Pirats Bestiarium: Pterodaustro guinazui

Pterodaustro guinazui Bonaparte, 1970

 

 

Namensbedeutung. Die Bedeutung des Namens ist dieses Mal denkbar simpel. Der argentinische Paläontologe José Bonaparte wollte herausstreichen, dass dieser Flugsaurier in Südamerika gefunden wurde. Dafür zog er das spanische „pteron de austro“ zum latinisierten Pterodaustro zusammen – „Flügel des Südens“, abgeleitet vom griechischen „pteron“ für Flügel und dem lateinischen „auster“ für Süden. Der Artname ehrt den Paläontologen und Geologen Román Guiñazú, der sich um die frühe geologische Erforschung Argentiniens im 20. Jahrhundert verdient gemacht hat. In der ursprünglichen Beschreibung schrieb Bonaparte den Artnamen noch guiñazui. Erst 1978 wies der deutsche Paläontologe Peter Wellnhofer darauf hin, dass nach nomenklaturischen Regeln diakritische Zeichen wie die Tilde über dem „n“ in Artnamen nicht erlaubt sind. Seitdem wird der Artname ohne Tilde über dem „n“ geschrieben (wie ich allerdings feststellen musste halten sich noch immer nicht alle Bearbeiter daran – warum auch immer).

 

Synonyme. Puntanipterus globosus (höchstwahrscheinlich).

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Deuterostomia; Chordata; Craniota; Vertebrata; Gnathostomata; Eugnathostomata; Osteichthyes; Sarcopterygii; Rhipidistia; Elpistostegalia; Stegocephali; Tetrapoda; Reptiliomorpha; Amniota; Reptilia; Eureptilia; Romeriida; Diapsida; Neodiapsida; Sauria; Archosauromorpha; Archosauriformes; Archosauria; Ornithotarsi; Ornithodira; Pterosauria; Monofenestrata, Pterodactyloidea; Lophocratia; Ctenochasmatoidea; Euctenochasmatia; Ctenochasmatidae; Ctenochasmatinae; Pterodaustro.

 

Pterodaustro guinazui gehört zur Gruppe der sogenannten Flugsaurier (Pterosauria). Diese ausgestorbene, aber zu ihrer Zeit hochdiverse Gruppe ist zwar eindeutig monophyletisch und gut abgegrenzt. Aber über die Verwandtschaftsbeziehungen dieser Gruppe mit anderen Gruppen und über die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Pterosaurier wird heftig gestritten und debattiert. Während zum Beispiel einige Bearbeiter die Pterosaurier von wesentlich basaleren Diapsiden herleiten, also sie nicht einmal zu den Archosauriern stellen (zu denen zum Beispiel auch Dinosaurier und Krokodile gehören), sind inzwischen die meisten Forscher der (vorläufigen) Auffassung, dass die Pterosaurier irgendwo im Stammbaum der Archosauria abzweigen. Hier folge ich der häufigsten Auffassung, dass die Pterosauria eine entfernte Schwestergruppe der zu den Dinosauriern führenden Linie sind und mit dieser die Gruppe der Ornithodira bilden.

 

Die andere Baustelle sind die internen Verwandtschaftsverhältnisse. Da gab es in den letzten Jahrzehnten zumindest eine Revolution. Lange unterteilte man die Pterosauria in die langschwänzigen Ramphorhynchoidea und die kurzschwänzigen Pterodactyloidea. Von diesen entpuppten sich aber nur letztere als monophyletisch, während es sich bei den langschwänzigen Arten um eine Reihe basaler Abzweigungen im Stammbaum der Flugsaurier handelt. Pterodaustro guinazui selber wurde lange in einer eigenen Familie, den Pterodaustridae, eingeordnet. In jüngerer Zeit wurde aber klar, dass er ein sehr spezialisierter Vertreter der Ctenochasmatidae ist, die man mit weiteren mehr oder weniger stark spezialisierten Arten auch aus Europa kennt. Bei der internen Phylogenie der Pterosaurier folge ich hier weitgehend den Auffassungen des britischen Pterosaurier-Experten Mark Witton, weil sie mir mit den anatomischen Gegebenheiten am konsistentesten erscheinen.

 

Location

Bild 1: Die Lage der Fundstelle von Pterodaustro guinazui in Argentinien. Quelle: Grellet-Tinner et al. 2014.

 

 

Fundorte. Pterodaustro guinazui ist aus dem zentralen Argentinien bekannt, im Wesentlichen von einer Fundstelle. Diese liegt in der Provinz San Luís nordwestlich von deren gleichnamiger Hauptstadt, und dort etwa 4 km südwestlich des Örtchens Hualtarán. Der kleine Steinbruch trägt inzwischen sogar den Namen Loma del Pterodaustro. Dort wurde die Masse der erhaltenen Fossilien dieser Art gefunden.

 

Ein weiterer bruchstückhafter Fund stammt aus der gleichen Region, allerdings aus einer etwas tiefer gelegenen Schicht. Dieser Fund wurde ursprünglich als eigene Art beschrieben, Puntanipterus globosus.

 

Ein früher als Pterodaustro sp. (=spezies) eingeordneter fragmentarischer Fund aus dem nördlichen Chile wird inzwischen als eigene Art aus einer anderen Pterosaurier-Familie eingestuft, hat also mit Pterodaustro guinazui doch nichts näher zu tun.

 

Datierung. Die Funde in der Provinz San Luís stammen aus zwei verschiedenen Gesteinsformationen. Der Steinbruch Loma del Pterodaustro schließt die Lagarcito-Formation auf. Diese wird in die Mitte der Kreidezeit (nach neuester Datierung vor 145 bis 66 Millionen Jahre – womit die klassische Angabe 65 Millionen Jahre für das Ende dieser Zeitspanne leicht korrigiert wurde) datiert und zwar in die Stufe des Albium (vor etwa 113-100 Millionen Jahren). Einige Basalthorizonte knapp unterhalb der Lagarcito-Formation wurden 1975 mit Isotopenmessungen auf ein Alter von 109,4 bis 107,4 Millionen Jahren vor heute datiert, womit die Funde vom Loma del Pterodaustro geringfügig jünger sein dürften. Der fragmentarische Fund, welcher als Puntanipterus globosus beschrieben wurde, stammt aus der La Cruz-Formation, die unterhalb der Lagarcito-Formation liegt und in die Stufe des Aptium (vor etwa 125 bis 113 Millionen Jahren) datiert wird.

 

 

Kleine seltsame Drachen. Pterodaustro guinazui gehört zu den Flugsauriern (Pterosauria), die neben den Dinosauriern zu den unter Laien vielleicht bekanntesten ausgestorbenen Reptilien gehören. Sie sind allerdings keine Dinosaurier (wie das oft angenommen wird), sondern eine nur mehr oder weniger verwandte eigene Linie, die sich auf ein Leben in der Luft spezialisiert hat. Neben den Fledermäusen und den Vögeln sind die Flugsaurier die dritte Wirbeltiergruppe, die es geschafft hat, die Lüfte für sich zu erobern und aktiv zu fliegen, nicht nur zu gleiten. Dank dieser Spezialisierung haben sie eine einzigarte Anatomie, die wir uns nun näher anschauen.

 

Die markanteste Anpassung der Flugsaurier ans Fliegen sind natürlich – die Flügel. Ähnlich wie bei Vögeln und Fledermäusen sind die Arme zu Flügeln weiterentwickelt. Ähnlich, aber doch anders. Die Oberarmknochen sind bei Flugsauriern kurz und kräftig, weil hier die meisten Muskeln ansetzen. Die Unterarmknochen sind schlank und lang. Bei fortschrittlicheren Vertretern wie Pterodaustro guinazui sind außerdem die Mittelhandknochen deutlich verlängert. An der Vorderseite des Handknöchels ist außerdem ein zusätzlicher schlanker Knochen ausgeprägt, der Pteroid-Knochen. Dessen genaue Ausrichtung ist viel diskutiert worden, gegenwärtig tendieren die meisten Forscher dazu, dass er in einem relativ flachen Winkel in Richtung Körper deutete. Er spannte eine kleine Flughaut an der Vorderseite des Armes auf. Die lange Mittelhand besteht aus einem sehr kräftigen und breiten vierten Mittelhandknochen, an dem die ersten drei Mittelhandknochen als dünne Knochenspangen anliegen. Dem entspricht die Ausprägung der Finger: Die ersten drei Finger sind kurz und feingliedrig, tragen kleine Krallen. Der vierte Finger mit vier Fingergliedern jedoch ist extrem verlängert und trägt keine Kralle. Bei Pterodaustro guinazui ist er sogar etwas länger als der gesamte restliche Arm und macht etwa 60 % der Flügellänge aus. Der vierte Finger spannte zwischen dem Arm und dem Körper und den Oberschenkeln die eigentliche Flughaut des Flügels auf. Dazu war er in der Gelenkung mit dem Mittelhandknochen auch sehr beweglich – der vierte Finger konnte bei der Fortbewegung am Boden nach hinten gelegt werden, um nicht im Weg zu sein. Den fünften Finger und Mittelhandknochen haben Flugsaurier komplett verloren.

 

Die enorme Größe des vierten Fingers ist aber nicht die einzige seltsam erscheinende Proportion im Körperbau eines Flugsauriers. Im Vergleich zu den Armen sind die Hinterbeine auffallend zierlich und kurz. Der fünfte Zeh ist reduziert, die restlichen Zehen sind lang und enden in Krallen. Bei Pterodaustro guinazui sind die Zehen und damit die Füße im Verhältnis zum Schienbein sogar extrem lang – sie erreichen bis zu 84 % der Länge des Schienbeins. Die Fußknochen von Pterodaustro guinazui sind im Übrigen etwas kräftiger ausgebildet als bei einigen seiner näheren Verwandten. Die Füße wurden vollständig auf den Boden aufgesetzt, wenn sich die Tiere zu Fuß fortbewegten. Zusammen mit den leicht angewinkelten Hinterbeinen, die kürzer als die Vorderbeine von der Schulter bis zu den Fingern waren, ergab sich daraus ein watschelnder Gang auf allen Vieren.

 

Eine Besonderheit unterscheidet Pterodaustro guinazui von vielen anderen Pterosauriern: Bei ihm sind keine Teile des Rumpfskeletts – etwa die vorderen Rückenwirbel und Rippen – nicht miteinander verschmolzen. Viele andere, größere Flugsaurier haben diese Skelettelemente für mehr Stabilität beim aktiven Fliegen miteinander verschmolzen, das ist bei Pterodaustro guinazui nicht der Fall. Dies scheint teilweise durch ein besonders langes und im oberen Rumpfbereich nach hinten ausgerichtetes Schulterblatt kompensiert zu werden. Der Rumpf selbst ist relativ schmal und länglich. Im vorderen Bereich bildet der Schultergürtel ein stabilen Knochenverbund, der auf der Unterseite mit einer breiten Brustbeinplatte abschließt, die als Ansatzpunkt der Flugmuskulatur diente. Hinter dem Becken läuft er in einen kurzen Schwanz aus 22 Wirbeln, der für einen Vertreter der Pterodactyloidea gleichwohl erstaunlich lang ist. Auch zwischen dem Schwanz und dem Oberschenkel spannte sich wahrscheinlich eine kleine Flughaut.

 

Reconstruction

Bild 2: Eine Lebendrekonstruktion und die passende Skelettrekonstruktion von Pterodaustro guinazui. Die etwas seltsam wirkende Haltung ist eine standardisierte Position, die Mark Witton für die Rekonstruktionen in seinem Standardwerk über Flugsaurier aus dem Jahr 2013 wählte. Quelle: Witton 2013.

 

 

Nun sehen wir uns das nächste proportionale Missverhältnis an: Kopf und Hals sind im Vergleich zum Körper eindeutig zu groß und ausladend geraten. Der Hals ist sehr lang, wenigstens so lang wie Körper und Schwanz zusammen. Abgesehen von den zwei Wirbeln, die zum Schultergürtel überleiten und dem Atlas-und Axis-Wirbel, die das Nackengelenk mit dem Kopf bilden, wird der Hals vor allem aus fünf sehr langen Wirbeln gebildet, die langgezogene niedrige Dornfortsätze besitzen. Dieser Hals trägt einen Kopf, der das merkwürdigste an Pterodaustro guinazui ist. Wie es typisch für die Vertreter der Pterodactyloidea ist, ist das Hinterhauptsgelenk, an welchem die Halswirbelsäule mit dem Schädel gelenkt, nicht einfach nach hinten gerichtet (wie bei den meisten Reptilien), sondern nach unten ausgerichtet, ähnlich wie bei uns Menschen. Um den Kopf also in normaler Position zu halten, muss der Hals immer in einem leicht geschwungenen Bogen aufrecht gehalten werden.

 

Die Proportionen des Schädels sind nun wirklich bemerkenswert! Der eigentliche Schädel ist eigentlich relativ klein und kompakt, mit einer relativ kleinen Augenhöhle. Auch andere Schädelöffnungen sind sehr klein und wirken geradezu zusammengestaucht. Und das trifft eigentlich auf den gesamten Hirnschädelbereich zu. Selbst die größte Schädelöffnung, die stark abgeleitete Flugsaurier besitzen, das Nasoantorbitalfenster, fällt relativ klein aus. Diese Öffnung ist im Laufe der Evolutionsgeschichte dieser Tiere aus der Verschmelzung der Nasenöffnung und des Antorbitalfensters, einer zusätzlichen Schädelöffnung zwischen Nasen-und Augenöffnung, entstanden. Normalerweise fällt sie bei vielen moderneren Flugsauriern sehr groß aus – bei Pterodaustro guinazui jedoch macht sie nur 10 bis 12 % der gesamten Schädellänge aus. Der größte Teil der Schädellänge entfällt nicht auf den Hirnschädel, sondern allein auf die enorm langen und nach oben gebogenen Kiefer. Diese enorme Verlängerung entfällt beim Oberkiefer allein auf zwei Knochen: Das Maxillare und das Prämaxillare. Nicht einmal das sonst an der Schnauze oft mit beteiligte Nasenbein (Nasale) ist daran beteiligt – dieses liegt als kleinerer Knochen weit hinten am Nasoantorbitalfenster (die äußere Nasenöffnung beim lebenden Tier wird auch etwa im Bereich dieses Fensters gelegen haben und damit an der Schnauzenbasis). Der Unterkiefer ist auf die gleiche Weise verlängert, parallel zum Oberkiefer, nur dass hier der vorderste Unterkieferknochen, das Dentale, der verlängerte Knochen ist. Diese überlangen Kiefer tragen ein ganz besonderes Gebiss – diesem wenden wir uns gleich noch zu. Zugleich wirkt der Schädel durch diese langen Kiefer sehr fein gebaut, doch bei genauerer Betrachtung fallen am hinteren Ende des Unterkiefers und im hinteren Schädelbereich deutliche Fortsätze und Vorsprünge auf, an denen überraschend kräftige Kiefermuskeln ansetzten.

 

Pterodaustro guinazui war ein eher kleiner Flugsaurier – zugegeben größer als die meisten Vögel, aber eben auch kein Riese. Allein der lange Schädel erreichte eine Länge von bis zu etwa 30 cm. Dafür war der Rumpf aber zum Beispiel nicht viel länger. Die Spannweite der ausgebreiteten Flügel beträgt zwar durchaus beachtliche 2,5 m, aber das meiste davon entfällt auf die verlängerten vierten Finger. Bis zu neueren Ausgrabungen an der Loma del Pterodaustro seit den 1990er Jahren kannte man sogar nur etwas kleinere Exemplare dieser Art. Lange Jahre war der längste vollständige Schädel, den man kannte, nur ein Exemplar mit 23,5 cm Länge und die maximale Flügelspannweite wurde mit etwa 1,3 bis 1,5 m angenommen. Erst neuere Funde seit den 90er Jahren zeigten, dass diese Art auch deutlich größer werden konnte.

 

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Bild 3: Plattgedrückt auf der Gesteinsplatte – ein relativ vollständiger Schädel von Pterodaustro guinazui, Sammlungsnummer MHIN-UNSL-GEO-V-57. Maßstab: 5 cm. Man erkennt vorne im Unterkiefer einige erhalten gebliebene sehr dünne und lange, fast borstenartige Zähne. Quelle: Chiappe et al. 2000.

 

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Bild 4: Schädelrekonstruktion von Pterodaustro guinazui , mit isoliertem Unterkiefer, der besseren Darstellbarkeit wegen. Man beachte vor allem die extrem verlängerten Kieferknochen: Prämaxillare (PMX), Maxillare (MX) und Dentale (D). Der eigentliche Schädel ist relativ kurz. Quelle: Chiappe et al. 2000, nach Sanchez 1973: Redescripción del cráneo y mandibulas de Pterodaustro guinazui Bonaparte (Pterodactyloidea, Pterodaustriidae). – Ameghiniana 10: 313-325.

 

 

Hunderte von Zähnen. Das vielleicht außergewöhnlichste Merkmal von Pterodaustro guinazui ist tatsächlich sein Gebiss – es ist ein Filtergebiss, das schon mit den Filterlamellen des Flamingoschnabels oder den Barten der Bartenwale verglichen wurde.

 

 

Am auffälligsten ist sicherlich die Bezahnung des Unterkiefers. Sie wirkt bei den fossilen Stücken wie eine hohe, aus Filamenten aufgebaute Struktur, die sich über 90 % der Kieferlänge hinwegzieht – tatsächlich fast wie die Barten der Bartenwale. In der Tat wurde anfangs diskutiert, ob es sich nicht ähnlich wie bei den Bartenwalen um spezielle Bildungen aus Keratin anstatt um echte Zähne handelt. Aber eine nähere Detailuntersuchung auch bei neueren Funden unter anderem mit dem Rasterelektronenmikroskop hat gezeigt, dass es sich tatsächlich um echte Zähne handelt – wenn auch sehr dünn und sehr lang. Sie besitzen einen sehr glatten Zahnschmelz und sind nur 0,3 mm dick, dafür aber bis zu 4 Zentimeter hoch! Ein so krasses Verhältnis zwischen Höhe und Breite findet man bei keinem anderen Wirbeltier. Dennoch besitzen sie in ihrer inneren Struktur tatsächlich drei Schichten – die äußere Zahnschmelzschicht, darunter eine Lage Dentin und schließlich im Innern die Pulpahöhle, in die die Nervenversorgung für jeden Zahn mündet. Pro Zentimeter Kieferlänge sitzen 24 dieser Zähne, so dass sich eine Zahnbatterie von etlichen hundert bis über 1000 Zähnen im Unterkiefer ergibt (mehr als 500 Zähne können auf jeden Kieferast entfallen). Sie sitzen gut verankert in einer Längsrinne des Kiefers, dicht an dicht. Diese erstaunliche Zahnbatterie besaß ziemlich sicher eine Art Filterfunktion.

 

Die Zähne im Oberkiefer dagegen sehen ganz aus. Ähnlich wie im Unterkiefer sitzen sie dicht an dicht zu hunderten in einer Reihe. Aber sie sitzen nur relativ lose als tropfenförmige, nur einen Millimeter große Strukturen in kleinen Mulden im Kiefer, vermutlich nur von einem Ligament und sonstigem Weichgewebe an Position gehalten. Von jedem dieser Zähne geht an der Kieferseite eine Reihe aus bis zu vier kleinen und ebenfalls lose auf dem Knochen aufsitzenden Knöchelchen aus, die beim lebenden Tier ebenfalls in Weichgewebe eingebettet waren. Diese Reihen aus Knöchelchen sind nach oben und vorne ausgerichtet. Ihre Funktion bleibt unbekannt. Einige Bearbeiter haben vermutet, dass entlang dieser Knöchelchen eine fleische Lippe ausgebildet war, aber darauf gibt es ansonsten keinerlei Hinweise, wie zum Beispiel Kanäle für die Versorgungsadern oder –nerven. Wahrscheinlicher ist, dass Pterodaustro guinazui ähnlich wie die meisten anderen Flugsaurier eine schnabelartige Hornscheide entlang des Kiefers besaß.

 

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Bild 5: Eine Aufnahme mit einem Stereoelektronischen Mikroskop der extrem dünnen und langen (eigentlich: hohen) Zähne im Unterkiefer von Pterodaustro guinazui, hier vom Exemplar mit der Sammlungsnummer MHIN-UNSL-GEO-V-55. Maßstab: 2 mm. Quelle: Chiappe et al. 2000.

 

 

Eine ungewöhnliche Physiologie. Das gesamte Skelett eines Flugsauriers ist nicht nur voll von außergewöhnlichen Proportionen. Es ist zugleich ausgelegt auf Stabilität und absolute Leichtbauweise – typisch für fliegende Wirbeltiere. Viele Knochen bei Flugsauriern sind in einem ungeheuren großen Ausmaß pneumatisiert, also innen hohl. Bei Pterodaustro guinazui trifft dies auf viele Schädelknochen, die Wirbelsäule und auch einige Knochen der Flügel zu. Ähnlich wie bei Dinosauriern und Vögeln waren sie von innen mit Luftsäcken ausgekleidet, die ziemlich sicher von der Lunge ausgingen. Feine Querstreben im Knocheninnern machten die Konstruktion stabil. So ausgehöhlte Langknochen der Flugsaurier waren sogar gegenüber Biegekräften stabiler als ein massiver Knochen – dafür aber zerbrechlicher bei Kollisionen. Das Vorhandensein dieser Luftsäcke sagt uns zugleich etwas über mögliche Eigenschaften der Lunge von Flugsauriern. Bei Vögeln unterstützen die Luftsäcke die Atmung, indem sie Luft aufnehmen und wieder zurückströmen lassen. Dadurch entsteht ein steter Luftstrom durch das Atemgewebe der Lunge, ohne dass diese selbst durch Kontraktion der Rumpfmuskulatur zusammengedrückt oder ausgedehnt werden müssen. Dieses hier nur grob skizzierte System ist außerordentlich effizient, effizienter als bei Säugetieren, und sicherlich eine Hilfe für jeden Organismus, der sich als aktiver Flieger betätigt und dafür viel Energie gebrauchen kann. Eine Vorstufe der Lungenstruktur von Vögeln findet sich bei einem wesentlich basaleren Seitenzweig der Archosauria, bei den Krokodilen, hier allerdings noch ohne von der Lunge ausgehende Luftsäcke. Die allgemeine Lungenstruktur, die eine vogelartige Atmung erlaubt, ist also vermutlich schon früh im Stammbaum der Archosauria angelegt gewesen. Die Linie der Ornithodira könnte dann möglicherweise die Anlagen für die Luftsäcke und pneumatisierte Knochen entwickelt haben. Jedenfalls ist es auffällig, dass gleich zwei Gruppen, die wahrscheinlich zu den Ornithodira gehören, die Flugsaurier und die Dinosaurier dieses System entwickelten (Vögel sind ja nichts weiter als ein überlebender Seitenzweig der Dinosaurier).

 

Ob die Flugsaurier nun ein solches vogelartiges Atmungssystem von einem gemeinsamen Vorfahren mit der Dinosaurierlinie erbten oder unabhängig von diesen entwickelten, sei jetzt aber mal dahingestellt (ganz sicher kann dies derzeit ohnehin niemand entscheiden). Wichtiger ist, dass ein solches Atmungssystem auf einen regen, „warmblütigen“ Stoffwechsel hinweist. In der Tat würde vermutlich nur ein solcher Stoffwechsel, der auf einem ähnlichen Level wie bei Vögeln oder Säugetieren abläuft, den Flugsauriern ein aktives Fliegen gestatten. Und daran, dass etwa Pterodaustro guinazui ein aktiver Flieger war, besteht wenig Zweifel, ebenso wie bei allen anderen Flugsauriern – ihr gesamter Körperbau ist auf aktiven Flug ausgerichtet, wie man ihn auch von heutigen Vögeln kennt. Dafür spricht auch, dass man von einigen Flugsauriern weiß, dass sie eine Körperbedeckung aus haarähnlichen Keratinfilamenten besaßen. Diese dienten wahrscheinlich der Wärmeisolierung des Körpers, so wie es bei den Haaren und Federn bei anderen „Warmblütern“, wie Säugetieren und Vögeln, der Fall ist. Das Vorhandensein einer solchen Körperbedeckung kann also als indirektes weiteres Indiz für einen raschen Stoffwechsel gesehen werden, der die Körpertemperatur des Körpers unabhängig von der Außentemperatur aufrechterhält (Fachbegriff: endotherme Homoiothermie) und dem Organismus wesentlich mehr Energie bereitstellt als ein Stoffwechsel auf niedrigerem Level. Es wird davon ausgegangen, dass alle Flugsaurier, also auch Pterodaustro guinazui, diese Körperbedeckung aus haarähnlichen Filamenten besaßen.

 

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Bild 6: Detailaufnahme des linken Maxillare des Exemplars mit der Sammlungsnummer MHIN-UNSL-GEO-V-57, die die winzigen Oberkieferzähne und die angrenzenden noch kleineren Knochenplättchen zeigt. Quelle: Chiappe et al. 2000.

 

 

Fundgeschichte. Flugsaurier kennt man – zumindest offiziell – seit über 200 Jahren. Die ersten Funde kamen aus Europa, später auch aus Nordamerika, Brasilien, China und anderen Teilen der Welt. Und da waren auch schon bald zum Teil sehr seltsame Arten bei. Aber Pterodaustro guinazui ist dann doch ein anders gelagerter Fall: Seine Spezialisierung des Gebisses ist bis heute einzigartig geblieben. Und: Er ist weiterhin einer der wenigen Flugsaurier, die man aus dem südlichen Südamerika kennt.

 

Die ersten Überreste fand der namhafte südamerikanische Paläontologe José Bonaparte bereits 1963 – es waren allerdings nur ein paar Knochen, ziemlich unvollständig, die er dort fand, wo heute der als Loma del Pterodaustro bekannten Steinbruch liegt. Bonaparte sammelte bis in die 70er Jahre hinein weitere Fossilien des Flugsauriers dort auf, die die Grundlage der ersten Beschreibungen bildeten. In den 1990er Jahren dann startete ein internationales Forscherteam gleich eine mehrjährige Grabungskampagne an der ursprünglichen Fundstelle: Jeweils im Herbst der Jahre 1994, 1996 und 1998 wurde gegraben. Luis M. Chiappe vom American Museum of Natural History in New York brachte internationales Know-how mit in das Projekt, aus Buenos Aires war Edgardo Romero beteiligt. Die meisten Beteiligten kamen aber von der Universidad Nacional de San Luis. Die Ausgrabungen brachten einen außerordentlichen Fossilschatz ans Licht – dabei waren die weitaus meisten Fundstücke Überreste von Flugsauriern. Das reichte von einzelnen Knochen bis hin zu vollständigen Skeletten. Schon bald stellten Chiappe und seine argentinischen Kollegen fest, dass die Zahl der gefundenen Flugsaurier-Individuen in die Hunderte ging! Und durchweg handelte es sich um Pterodaustro guinazui! Anscheinend war man auf eine ganze Kolonie gestoßen! Die Auswertung dieser Funde dauert im Grunde bis heute an, zumal immer wieder kleinere Aufsammlungen an der Fundstelle die bereits bestehende Sammlung ergänzen. Anscheinend ist an dieser Fundstelle eine ganze Kolonie von Pterodaustro guinazui erhalten geblieben und angesichts der großen Zahl an Flugsaurierresten tauften Chiappe und seine Kollegen die Fundstelle dann in Loma del Pterodaustro (zu Deutsch in etwa: „Hügel des Südflügels“). Die dortigen Funde ermöglichten einzigartige Einblicke in die Biologie dieses Flugsauriers, denen wir uns weiter unten zuwenden.

 

Bild 7: Zu den Paläontologen, die maßgeblich zu unserer heutigen Kenntnis von Pterodaustro guinazui beitrugen gehört er: José Bonaparte (geboren 1928). Überhaupt gehört Bonaparte zu den namhaftesten argentinischen Paläontologen, an dem niemand vorbeikommt, der sich mit südamerikanischer Wirbeltierpaläontologie beschäftigt. Quelle: http://worldfossilsociety.org/2013/05/wfs-profilejose-fernando-bonaparte/

 

Bild 8: Ein anderer Wissenschaftler hat sich in den letzten 20 Jahren sehr verdient gemacht um die weitere Ausbeutung des Loma del Pterodaustro und die Erforschung des Flugsauriers: Luis Chiappe, Jahrgang 1962. Argentinische Forscher wie Chiappe haben das Werk in der argentinischen Wirbeltierpaläontologie, für welches Bonaparte den Grundstock setzte, fortgeführt und sich auch international gut vernetzt. Quelle: http://phys.org

 

 

Die Funde aus dem Steinbruch Loma del Pterodaustro sind die einzigen wenn auch reichhaltige Funde, die sich zweifelsfrei Pterodaustro guinazui zuordnen lassen. Zwei andere mögliche Funde haben diesbezüglich für wesentlich mehr Streit gesorgt. Da ist zum einen fragmentarisches Fossilmaterial, welches lediglich Schädel-und Kieferreste umfasst, das 1976 und 1978 aus dem nördlichen Chile beschrieben und ebenfalls zumindest der Gattung Pterodaustro zugeordnet wurde. Erst im Jahr 2000 ergab eine neuer Untersuchung durch ein britisch-deutsch-chilenisches Forscherteam, dass die Kieferfragmente in den 70er Jahren falsch interpretiert wurden. Eine neuere Analyse ergab dann auch, dass es sich um eine neue Art handelt, die mit Pterodaustro guinazui nicht näher verwandt ist.

 

Den quasi umgekehrten Weg ging inzwischen ein fragmentarischer Fund, der in der gleichen Gegend gemacht wurde, in der auch der Loma del Pterodaustro liegt. Allerdings stammen die Überreste diesmal aus einer stratigraphisch gesehen tiefer liegenden und damit älteren Schicht. Es handelt sich um ein 10,5 cm langes Stück Schienbein (Tibia) mit anschließendem Fußgelenkknochen, dazu einen sieben Zentimeter langen Wadenknochen (Fibula), einen Wirbel, einen Knochen des verlängerten Flügelfingers und einen Zehenknochen vom Fuß. Diese sehr unvollständigen Überreste wurden 1972 gefunden. José Bonaparte und seine Kollegin Teresa Sánchez beschrieben diese Knochen drei Jahre später als Puntanipterus globosus. Eine Beschreibung als eigene Art erschien deshalb möglich, weil diese wenigen Bruchstücke eine scheinbar einzigartige Konfiguration des Knöchelgelenks zeigten: Das Gelenk war um eine sphärische Gelenkfläche erweitert, außerdem besaß einer der Gelenkknochen an der Seite, die dem Schienbein zugewandt ist, einen markanten spitzen Knochenvorsprung. Zwar erkannten Bonaparte und Sánchez entfernte Ähnlichkeit mit den Beinknochen von Pterodaustro guinazui, aber die Besonderheiten des Knöchelgelenks erschienen ihnen doch ausreichend genug um eine eigene Art aufzustellen. Später wurde Puntanipterus globosus sogar in eine ganz andere Flugsaurierfamilie, die Dsungaripteridae, eingeordnet, die man sonst vor allem aus Asien kannte. In den 90er Jahren, als man im Zuge der Grabungen wesentlich mehr Material von Pterodaustro guinazui fand, wurde das Material erneut verglichen. Grund war, dass die dabei gefundenen Schienbeine denen von Puntanipterus globosus auffallend ähnelten. Allerdings war es schwierig die so wichtige Morphologie des Knöchelgelenks zu analysieren. Praktisch alle Flugsaurierfossilien am Loma del Pterodaustro sind im Laufe der Gesteinskompaktion zusammengedrückt worden – dadurch sind die Knochen in viele kleine Splitter zerbrochen zweidimensional erhalten geblieben, aber nur sehr selten halbwegs dreidimensional. Nur sehr wenige kleinere Exemplare von der Fundstelle zeigten nicht so stark zerquetschte und damit besser erhaltene Knöchelgelenke. Und diese sahen genauso aus wie der Knöchel von Puntanipterus globosus. Die südamerikanischen Forscher und auch Chiappe vertreten derzeit die Auffassung, dass dies dafür spricht, Puntanipterus globosus als ein Synonym von Pterodaustro guinazui anzusehen. Dieser hätte die Region dann anscheinend über einen mehrere Millionen Jahre andauernden Zeitraum besiedelt. Noch können sich nicht alle Forscher damit so recht anfreunden, aber wenn sich nicht neue Unterschiede zwischen Pterodaustro guinazui und Puntanipterus globosus finden lassen – etwa anhand neuer Funde -, dann dürften beide Arten tatsächlich identisch sein. Der zuerst vergebene ältere Name hat dabei natürlich dann Vorrang – Pterodaustro guinazui.

 

Puntanipterus

Bild 9: Der Vergleich zwischen dem Schienbein (Tibia) von Puntanipterus globosus und einem Schienbein von Pterodaustro guinazui. Die Unterschiede sind in der Tat gering, so dass die Forscher inzwischen davon ausgehen, dass beide Arten identisch sind. A: Linke Tibia in Vorderansicht von Puntanipterus globosus. B: Rechte Tibia in Vorderansicht von Pterodaustro guinazui. C: Die Tibia von Puntanipterus globosus in der Seitenansicht. D: Tibia von Pterodaustro guinazui in der Seitenansicht. Quelle: Codorniú & Gasparini 2007.

 

PartialSkeleton

Bild 10: Meistens findet man die Überreste von Pterodaustro guinazui in dieser Form in den feingeschichteten Tonsteinen der Lagarcito-Formation: Plattgedrückt, etwas auseinandergefallen und im Zweifel ist das Skelett auch nur unvollständig. Ganz vollständige, artikulierte Exemplare sind selten. Quelle: Chinsamy et al. 2009.

 

 

Aus dem Inneren der Knochen. Die unglaubliche Fülle von Individuen, die am Loma del Pterodaustro gefunden wurden, umfasste praktisch alle Wachstumsstadien – vom kleinsten Jungtier mit einer Spannweite von nur 30 cm bis zum großen ausgewachsenen Exemplar mit rund 2,5 m Spannweite. Dies war eine hervorragende Basis um auch invasivere Untersuchungsmethoden anzuwenden – und die Feinstruktur der Knochen zu untersuchen! Dadurch wurden Einblicke zur Biologie von Pterodaustro guinazui möglich, wie man sie sonst bei kaum einem anderen Flugsaurier erlangen konnte.

 

Luis Chiappe, der bereits mitverantwortlich war für die Grabungen am Loma del Pterodaustro in den 1990er Jahren und nun, im neuen Jahrtausend, ans National History Museum in Los Angeles gewechselt war, tat sich 2007 mit Anusuya Chinsamy von der südafrikanischen University of Cape Town und Laura Codorniú von der Universidad Nacional de San Luis in Argentinien zusammen, um die Knochenhistologie von Pterodaustro guinazui zu untersuchen – also den Feinaufbau der Knochen unter dem Mikroskop. Für die Entnahme von Knochenproben mittels eines kleinen Bohrers wählten sie Knochen von teilweise erhaltenen Individuen aus, die in dem feinlagigen Sedimenten zusammengedrückt erhalten waren. Zwar kannte man inzwischen auch dreidimensional erhaltene Exemplare, doch diese sind zu wertvoll und zu selten, um sie einer Untersuchung zu unterziehen, die sie beschädigt. Selbst von den plattgedrückten Knochen, denen man Proben entnahm, wurden Nachbildungen aus Silikon geschaffen, um zumindest deren äußere Morphologie auf jeden Fall für die Nachwelt zu erhalten. Die Proben wurden schließlich längs durchgeschnitten und dann zu Dünnschliffen weiterverarbeitet. Diese Dünnschliffe können dann nämlich unter dem Mikroskop weiter untersucht werden.

 

 

Der Knochen eines Wirbeltieres kann sehr unterschiedlich aufgebaut sein. Die Art und Weise wie die Fasern des Knochengewebes abgelagert werden, kann bereits sehr unterschiedlich sein. Typisch für viele Wirbeltiere mit einem ectothermen Stoffwechsel, der also stark von der äußeren Temperatur abhängig ist und auf einem energetisch niedrigeren Level abläuft, ist lamellarer Knochen typisch – lagenweise werden Kollagenfasern und Kristalle aus Apatit in einheitlicher Richtung angeordnet abgelagert. Dieser Aufbau erfolgt relativ langsam. Schneller baut sich sogenannter Faserknochen (im Englischen außer „fibrous bone“ auch „woven bone“ genannt) auf. Hierbei wachsen die Fasern sehr viel schneller, dafür aber auch ungeordneter in alle möglichen Richtungen. Seltener ist ein Knochentyp mit einer mittleren Wachstumsgeschwindigkeit, bei dem die Fasern parallel, aber nicht in einzelnen Lagen angeordnet sind. Dieser „parallel-fibered bone“ findet sich bei vielen Reptilien. Faserknochen ist oft ein Indikator für zumindest ein etwas höheres Stoffwechselniveau. Es kommt aber selten nur ein Knochentypus vor. Ein weit verbreiteter Knochentyp etwa bei Vögeln, Dinosauriern und auch Säugetieren ist der sogenannte Fibro-lamellare Knochen. Eigentlich besteht dieser aus zwei verschiedenen Wachstumstypen, die in zwei Phasen den Knochen aufbauen: In der ersten Phase wächst Faserknochen („woven bone“) relativ schnell um Blutgefäße auf der Oberfläche des bereits bestehenden Knochens herum, um das Grundgerüst für eine weitere Knochenlage zu bilden. In der zweiten Phase werden die Hohlräume rund um die Blutgefäße langsamer durch konzentrisch angelagerte Lagen von lamellarem Knochen aufgefüllt. Diese Auffüllung ist im Querschnitt als rundliche Struktur inmitten der restlichen Knochensubstanz erkennbar und wird als primäres Osteon bezeichnet. Der Fibro-lamellare Knochen vereint zwei Vorteile miteinander: Einerseits die Möglichkeit des schnellen Wachstums, verbunden mit andererseits gewissen biomechanischen Vorteilen. Er hat sich bei vielen endothermen Wirbeltieren mit hochenergetischem Stoffwechsel weitestgehend durchgesetzt. Weitere wichtige Merkmale in der Feinstruktur von Knochen ist die Art und Weise der Gefäßversorgung (viele oder wenige Blutgefäße, deren Verlauf) und die Ausbildung von Wachstumsmarken. Wachstumsmarken deuten auf Pausen in der Knochenbildung hin, die häufig saisonal bedingt sein können. Sie sind hilfreich für die Entschlüsselung der Wachstumsentwicklung eines Tieres. Auch spätere Umbaumaßnahmen im Knochen können erkannt und müssen in die Analyse einbezogen werden: Alte Knochenlagen werden im weiteren Wachstum häufig partienweise wieder abgebaut und die so entstehenden Hohlräume werden dann anschließend wieder mit lamellarem Knochen verfüllt, wodurch sich sogenannte sekundäre Osteone bilden. Diese Umbaumaßnahmen haben häufig biomechanische oder physiologische Gründe und sind ein gutes Beispiel dafür, dass ein Knochen auch immer noch lebendes Gewebe ist!

 

Vor diesem Hintergrund kann man nun einige der auffälligsten Beobachtungen an den Knochen von Pterodaustro guinazui betrachten. Das Team um Chiappe stellte zunächst erfreut fest, dass man selbst aus eigentlich durch Kompaktion in viele Splitter zerbrochenen Knochen noch Dünnschliffe und damit Informationen gewinnen konnte. Vor allem die Gliedmaßenknochen eigneten sich. Diese waren aber zugleich auch beim lebenden Tier stark pneumatisiert gewesen, weshalb die Dicke der Knochenwand (also von der Knochenoberfläche bis zur Knochenmarkhöhle) in weiten Teilen nur noch 1 mm betrug! Dennoch konnte sich zeigen lassen, dass verschiedene Knochengewebe gebildet wurden – je nach Wachstumsphase und je nachdem welchen Knochen man untersuchte. Letzteres ist nicht verwunderlich: Unterschiedliche Knochen müssen unterschiedlichen biomechanischen Belastungen widerstehen, gebildet wird jeweils das dazu passendere Gewebe. Die Langknochen der Gliedmaßen erwiesen sich bei Pterodaustro guinazui als am besten geeignet, um Wachstumsabläufe der Knochen nachzuvollziehen, wohingegen andere Knochen – etwa Wirbel oder Rippen – keine sonderlich brauchbaren Ergebnisse zeitigten. Aus den Dünnschliffen der Langknochen von Individuen verschiedener Wachstumsstadien ließ sich aber ein Ablauf der Knochenbildung während des Wachstums rekonstruieren. Einige Grundmerkmale der Knochenhistologie sind auffallend:

 

- Es wechseln sich Lagen von schnellem Wachstum aus Fibro-lamellarem Knochen und offenkundig langsamem Wachstum aus Lamellarem Knochen ab. Bei den kleinsten Exemplaren – mutmaßlich mehr oder weniger frisch geschlüpften Individuen – beginnt die unterste Knochenlage erstaunlicherweise mit reinem langsam wachsendem Lamellarem Knochen. Chiappes Team interpretierte diese Lage dahingehend, dass sie noch in der Embryonalzeit im Embryo angelegt wurde. Danach setzt dann das typische Wechselspiel aus schnellem und langsamem Wachstum ein, welches offenbar eine jährliche Saisonalität widerspiegeln könnte. Unterm Strich legten die Tiere dabei in jungen Jahren mehr zu als in späteren Jahren.

 

- Bei größeren und damit älteren Exemplaren finden sich zunehmend LAGs – Lines of Arrested Growth, klar erkennbare Marken, an denen das Knochenwachstum zeitweise eingestellt wurde. Je älter die Tiere, umso dichter liegen diese LAGs beieinander, bis das Knochenwachstum offensichtlich endgültig eingestellt wurde.

 

- Die Remodellierung älterer Knochenschichten (also teilweise Auflösung und Neubildung) war anscheinend nicht so ausgeprägt wie bei vielen anderen Tieren. Sekundäre Osteonen waren zwar festzustellen, aber nicht sehr viele. Dies könnte damit zusammenhängen, dass die Knochenwand ohnehin nur sehr dünn ist – viel Raum für eine Aufarbeitung bleibt da nicht, die normalerweise von innen nach außen abläuft.

 

- Prinzipiell ist das Knochengewebe von zahlreichen Blutgefäßen durchzogen gewesen. Eine Besonderheit gab es aber zumindest in den Armknochen von Pterodaustro guinazui. Normalerweise würde man auch Blutgefäße in Querrichtung zur Knochenachse erwarten, doch hier sind fast alle in Längsrichtung ausgerichtet, mit nur gelegentlichen Querverzweigungen. Dies kennt man allerdings auch von manchen heutigen Seevögeln aus der Gruppe der Röhrennasen (Procellariformes, darunter fallen zum Beispiel Albatrosse), deren Flügel große Torsionsbelastungen aushalten müssen. Dies könnte bei Pterodaustro guinazui ähnlich gewesen sein, in dem Falle wäre hätte diese Besonderheit einen biomechanischen Hintergrund.

 

- Das Fragment eines Oberschenkels (Femur), bezeichnet als V 382 zeigt noch eine ganz besondere Ausprägung. Dieser Knochen gehörte anscheinend einem größeren und älteren Exemplar. So kann man bei diesem Knochen wenigstens vier bis fünf Wachstumsringe nachweisen. Besonders ist aber etwas anderes: An der Innenseite der Knochenwand, also in der Markhöhle, ist zusätzliches Knochengewebe im Dünnschliff zu erkennen, das offensichtlich an die Unterseite der innersten noch erhaltenen Knochenlage angelagert wurde. Damit handelt es sich um eine Bildung der inneren Knochenhaut, sogenannter endostealer Knochen. Des Weiteren ist an einer Stelle zwischen zwei normalen Lagen Fibro-Lamellaren Knochens eine Lage besonders dichten, kompaktierten Knochens erkennbar. Diese Knochengewebe wurden von Chiappes Team bei keinem anderen Exemplar beobachtet. Es erinnert aber sehr an sogenannten medularen Knochen, einem Knochengewebe bei Vögeln, welches von den Weibchen als Calcium-Reservoir für die Bildung der Eierschalen angelegt wird. Möglicherweise handelt es sich bei den Gewebestrukturen von V 382 um etwas sehr ähnliches. Bei erhöhtem Calciumbedarf während der Eiproduktion wäre es für Pterodausto guinazui sicherlich sinnvoll gewesen, nicht auf die eigentlichen Knochenwände als Reservoir zurückzugreifen.

 

Bonehistology

Bild 11: Ein Beispiel für Knochendünnschliffe und ihre Auswertung. Das Bild zeigt den Schnitt durch ein Schienbein (Tibia). Die Knochenwand ist nur einen Millimeter dick. Man erkennt gut, dass der Knochen zusammengedrückt und dabei zerbrochen wurde. Die dicken weißen Pfeile markieren Wachstumsringe. Man erkennt auch als dunkle Marken den Verlauf von Blutgefäßen und einzelne Osteone. Der dünne weiße Pfeil zeigt auf die dünne Schicht laminaren Knochens, der an der Innenseite die Knochenmarkshöhle auskleidete und vermutlich noch aus dem Embryonalstadium stammt. Quelle: Chinsamy et al. 2009.

 

 

Dank der Funde von Individuen in praktisch allen Altersstufen, konnten sich Chiappe und seine Kollegen an der Rekonstruktion einer Wachstumskurve versuchen. Danach zeigten junge Individuen von Pterodaustro guinazui zunächst ein sehr schnelles Wachstum. Binnen geschätzten zwei Jahren erreichten die Jungtiere wohl bereits rund 53 % der Größe eines voll ausgewachsenen Tieres. Vor allem wurden sie vermutlich zu diesem Zeitpunkt bereits geschlechtsreif. Danach wuchsen die Tiere weiter, allerdings wesentlich langsamer. Schätzungsweise mit 5 bis 6 Jahren erreichten sie ihre Maximalgröße und mit etwa 7 Jahren stellte der Organismus das weitere Wachstum ein. Diese Wachstumskurve erinnert an Erkenntnisse, die man auch über Dinosaurier und viele andere Reptilien gewinnen konnte. Sie verbindet vor allem das durch einen hochenergetischen Stoffwechsel ermöglichte schnelle Wachstum mit einer frühen Geschlechtsreife. Ab diesem Zeitpunkt dürfte das Wachstum auch langsamer geworden sein, weil der Körper nun mehr Ressourcen für die Fortpflanzung abstellt. Inwieweit sich das Konkurrenzverhalten zwischen jungen geschlechtsreifen, aber noch kleineren Individuen und den voll ausgewachsenen Tieren im Werben um einen Partner gestaltete muss allerdings vorerst spekulativ bleiben.

 

Jungtiere – und Eier! Unzweifelhafte Jungtiere von Flugsauriern sind gar nicht einmal so häufig. Sie wurden inzwischen von mehreren Arten beschrieben, doch oft genug hat man sie auch schon für eigene Arten gehalten, vor allem wenn sie isoliert gefunden wurden. Bei Pterodaustro guinazui jedoch ist das anders: Es ist einer der seltenen Fälle, bei denen die Jungtiere von der gleichen Fundstelle stammen wie die Adulttiere und dadurch sowie durch verschiedene Skelettmerkmale der Art eindeutig zugeordnet werden können.

 

Growcurve

Bild 12: Die aufgrund der Knochenhistologie rekonstruierte Wachstumskurve von Pterodaustro guinazui. Quelle: Chinsamy et al. 2009.

 

 

Luis Chiappe beschrieb 2003 zum Beispiel, wieder zusammen mit Laura Codorniú, zwei besonders junge und kleine Exemplare von Pterodaustro guinazui. Zwar fehlte beiden Exemplaren der Schädel – die filigranen Schädelknochen waren vielleicht das erste vom Skelett, das vernichtet wurde bevor der Rest fossilisierte -, doch andere Skelettmerkmale wie die besonders große Anzahl von Schwanzwirbeln und dazu der Fundkontext am Loma del Pterodaustro zeigten deutlich die richtige Spezies auf. Diese Jungtiere waren wirklich winzig: Die Flügelspannweite betrug gerade einmal 30 cm! Die Knochen waren noch wenig verknöchert, ihre Oberfläche sehr porös – typische Kennzeichen für sehr junge Tiere, die sich noch in einem Stadium schnellen Wachstums befanden. Interessant sind die leicht anderen Proportionen der Jungtiere: Im Verhältnis zur Gesamtlänge des Flügels sind die Ober-und Unterarmknochen länger, der vierte Mittelhandknochen (Metacarpale IV) kürzer als bei den Adulttieren. Dies ist ein wichtiger Hinweis auf ein Allometrie genanntes Phänomen: Verschiedene Körperteile wachsen im Laufe der Entwicklung unterschiedlich schnell, wodurch sich die Proportionen insgesamt verändern. Der Metacarpale IV wuchs bei den Jungtieren schneller, wodurch er kräftiger und im Verhältnis länger wurde. Dadurch veränderte sich natürlich auch die gesamte Flügelmechanik: Die Flugmuskeln setzen fast vollständig an den Armknochen an und dieser Bereich bleibt insgesamt näher am Körper und am Schwerpunkt. Die reine Schwingenfläche, aufgespannt von der langen Mittelhand und dem verlängerten vierten Finger, verlängert sich dagegen. Die jüngsten frisch geschlüpften Exemplare von Pterodaustro guinazui waren vermutlich nur zu einem flatternden Kurzstreckenflug fähig. Je älter sie wurden, umso mehr Auftrieb gaben ihnen die Flügel und sie konnten mit weniger Schlägen weitere Strecken fliegen als die Jungtiere. Der simple Grund, warum die Proportionen der Adulttiere nicht schon direkt bei der Geburt der Jungtiere ausgeprägt sein konnten, könnte gewesen sein, dass die Schlüpflinge ja ins Ei passen mussten. Denn Flugsaurier vermehrten sich durch Eier!

 

Ja, die Eier der Flugsaurier…rund 200 Jahre wusste man darüber eigentlich gar nichts. Und so sprießten viele Spekulationen, die auch Lebendgeburten mit einschlossen. Dies konnte aber frühzeitig ausgeschlossen werden. Was blieb war totale Unkenntnis darüber wie viele Eier Flugsaurier legten, ob sie diese aktiv bebrüteten oder sich selbst in einem Versteck überließen, wie groß die Eier waren und ob sie eine harte oder eine ledrige Schale hatten. Erst in den letzten 15 Jahren haben seltene neue Funde unsere Erkenntnisse dazu revolutioniert. Und zu diesen Funden gehört tatsächlich auch Material vom Loma del Pterodaustro, welches sicher Pterodaustro guinazui zugeordnet werden konnte.

 

Zwei Fundstücke sind hier zu nennen: Einmal das Fundstück mit der Sammlungsnummer MHIN-UNSL-GEO-V 246 (bzw. MIC-V 246), ein vollständig erhaltenes Ei, welches in seiner Längsachse gespalten ist, wodurch die Knochen des Embryos erkennbar und für Untersuchungen zugänglich sind. Es wurde 2004 von Chiappes Team erstmals der Öffentlichkeit vorgestellt. Zum anderen das unvollständige, aber nicht zerdrückte Ei mit der Sammlungsnummer MIC-V 778. Dieses wurde 2010 gefunden und 2014 von argentinischen und australischen Forschern vorgestellt. Es ist das erste dreidimensional erhaltene Flugsaurierei weltweit. Betrachten wir uns diese beiden Eier einmal näher.

 

Die Eier. Das 2004 gefundene Ei ist bereits ein einzigartiger Fund. Das Ei kann im Grunde im Längsschnitt betrachtet werden. Es ist länglich-oval, mit einem etwas breiteren und einem etwas schmaleren Ende. Die Länge beträgt dabei etwa 60 mm, die Breite 22 mm. Die Schale ist extrem dünn, nur etwa 30 µm (= 0,03 mm) dick und besteht zumindest bei diesem Exemplar aus nur einer Lage, eine zweite dünnere äußere Lage ist noch stellenweise erkennbar. Aufgebaut ist die Schale aus Calciumkristallen, die in ihrer Struktur durchaus an die Schalen von Krokodileiern oder Dinosauriereiern erinnern. Interessanterweise sind allerdings keinerlei Poren erkennbar. Innerhalb des Eis befindet sich tatsächlich noch ein Embryo! Allerdings schon ein sehr weit entwickelter – das Tier muss kurz vor dem Schlupf gestanden haben, als es starb. Die Gliedmaßen sind an den Körper gefaltet, der große Kopf ruht auf der Brust und der Schwanz ist nach vorn geklappt. Also eine typische Embryonalhaltung! Ähnlich wie bei den kleinsten zuvor bekannten Jungtieren sind die Knochen an ihrer Oberfläche noch sehr porös und die Verknöcherung überhaupt noch unvollständig. Einzelne Knochen, wie die Sakralwirbel, die mit dem Becken verbunden sind, sind noch nicht miteinander verschmolzen gewesen – dies geschieht erst nach dem Schlüpfen beim weiteren Wachstum. Die Proportionen sind sehr ähnlich denen, die wir bereits bei den anderen Jungtieren kennengelernt haben, außerdem sieht man an diesem Embryo, dass der Kopf recht groß ist. Und: Die Kiefer besaßen bereits die volle Ausstattung an langen, extrem dünnen Zähnen im Unterkiefer – dies ist der wichtigste Beweis dafür, dass dieser Embryo zur Art Pterodaustro guinazui gehört! Anhand der Knochen konnte die ungefähre Flügelspannweite abgeschätzt werden: Hätte der kleine Schlüpfling seine Flügel bereits ausbreiten können, hätte er eine Spannweite von gerademal 27 cm gehabt (also geringfügig weniger als die kleinsten bisher bekannten bereits geschlüpften Jungtiere).

 

Das zweite entdeckte Ei ist nur unvollständig erhalten, aber der erhaltene Teil entspricht dem schmaleren Ende des ersten Eis – nur eben in dreidimensionaler Erhaltung. Dies deutet darauf hin, dass das Ei erst nach der Zudeckung mit Sediment beschädigt wurde und auch später zumindest nicht plattgequetscht wurde. Von der Größe her entspricht das Ei exakt dem ersten Ei, soweit sich das durch den Vergleich der erhaltenen Partie sagen lässt. Es gibt allerdings einen scheinbaren Unterschied: Bei dem zweiten Ei besteht die Schale bei näherer Betrachtung aus drei Lagen! Die innerste Lage ist 30 µm dick, die darüber liegende ebenfalls calcitische Schicht ist nicht ganz 20 µm dick. Beides zusammen ist immer noch extrem, dünner als bei den meisten Vogeleiern. Die äußerste Schicht besteht aus einem amorphen kalkigen Material und ist nur 2 µm dick. Sie entspricht keiner normalen Eihülle, sondern erinnert an sogenannte akzessorische Beläge, die man auch auf den Eiern von Flamingos finden kann. Ähnlich wie beim 2004 vorgestellten Ei finden sich keinerlei Poren in der Schale.

 

Trotz der Unterschiede in der Schalenstruktur sprechen die ähnliche Größe und perfekt übereinstimmende Form sowie der Fundkontext (auch das zweite Ei stammt vom Loma del Pterodaustro) dafür, dass beide Eier tatsächlich zur selben Art gehören. Aus der Kombination der Abmessungen, die von beiden Eiern überliefert sind, kann für ein Ei von Pterodaustro guinazui ein Volumen von 14,7 cm3 und eine Masse von 15,46 g berechnet werden. Der wesentliche Unterschied zwischen beiden Eiern – bei einem Ei nur eine dickere Schicht, beim zweiten Ei zwei Schichten der Schale – erklärt sich wahrscheinlich daraus, dass das zuerst gefundene Ei bereits kurz vor dem Schlupf stand. Der Embryo war bereits sehr weit entwickelt, nahm viel Raum in dem Ei ein, und hatte einen Teil der Eierschale, logischerweise die innerste Schicht, bereits zur Deckung seines Calciumbedarfs abgebaut. Wahrscheinlich erhöhte dies zugleich die Durchlässigkeit der Eierschale für Sauerstoff und Kohlendioxid, was dem größeren Sauerstoffbedarf des immer größeren Embryos Rechnung trug. Wenn diese Annahme stimmt folgt daraus aber auch, dass das zweite Ei noch wesentlich unreifer war, sich möglicherweise erst noch am Anfang der Inkubationszeit befand. Die äußere dünne Lage aus amorphem Calcit diente möglicherweise zum Schutz des Eis in feuchtem Milieu – ähnliches kennt man von heutigen Flamingos und Lappentauchern. Dort verhindert eine dünne zusätzliche Schicht, die der eigentlichen Eierschale aufliegt, dass das Wasser die Poren der Eierschale zusetzt und dadurch den Gasaustausch behindert. Eine ähnliche Funktion kann bei Pterodaustro guinazui angenommen werden, auch wenn die Schale hier keine Poren aufwies. Hier funktionierte der Gasaustausch direkt durch die extrem dünne Eierschale.

 

Eggssmaller

Bild 13: Die beiden Eier, die von Pterodaustro guinazui gefunden wurden. a: Das 2010 entdeckte und 2014 vorgestellte Ei mit der Nummer MIC-V 778. b und d: Das zuerst entdeckte Ei mit dem darin enthaltenen Embryo. c: Legt man maßstabsgetreu das erste Ei über das 2010 entdeckte Ei, so zeigt sich deutlich, wie deckungsgleich beide sind. Quelle: Grellet-Tinner et al. 2014.

 

Embryo

Bild 14: Zeichnerische Wiedergabe des Embryos in dem von Pterodaustro guinazui gefundenen vollständigen Ei (D) und die Lebenrekonstruktion des Embryos in dem Ei (E). Quelle: Unwin & Deeming 2008.

 

 

Interessanterweise widersprechen diese Eigenschaften der Eier von Pterodaustro guinazui den Eigenschaften, die an einem in China gefundenen Flugsaurierei beobachtet werden konnten. Dieses besaß eine eher ledrige Schale, die wesentlich weniger kalkhaltig als bei den Eiern aus Argentinien war. Das chinesische Ei gehörte aber nach bisheriger Erkenntnis zu einer anderen Flugsauriergruppe, den Ornithocheiridae. Die Forscher vermuten, dass bei Flugsauriern die Eier von Art zu Art unterschiedliche Eigenschaften haben konnten, je nach den Erfordernissen des bevorzugten Lebensraumes. Möglicherweise brauchte Pterodaustro guinazui eine Eierschale, die die Aufnahme von Wasser in feuchtem Milieu reduzierte – jedenfalls deutet die praktisch identische Größe der beiden Eier trotz unterschiedlichem Reifestadiums darauf hin, dass sie kein Wasser aufnahmen und dadurch an Masse zunahmen. Dies ist üblicherweise bei ledrigen Schalen zu beobachten, die man auch von heutigen Reptilien kennt. Zugleich waren die Eier von Pterodaustro guinazui sehr klein, was dazu passt, dass das Becken von Flugsauriern nicht sehr breit ist. Die Schale war extrem dünn, wodurch ein Gasaustausch (Sauerstoffaufnahme, Kohlendioxidabgabe) auch ohne Poren möglich war. Diese dünne Schale bedeutete aber auch, dass eines vermutlich unmöglich war: ein direktes Bebrüten durch die Elterntiere. Die Gefahr einer Beschädigung der Schale wäre dabei wahrscheinlich zu groß gewesen. Daher wird angenommen, dass Flugsaurier ihre Eier mit Sand oder noch wahrscheinlicher feuchtem Pflanzenmaterial bedeckten – ähnlich wie es heute zum Beispiel Krokodile machen. Durch das Verrotten des Pflanzenmaterials wäre dann die Brutwärme für die Eier entstanden. Dies dürfte dann sowohl bei Flugsauriern mit ledrigen Eierschalen als auch bei Pterodaustro guinazui mit seinen eher kalkreichen Eierschalen der Fall gewesen sein. Die große Individuendichte und das Vorhandensein praktisch aller Altersstadien am Loma del Pterodaustro deutet zudem auf eine Art Kolonie dieser Art hin – also haben die Adulttiere ihre Gelege möglicherweise bewacht. Gleichwohl deutet die Entwicklung des erhaltenen Embryos und der kleinsten bekannten Jungtiere daraufhin, dass die Jungen schon direkt nach dem Schlupf im Wesentlichen für sich selbst sorgen konnten – mit ihren Flügeln waren sie bereits ziemlich sicher zu einem flatternden Flug fähig und ihre volle Zahnausstattung ermöglichte bereits die Nahrungsaufnahme.

 

Eggshale

Bild 15: Rasterelektronenmikroskop-Aufnahme des Querschnitts der Eierschale des Eis MIC-V-778. An der Unterseite sieht man mineralisierte Partien, die möglicherweise fossile Überreste der früheren Membran an der Schaleninnenseite darstellen. Auf der Oberseite sieht man auch die dünne zusätzliche Schicht aus amorphem Calcit. Quelle: Grellet-Tinner et al. 2014.

 

 

Lebensraum und-weise. Zum Verständnis wie Pterodaustro guinazui lebte gehört auch ein Verständnis für seinen Lebensraum. Die Fossilien vom Loma del Pterodaustro stammen alle aus dem unteren Teil der Lagarcito-Formation und bauen sich überwiegend aus feinlagigen Silt-und Tonsteinen auf, die auch feinste Details der Fossilien erhalten. Einziger Nachteil ist, dass fast alle Fossilienreste in diesen Schichten plattgedrückt sind, ein häufiges Manko bei dünn geschichteten feinkörnigen Sedimenten. Zwischendrin gibt es aber auch einzelne dickere Lagen von Sandsteinen oder gar grobkörnigen Konglomeraten (mit Kies dabei). Der Fossilinhalt besteht zwar fast nur aus den Knochen der Flugsaurier, daneben fanden sich aber auch vereinzelte Pflanzenreste, Spurenfossilien von Wirbellosen, Fische, Muschel-und andere kleine Krebschen, selten Frösche.

 

 

Daraus rekonstruieren die Forscher einen Lebensraum an einem großen Binnensee, der damals in einer wärmeren Klimazone lag. Südamerika lag damals bereits ungefähr auf der gleichen Höhe wie heute, allerdings etwas weiter östlich, da der Südatlantik noch schmal war. Im Westen des Kontinents begannen sich gerade die Anden aufzufalten. Die Lagarcito-Formation lagerte sich in einem der vielen Becken ab, die sich durch die gleichzeitige Absenkung des Geländes östlich davon bildeten. Der See besaß vermutlich breite flache Ufer, in denen sich langsam feine Sedimente, die von umliegenden Flüssen eingespült wurden, absetzten. Allerdings bot der See nur einer begrenzten Anzahl Arten einen Lebensraum – wenigen Fischarten, einigen kleinen Krebsen, darunter Muschelkrebsen, die kleiner als ein Zentimeter blieben. Das Klima war zwar warm, aber die meiste Zeit auch sehr trocken. Nur saisonweise kam es zu Regenfällen, die dann in der trockenen Umgebung zu Überschwemmungen führte, bei denen größere Massen an Sand und Kies in den See eingetragen wurde – diese blieben als die zwischengeschalteten Sandsteinschichten zwischen den feinen Tonsteinlagen erhalten.

 

 

Am Ufer dieses Sees muss es eine ganze Kolonie von Pterodaustro guinazui gegeben haben – aus buchstäblich tausenden von Tieren. In der näheren Umgebung dieser Kolonie setzten sich die Leichen der toten Tiere und andere Hinterlassenschaften der Kolonie – zum Beispiel die beiden gefundenen Eier. Im flachen Wasser wurden die Leichen vom Sediment zugedeckt und hervorragend konserviert. Über viele Details des Lebens dieser Kolonie lässt sich nur spekulieren. Eventuell fanden sich die Tiere nur zusammen um an einer günstigen Stelle des Ufers ihre Eier zu legen und mit Pflanzenmaterial zuzudecken und diese Nistplätze dann zu bewachen. Vielleicht war dieser Ort zugleich auch ein halbwegs sicherer Schlafplatz. Ob die Tiere tag-oder nachtaktiv waren, muss dahingestellt bleiben, obwohl vor kurzem eine Studie nach der Untersuchung der knöchernen Skleralringe in den Augenhöhlen zu dem Schluss kam, dass Pterodaustro guinazui dämmerungs-oder nachtaktiv gewesen sein könnte. Zur Nahrungssuche dürften dann riesige Schwärme ausgezogen sein und in langen, flachen Flügen sich über den See verteilt haben, um gute Futterplätze zu finden. Um zu starten vollführten diese Tiere wahrscheinlich ein geradezu aberwitziges Manöver: Da sie am Boden nur vierbeinig einen etwas watschelnden Gang hinlegen konnten, wobei ihre großen Füße ein zu tiefes Einsinken in schlammigem Untergrund vermieden, war ein Start mit Anlauf nicht drin. Wie bei allen Flugsauriern rätselt man seit Jahrzehnten, wie die Biester eigentlich in die Luft gekommen sind. 2010 stellten die Forscher Mike Habib und Jim Cunningham dazu eine neue Theorie vor. Demnach sind die Tiere erst einmal mit den Hinterbeinen in die Hocke gegangen und haben sich dann mit diesen abgestoßen. Nur Millisekunden danach stießen sie sich mit den kräftigsten Gliedmaßen ab, die sie hatten – den Vorderbeinen. Dies katapultierte die Tiere gerade lange genug in die Luft, um blitzschnell den Flugfinger auszuklappen und damit die Flügel auszuspannen und noch während dieser Bewegung die Arme zu einem Aufwärtsschlag der Flügel zu heben. Es folgte ein erster kräftiger Flügelschlag, der die Tiere in der Luft hielt, gefolgt von weiteren Flügelschlägen, um Höhe zu gewinnen. Die ganze Prozedur dauerte vermutlich gerade einmal eine Sekunde….Geht nicht? Zu abwegig? Es ist die beste Theorie, die derzeit im Umlauf und im Einklang mit der Anatomie dieser Tiere ist. Und es gibt ein paar Fledermäuse, die auf eine sehr ähnliche Art starten können – es gibt also ein rezentes Beispiel, welches die grundsätzliche Alltagstauglichkeit dieser Methode beweist.

 

Die Nahrung von Pterodaustro guinazui kann derzeit nur durch das Gebiss erschlossen werden. Dieses legt eindeutig eine filtrierende Ernährungsweise nahe. Die langen, extrem dünnen Zähne im Unterkiefer funktionierten gleichsam als Sieb. Im seichten Wasser zogen die Tiere den Unterkiefer bei geöffnetem Maul durch das Seewasser, welches dann wieder zwischen den Zähnen ablief. An den Zähnen selber blieb dann die kleine Beute hängen. Beim Schließen des Mauls wurden die Beutetiere dann von den Oberkieferseiten von den Zähnen abgestreift, von den kleinen Oberkieferzähnen vermutlich auch etwas zerdrückt und dann runtergeschluckt. Möglicherweise wurde die Beute dann im Magen von kleinen Steinchen, die die Tiere schluckten, noch etwas zerkleinert. Solche Magensteine oder Gastrolithen wurden inzwischen tatsächlich bei zwei Exemplaren von Pterodaustro guinazui gefunden. Aber was war die Beute? In Analogie zu heutigen Filtrierern – zum Beispiel Bartenwale oder Flamingos – liegt es nahe, auch hier von kleinen Krebschen auszugehen. Solche wurden ja tatsächlich fossil in der Lagarcito-Formation gefunden, kamen also durchaus in dem See vor. Ökologisch gesehen war Pterodaustro guinazui vermutlich tatsächlich ein Gegenstück zu den heutigen Flamingos, zumindest teilweise. Dazu passt, dass er in seinem Lebensraum auch die zahlenmäßig dominierende Wirbeltierart war – etwas, dass man auch bei Flamingos wiederfindet, die mit riesigen Schwärmen ihren Lebensraum bevölkern. Manche Forscher und Künstler haben bei Rekonstruktionen von Pterodaustro guinazui diese Analogie sogar so weit getrieben, auch für diesen Flugsaurier eine rosa Färbung anzunehmen. Dies ist allerdings extrem unwahrscheinlich. Nach bisheriger Kenntnis sind nur moderne Vögel in der Lage, aus der Kombination einer bestimmten Umwandlung von Karotinoiden in der Leber und der Federstruktur die rosa Farbe zu erzeugen. Bei Flugsauriern würde allein schon die Grundvoraussetzung der Feder fehlen: Ihre Körperbedeckung bestand aus dünnen, haarartigen Filamenten, die direkt von der Haut ausgingen. Unterm Strich lässt sich sagen, dass eine rosa Färbung von Pterodaustro guinazui extrem unwahrscheinlich sein dürfte.

 

Bild 16: Lebendrekonstruktion von Pterodaustro guinazui in seinem Lebensraum. Quelle: phenomena.nationalgeographic.com/ Mark Witton.

 

 

Einen weiteren Unterschied, der der Analogie zwischen Flamingos und Pterodaustro guinazui Grenzen setzt, ist die Fortpflanzungsstrategie. Die wahrscheinliche Ausbrütung der Eier mittels verrottendem Pflanzenmaterial bei Pterodaustro guinazui ist für ein endothermes Wirbeltier zumindest nach heutigen Maßstäben eher ungewöhnlich. Vor allem ergibt sich daraus ein Wachstum des Embryos, das stark von den äußeren Bedingungen abhing und unter Umständen sehr langsam sein konnte. In der Folge schwankte die Brutzeit vermutlich sehr stark und konnte sehr ausgedehnt sein – möglicherweise konnte sie bis zu drei Monaten dauern. Dies steht im starken Gegensatz zur relativ einheitlichen Inkubationszeit bei Flamingos und den meisten anderen Vögeln. Eigentlich kennt man solche Verhältnisse fast nur bei Reptilien wie Krokodilen. Es gibt nur eine Ausnahme bei den heutigen Vögeln: Großfußhühner (Megapodiidae) brüten ihre Eier ebenfalls durch verrottendes Pflanzenmaterial aus – und auch hier kann es sehr lange dauern. Möglicherweise sind Pterodausto guinazui im speziellen und Flugsaurier im Allgemeinen in dieser Hinsicht am besten mit Krokodilen und eben Großfußhühnern zu vergleichen.

 

Letztere Überlegungen sind aber zu einem guten Grad spekulativ, wenn auch auf Grund berechtigter Annahmen, die sich wiederum auf dem bisher bekannten Fossilbefund stützen. Man darf gespannt sein, ob der Loma del Pterodaustro künftig vielleicht weitere spektakulär erhaltene Funde freigibt, die ein weiteres Licht auf das geheimnisvolle Leben der Flugsaurier werfen.

 

 

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