackiert und herangezogen. Große Afrikanische Ochsenfrösche können aber die Beute auch direkt mit offenem Maul anfallen. Das Beutespektrum umfasst Insekten und andere Wirbellose, kleinere Schlangen – sogar die Erbeutung von giftigen Schlangen wird berichtet! -, Nagetiere und andere Frösche, darunter durchaus auch die eigene Art. Kannibalismus scheint aber nur vorzukommen, wenn andere Nahrungsquellen eher rar sind. Manchmal kann die Beute so groß sein, dass der Afrikanische Ochsenfrosch richtig schlingen muss und ihm auch schon mal der Schwanz einer Ratte noch eine Weile aus dem Maul hängt. Dabei verändert sich auch die Zusammensetzung des Speisezettels. Große ausgewachsene Afrikanische Ochsenfrösche vergreifen sich eher an Land an großen Beutetieren wie Ratten und Mäusen. Wie 2010 herausgefunden wurde fressen die jüngeren und kleineren Exemplare dagegen noch eher Schnecken, kleine Krebschen und andere kleine Frösche, die sie in den Tümpeln erbeuten. Was aber stets bemerkenswert ist, ist die Vorliebe sowohl jüngerer wie älterer Afrikanischer Ochsenfrösche für Ameisen. Diese stellen bisher in allen Untersuchungen die mit Abstand am häufigsten gefressenen Insekten. Eine der bemerkenswertesten Begebenheiten in Sachen Fressverhalten ist aber sicherlich ein Mitte des 20. Jahrhunderts aus Pretoria gemeldeter Vorfall: Im Zoo von Pretoria fanden Tierpfleger im Gehege der Ringhalskobra (Hemachatus haemachatus) einen ziemlich großen Afrikanischen Ochsenfrosch, der sich offensichtlich über ein Gelege der Kobras hergemacht und 17 Jungschlangen vertilgt hatte. Die Bisse der giftigen Schlangen schienen ihn nicht im mindesten zu stören – was eine gewisse Resistenz gegen das Gift nahelegt.

 

 

Bild 7: Dieser Afrikanische Ochsenfrosch in Gefangenschaft zeigt eindrucksvoll, wie er seine ausklappbare lange Zunge einsetzen kann. Quelle: Dave Northcott/ exo-terra.com

 

 

Sparflamme. Die sehr wahrscheinlich bemerkenswerteste Verhaltensweise des Afrikanischen Ochsenfrosches ist seine Fähigkeit, lange Zeit eingegraben in einer Art Ruhezustand zu verbringen. Dieses Phänomen wurde zum Teil näher untersucht.

 

Oft wird gesagt, der Afrikanische Ochsenfrosch könne in diesem Zustand, verschlossen in seinem vergrabenen Kokon, Jahre überdauern. Bewiesen ist das nicht. Sicher nachgewiesen sind Überlebenszeiten von etwa acht bis 10 Monaten, was dem durchschnittlichen Abstand zwischen zwei Regenperioden in seinem Verbreitungsgebiet entspricht. Wissenschaftler haben sich bemüht, dies besser nachzuvollziehen. So fanden sie heraus, dass ein inaktiver, also ruhender, aber noch nicht in den langfristigen Ruhezustand übergegangener Afrikanischer Ochsenfrosch von etwa 250 g Körpermasse bei einem Körperfettanteil von 3 % bereits rund 145 Tage ohne Nahrung überleben kann. Noch deutlicher wird dies dann im Falle des dauerhaften Ruheschlafes im Kokon unter der Erde. So kann ein 500 g schwerer Afrikanischer Ochsenfrosch mit einer Körperfettmasse von 15 g kann sogar 9 Monate überstehen, berechnet für eine konstante Temperatur von 20° Celsius. Dies gelingt den Tieren, weil sie ihre Stoffwechselrate in der Schlafphase während der Trockenzeiten um rund 60 % herunterpegeln. Dies hat deutliche Auswirkungen auf den ganzen Organismus. Durch teilweise Dehydrierung und den Abbau von Fettreserven verlieren die Frösche während des Trockenschlafs rund 20 % an Körpermasse. Die einzelnen Organe schrumpfen zum Teil, zum Beispiel der Verdauungstrakt, der an Volumen und Länge verliert und dessen Aufnahmekapazität für Nährstoffe ebenfalls dramatisch sinkt. Der Herzschlag sinkt auf einen ähnlichen Wert ab wie bei einem normal ruhenden Frosch, etwa auf 6 Schläge die Minute. Atemzüge über die Lunge finden weniger als einmal die Minute statt. Auch das Blut verändert sich, zwangsläufig vor allem auf Grund der Dehydrierung. Das Plasmavolumen nimmt ab, dafür gehen die Elektrolyt-Werte, der Hämoglobin-Gehalt und der Hämatokrit (also der Anteil der roten Blutkörperchen am Blutvolumen) in die Höhe.

 

Wenn die Afrikanischen Ochsenfrösche durch eindringendes Wasser im Zuge kräftiger Regengüsse wieder aus ihrer Starre erwachen, regeneriert sich ihr Metabolismus erstaunlich schnell. Rasch nehmen sie wieder Wasser auf – auch durch die Haut – und die meisten Körperfunktionen erholen sich in erstaunlich kurzer Zeit. Die ersten Mahlzeiten führen auch zu einer raschen Erholung des Verdauungstraktes. Diese schnelle Erholung ermöglicht es den Afrikanischen Ochsenfröschen auch, quasi fast sofort eine wichtige Aufgabe anzugehen: Die Fortpflanzung.

 

Bild 8: Ein junges Weibchen des Afrikanischen Ochsenfrosches. Quelle: frogforum.net /John P.Clare.

 

Froschliebe in Eile. Die Tümpel, die sich in den Senken in der Trockensavanne in der kurzen Regenzeit bilden, sind für die Fortpflanzung der Afrikanischen Ochsenfrösche absolut notwendig. Zugleich stellen sie nur temporäre Gewässer da: Sie trocknen binnen weniger Wochen wieder aus, schon kurz nach dem Ende der Regenzeit. Dieser Umstand bedeutet, dass die Afrikanischen Ochsenfrösche nur wenig Zeit haben, um Balz, Paarung und Ablaichen über die Bühne zu bringen. Das ist echter Zeitdruck!

 

Die Afrikanischen Ochsenfrösche versammeln sich nach ihrem Auftauchen an der Erdoberfläche relativ schnell rund um die entstehenden Tümpel. Während sie nachts auf Jagd gehen oder in ganzen Pulks ausschwärmen um neue Tümpel und Teiche zu finden. Tagsüber jedoch versammeln sich die Frösche in den Tümpeln und es beginnt ein wildes Balzen und Kämpfen. Die großen alten Männchen sichern sich dabei die Mitte der Tümpel. Sie legen dazu ein ausgesprochen aggressives Territorialverhalten an den Tag und kämpfen auch gegeneinander. Dabei geht es extrem rabiat zu. Die Frösche drängen sich nicht nur gegenseitig ab und schubsen sich, es wird auch gebissen. Es kommt zu ernsthaften Verletzungen und nicht selten verletzen die älteren großen Männchen im Laufe eines Kampfes einen jüngeren und kleineren Kontrahenten tödlich. Dieses aggressive Verhalten unter Rivalen ist vermutlich der Grund, warum beim Afrikanischen Ochsenfrosch die Männchen größer als die Weibchen werden – und nicht umgekehrt wie bei anderen Froschlurchen. Damit fügt sich diese Art gut in die Beobachtung ein, dass bei vielen Tieren mit so aggressiv rivalisierenden Männchen diese größer als die Weibchen sind.

 

Am Ende müssen sich die jüngeren, aber auch schon geschlechtsreifen Afrikanischen Ochsenfrösche mit den Randzonen des Tümpels begnügen. Die Weibchen zieht es zur Männchen-Auswahl aber eher in die Mitte des Tümpels – dorthin, wo das Wasser am längsten stehen bleiben wird. Angelockt werden die Weibchen von allen Männchen mit ihren Rufen – kurze, tiefe, ein wenig an Rinderrufe erinnernde Laute. Sie werden kraftvoll durch den gelben Kehlsack verstärkt, den die Männchen beim Rufen aufblähen. Eine Lautaufzeichnung kann man sich hier anhören:

 

http://www.frogforum.net/resources/african_bullfrog_pyxicephalus_adspersus_call.swf

 

Wenn die Weibchen paarungsbereit sind, schwimmen sie zu den Männchen ihrer Wahl hinüber. Dies sind in der Regel die kräftigsten und aggressivsten Männchen, die sich beim Kampf um die besten Plätze in der Mitte des Tümpels durchsetzen konnten. Die Paarung findet in typischer Froschmanier statt: Das Männchen springt von hinten auf das Weibchen und umklammert es. So schwimmt das Pärchen dann an eine geeignete Stelle, nicht zu tief, nicht zu flach, bevor es ans laichen geht. Das Laichen geschieht schließlich, indem die Tiere ihre Hinterteile über das Wasser heben und zuerst das Weibchen die Eier ausscheidet. Mit Bewegungen der Hinterbeine verteilt das Weibchen den Laich und stimuliert das Männchen gleichzeitig zur Abgabe des Spermas, welches die Eier befruchtet. Der Laich umfasst bis zu 4000 Eier! Nach erfolgter Eiablage signalisiert das Weibchen durch angespannte Körperbewegungen, dass es gerne wieder losgelassen würde, was dann auch geschieht. Die Männchen paaren sich danach eventuell auch noch mit anderen Weibchen. Die Weibchen verlassen den Tümpel meistens nach der Paarung, auch viele der jüngeren und kleineren Männchen. Die größeren alten Männchen bleiben oft im Tümpel zurück und bewachen tatsächlich die Laichhaufen, von denen sie annehmen, dass sie ihren Nachwuchs enthalten. Sie verteidigen den Laich und zum Teil später auch die Kaulquappen ausgesprochen aggressiv – nicht nur gegen Artgenossen, sondern auch gegen andere Fressfeinde. Nicht immer ist das erfolgreich, so manches Männchen des Afrikanischen Ochsenfrosches stirbt bei der Verteidigung des Nachwuchses – sozusagen der Heldentod.

 

Entwicklung. So wie die erwachsenen Frösche quasi binnen eines Tages nach dem Aufwachen aus dem Trockenschlaf Balz und Paarung über die Bühne bringen, so entwickeln sich auch die Eier und Larven ausgesprochen schnell – kein Wunder, können die Tümpel in der Savanne doch jederzeit wieder austrocknen. Im Schnitt halten die Tümpel nur wenige Wochen vor, wobei sie beständig schrumpfen.

 

Bild 9: Eine schon sehr große Kaulquappe des Afrikanischen Ochsenfrosches. Quelle: beyossers.blogspt.com

 

So findet die Entwicklung der gallertigen Eier unwahrscheinlich rasch statt – bereits nach 48 Stunden schlüpfen die Kaulquappen. Sie haben die typische Kaulquappenform: Einen ovalen, leicht abgeplatteten Körper mit einem doppelt so langen Schwanz mit Flossensaum. Sie stellen die rein aquatische Larvenform da und atmen mit unter einer Hautfalte gelegenen Kiemen. In den ersten Stunden oder Tagen neigen sie dazu, sich in Schwärmen in der Nähe eines oft noch die Brut bewachenden Männchens aufzuhalten. Frühere Berichte, die Männchen würden auch teilweise die Kaulquappen fressen, konnten zunächst nicht bestätigt werden. Die Kaulquappen verschiedener Gelege können sich zu einem Schwarm von tausenden Tieren zusammenschließen. Die Kaulquappen sind ähnlich wie die erwachsenen Frösche ausgesprochen räuberisch. Zwar fressen sie im Prinzip alles Nahrungspartikel, die sie finden können, anscheinend auch Pflanzenstücke. Sie jagen aber auch ausgesprochen gerne kleine Wirbellose wie Krebschen oder Würmer und sogar kleine Fische und andere Kaulquappen. Binnen weniger Tage erreichen die Kaulquappen eine Länge von fast 6,5 cm. Sie sind anfangs relativ einheitlich dunkel gefärbt, bekommen aber dann bald eine leichte Musterung aus Flecken und Bändern und einem hellen Mittelstreifen. Kurz vor ihrer Metamorphose prägen sie auch die längs gerichteten Hautwülste auf dem Rücken aus. Kurz darauf wachsen den Kaulquappen auch die Beine, die Hinterbeine zuerst. Damit befinden sie sich mitten im Umwandlungsstadium. Dieses wirkt sich nicht nur äußerlich aus – auch die inneren Organe werden umgemodelt. Vor allem wird die Atmung auch von Kiemenbetrieb auf die nun heranwachsenden Lungen und die Haut umgestellt. Im selben Maße, wie die Beine ausgebildet werden, wird der Schwanz zurückgebildet. Diese Entwicklung ist mal wieder ein Wettlauf mit der Zeit – gegen den schrumpfenden und austrocknenden Tümpel. Je weiter dieser schrumpft, umso mehr sammeln sich die Kaulquappen in den noch tieferen Bereichen des Tümpels. Es wurde beobachtet, dass Männchen des Afrikanischen Ochsenfrosches ihre Grabfähigkeiten eingesetzt haben, um kleinere isolierte Bereiche des früheren Tümpels mit den noch vorhandenen Hauptwasserlöchern zu verbinden, damit die Kaulquappen dorthin entkommen konnten. In anderen Fällen scheinen die Männchen frischeres Wasser zu „ihrem“ Gelege umgeleitet zu haben, denn die Eier zum Beispiel sterben bei Temperaturen über 38° Celsius ab. Diese Temperatur wird in den flachen Tümpeln gerne mal erreicht und die Kaulquappen halten sie auch aus. Was auch immer der Zweck der von den Männchen ab und an ausgegrabenen Kanäle ist, sie erreichen jedenfalls Längen von 15 m. Wie häufig ein solches Verhalten ist, ist unklar. Die gesamte Metamorphose zieht sich jedenfalls erstaunlicherweise nur über 5 Tage, für Frösche absolut ungewöhnlich schnell.

 

Bei optimalen Bedingungen – also Temperaturen um die 30 Grad oder nur wenig darunter und natürlich genügend Nahrung – hüpfen die jungen Afrikanischen Ochsenfrösche schließlich nur rund 17 bis 20 Tage nach dem Schlupf aus ihrem Tümpel. Als letzter Rest des Larvenstadiums haben sie dann häufig nur noch einen kleinen Schwanzstummel, der sich dann aber auch bald zurückbildet. Je nach Ernährungszustand sind die kleinen Fröschchen zwischen 2,2 und 3,6 cm groß – die geringere Größe resultiert vor allem aus der Rückbildung des Schwanzes.

 

Die weitere Entwicklung geht ebenfalls rasch. Die jungen Frösche jagen zunächst vor allem am und im Tümpel. Ihre Hauptbeute besteht aus kleinen Wirbellosen und Insekten, vor allem Ameisen. Sie wachsen bemerkenswert schnell und legen auch innere Fettreserven an. Denn sie müssen möglichst schnell für die kommende Trockenzeit gewappnet sein, um diese dann eingegraben überstehen zu können.

 

Bild 10: Ein Afrikanischer Ochsenfrosch im Stadium der Metamorphose. Die Beine sind bereits noch sehr zierlich ausgebildet, der Schwanz noch sehr kräftig, aber die Körperoberseite erinnert bereits stark an den fertigen Frosch. Aufgenommen in Botswana. Quelle: www.inaturalist.org / Matt Muir.

 

Das Wachstum ist gerade in den ersten Wochen sehr schnell. Nach etwa 50 Tagen reifen die Gonaden, also die Geschlechtsorgane, heran. Ab diesem Punkt flacht die Wachstumskurve der Weibchen schnell ab, während die Männchen auch weiterhin noch deutlich weiter wachsen, wenn auch langsamer. Die Wachstumsgeschwindigkeit hängt von vielen Außenfaktoren ab: Nahrung, Temperatur, wieviel Zeit bis zur ersten Dürre der neuen Frösche vergeht etc. Terrarienbesitzer, die Afrikanische Ochsenfrösche halten, können von einer Größenzunahme von 3,5 cm in 30 Tagen berichten. In einer 1992 veröffentlichten Studie brauchten die Tiere für das gleiche Wachstum 50 Tage oder etwas länger. Etwa ab einer Größe von um die 10 cm wachsen die Tiere langsamer. Dabei erfährt der Körper auch weitere Veränderungen: Die Schädelknochen zum Beispiel werden immer mehr verstärkt und verschmelzen miteinander und erfahren eine zunehmende starke Ornamentierung der Oberfläche. Auch die Zähne werden immer mehr verstärkt. Allgemein setzt die verstärkte Ossifikation (Verknöcherung) bereits in den letzten Tagen des Kaulquappenstadiums ein – ungewöhnlich für Frösche. Die Färbung verändert sich ebenfalls, vor allem auch bei den Männchen.

 

Dafür, dass sie am Anfang ihres Lebens eine so rasche Entwicklung durchmachen, leben Afrikanische Ochsenfrösche erstaunlich lange – in Gefangenschaft sollen sie angeblich bis zu 45 Jahre erreichen können.

 

Afrikanische Ochsenfrösche und Menschen. Das Zusammenleben von Menschen und Froschlurchen ist ja weltweit nicht immer einfach. Vorsichtig ausgedrückt. Beim Afrikanischen Ochsenfrosch scheint es bisher jedoch keine größeren Probleme zu geben. Seine Bestände werden derzeit nicht als gefährdet eingestuft. Auch lokales Aussterben dieser Art wie es anscheinend in Swasiland vorgekommen ist, hat daran nichts geändert. Zumal man vorsichtig sein muss, die früheren Nachweise des Afrikanischen Ochsenfrosches in Swasiland könnten auch ähnlich wie in Nigeria auf eine Verwechslung zurückzuführen sein – in der Region gibt es ähnliche nahe verwandte Arten. Daneben kann es natürlich auch sein, dass es für den Afrikanischen Ochsenfrosch durchaus normal ist, aus manchen Gegenden wieder zu verschwinden – er hat sich einen Lebensraum mit großen klimatischen Schwankungen zwischen sehr trocken und sehr feucht angepasst und es besteht immer das Risiko, dass eine Dürre einmal zu lange dauert. Sogar zu lange für den Afrikanischen Ochsenfrosch. Letzten Endes dürfte die Art darauf angewiesen sein, dass es nach spätestens zwei Jahren wieder Regen gibt. Besser wäre nach maximal einem Jahr. So erfolgreich der Afrikanische Ochsenfrosch an seinen Lebensraum angepasst ist, so sehr gibt es auch für seine Überlebenskunst dann eben doch Grenzen. Allerdings könnte es durchaus sein, dass er auf der anderen Seite gerade deswegen mit klimatischen Veränderungen gut klarkommen könnte, also auch denen, die der Mensch verursacht. Die einzige nennenswerte potentielle Gefährdung für den Afrikanischen Ochsenfrosch in Südafrika scheinen in den letzten Jahren zunehmende Verluste an potentiellem Lebensraum durch Urbanisierung zu sein. Allerdings könnte es für eine weitere gute Koexistenz zwischen Mensch und Frosch reichen, wenn zu den traditionellen Laichgewässern des Afrikanischen Ochsenfrosches mit Bebauungen ein Abstand von rund 1000 m eingehalten wird.

 

Interessanterweise gibt es bisher kaum Hinweise darauf, dass der Afrikanische Ochsenfrosch in freier Wildbahn von der Chytridiomykose beeinträchtigt ist. Diese Erkrankung wird durch den Pilz Batrachochytrium dendrobatidis hervorgerufen. Der Pilz lässt Frösche in Apathie verfallen, sie nehmen keine Nahrung mehr auf, verbringen ihre Zeit fast nur noch im Wasser, ihre Haut wird angegriffen und schließlich sterben die Tiere. Seinen Ursprung hat der Pilz in Westafrika, er hat sich aber mit dem Terrarienhandel rund um den Globus verbreitet und gilt inzwischen als einer der Verursacher für das seit Jahren immer mehr um sich greifende Amphibiensterben auf der Erde. Die Bestände des Afrikanischen Ochsenfrosches scheinen aber bisher kaum bis gar nicht von diesem Pilz angegriffen worden zu sein. Die Gründe dafür scheinen noch nicht untersucht worden zu sein. Bei anderen Froschpopulationen wurde unter anderem diskutiert, dass sie aufgrund von Klimaänderungen (im Rahmen der globalen Erwärmung) besonders empfindlich auf den Pilz reagierten. Denkbar wäre, dass der Afrikanische Ochsenfrosch durch seine Lebensweise mit den Ruheperioden im Boden für solche Umstände etwas weniger anfällig ist. Immun ist die Art gegen den Pilz jedenfalls nicht: In Gefangenschaft wurden Afrikanische Ochsenfrösche schon von diesem Pilz befallen, oft zusammen mit noch weiteren Erregern und starben auch daran. Inwieweit sie vielleicht den Pilz ohne zusätzlichen Befall durch andere Erreger abwehren könnten ist unbekannt.

 

Bild 11: Ein ganz junger, frisch der Metamorphose entsprungener Afrikanischer Ochsenfrosch. Geldstücke hier als Größenvergleich. Quelle: frogforum.net / John P. Clare

 

Gelegentlich werden Afrikanische Ochsenfrösche im Terrarium gehalten. Die dafür im Handel befindlichen Exemplare stammen üblicherweise aus Nachzuchten. Das Terrarium muss allerdings schon recht groß sein, wenigstens 120 cm lang, 60 cm breit und 50 cm hoch, schließlich werden die Frösche selber auch sehr groß. Der Boden sollte aus sandiger, lockerer Erde bestehen. Versteckmöglichkeiten und eine größere Wasserstelle sollten vorhanden sein. Die Temperaturen sollten bei knapp unter 30° Celsius am Tage liegen und nachts auf rund 20° Celsius absinken, bei einer Luftfeuchtigkeit von 70 bis 80 %. Idealerweise kann man den Rhythmus aus Trocken-und Regenzeiten simulieren, dabei kann eine Beregnungsanlage helfen. Das Trockenschlafverhalten kann stimuliert werden, indem man die Wärme und damit die Trockenheit im Terrarium mittels Beleuchtung anhebt, die Wasserstelle und das Erdreich trocken fallen lässt. Die Tiere graben sich dann manchmal bis zum Grund des Terrariums ein (oberflächlicheres Eingraben ist nicht zwangsläufig Beginn des Ruheverhaltens und gehört zum normalen sonstigen Verhalten Afrikanischer Ochsenfrösche). Nachzuchten sind theoretisch möglich, sind bisher aber vor allem den Profis in Zoos gelungen, die das Paarungsverhalten auch durch Hormongaben veranlassen können. Privat glückt die Fortpflanzung eher selten. Gefüttert wird meist mit Insekten, aber auch mit anderen kleinen Tieren können die Afrikanischen Ochsenfrösche gefüttert werden – sogar mit ihresgleichen. Deswegen ist Gruppenhaltung zwar möglich, aber nur mit ungefähr gleich großen Tieren zu empfehlen. Fütterung sollte nur bei jungen Tieren täglich sein, bei größeren Tieren reicht eine Fütterung alle drei Tage. Damit verhindert man schlicht, dass die Tiere zu fett werden – ja, Übergewicht kann auch Afrikanische Ochsenfrösche in Gefangenschaft treffen! Bei der Fütterung sollte man darauf achten, seine eigenen Finger aus der Schusslinie zu nehmen. Die Tiere sind sehr schnell, wenn sie sich auf Beute stürzen und dabei unterscheiden sie dann eben nicht zwischen dem Futter und dem menschlichen Finger. Am besten bewährten haben sich Fütterung mit einer gepolsterten Pinzette (damit die Frösche sich nicht selbst verletzen) oder in ihrem eigenen Teich (damit sie nicht zu viel Erde mit verschlucken).

 

 

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