Pirats Bestiarium: Zweigestreifte Quelljungfer (Cordulegaster boltonii)

Zweigestreifte Quelljungfer (Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807))

 

Namensbedeutung. Die Art hat ein kleines Hin-und-Her hinter sich was den Namen angeht. Pierre A. Latreille (1762-1833), zu jener Zeit ein führender Insektenforscher (Entomologe), beschrieb die Art zunächst im Jahre 1805 als Aeschna annulata. Wie sich jedoch herausstellte gab es den Namen schon – für eine indische Art, die 1798 von Johann Fabricius beschrieben worden war. Also fiel der ganze Name flach. Der britische Zoologe Edward Donovan (1768-1837) beschrieb die Zweigestreifte Quelljungfer im 12. Band von The Natural History of British Insects dann neu – als Libellula boltonii. Der Gattungsname Libellula geht auf Linnaeus zurück, der ihn 1758 einführte. Linnaeus erklärte jedoch nicht, welche Bewandtnis es mit diesem Namen hat – heute weiß man, dass ein früherer Naturforscher die Larve einer Kleinlibelle so bezeichnete, weil sie ihn an einen kleinen Hammerhai aus Italien erinnerte, der dort „Libella“ genannt wurde (vermutlich abgeleitet vom alten Wort für Waage, „libra“, aufgrund der Kopfform). Durch Linnaeus erfuhr die Bezeichnung Libellula überhaupt erst größere Verbreitung – erst dadurch wurde das Wort „Libelle“ überhaupt im Deutschen für diese Insekten verwendet. Den Artnamen wählte Donovan um den Amateur-Zoologen William Bolton (1722-1778) aus West Yorkshire zu ehren.

 

Aber das war noch nicht alles. 1815 gliederte der britische Zoologe William E. Leach (1790-1836) einige bisher unter Libellula geführte Arten in einer neuen Gattung aus, darunter eben auch die Zweigestreifte Quelljungfer. Der neuen Gattung gab er den Namen Cordulegaster, was übersetzt etwa so viel bedeutet wie „keulenförmiger Bauch“. Er bezieht sich auf den keulenförmigen Hinterleib der Tiere.

 

Synonyme. Aeschna annulata, Cordulegaster annulatus, Libellula boltonii.

 

Verwandtschaftsbeziehungen. Animalia; Eumetazoa; Bilateria; Protostomia; Ecdysozoa; Panarthropoda; Arthropoda; Euarthropoda; Mandibulata; Pancrustacea; Hexapoda; Insecta; Dicondylia; Pterygota; Metapterygota; Odonatoptera; Holodonata; Odonata; Epiprocta; Euodonata; Anisoptera; Cordulegastroidea; Cordulegastridae; Cordulegaster.

 

Als Vertreter der Libellen (Odonata) ist die Zweigestreifte Quelljungfer von allen bisher hier vorgestellten Insektenarten die basalste. Die Libellen bilden den basalsten Seitenzweig der Metapterygota, der heute noch existiert, und sind damit unter den rezenten Insekten die Schwestergruppe der Neoptera (zu denen alle bisher vorgestellten Insekten gehören). Die Libellen deshalb aber als primitiv zu bezeichnen wäre verfehlt – sie haben einen langen eigenen Weg der Evolution hinter sich und sind damit auf ihre Art hoch spezialisiert. Innerhalb der Odonata gehört die Zweigestreifte Quelljungfer zu den Anisoptera, die im Wesentlichen jene Libellen umfassen, die allgemein als Großlibellen bekannt sind. Die Familie der Quelljungfern (Cordulegastridae) gehört dabei zu den am höchsten entwickelten Familien der Gruppe.

 

Verbreitung. Die Zweigestreifte Quelljungfer ist aus den meisten Teilen Europas bekannt, sofern in den jeweiligen Gebieten die Lebensbedingungen stimmen. Sie bewohnt Mittel-und Westeuropa, inklusive großer Teile Spaniens und des nördlichen Portugals sowie des nördlichen Italiens. Im Nordwesten kommt sie zwar in den größten Teilen von Wales, Schottland und England vor, nicht jedoch im östlichen England. Außerdem ist die Art in dieser Region eher selten. Im Norden geht die Art hoch bis ins südliche Norwegen (mit einer vereinzelten Population bei Trondheim) und ins südliche und mittlere Schweden. Auch das südliche Finnland, die Region um Sankt Petersburg, das Baltikum und Gebiete bis hinunter zur westlichen Ukraine und zur Slowakei werden besiedelt. Weitere mögliche Beobachtungen aus dem Westen Russlands sind außerdem bekannt. Außerhalb Europas gibt es sicher nur Populationen im nördlichen Marokko und nördlichen Algerien.

 

Distribution

Bild 1: Die bekannte Verbreitung der Zweigestreiften Quelljungfer, aufgeschlüsselt nach Unterarten. Die genaue Verbreitungsgrenze im Osten ist unklar, daher die Fragezeichen. Quelle: Boudot 2001.

 

 

Anatomie eines Jägers, Teil 1: Die Imago. Erwachsene Zweigestreifte Quelljungfern sind wie alle Großlibellen der Inbegriff des fliegenden Jägers. Obwohl diese Insekten auf eine sehr alte Stammlinie zurückgehen haben sie einen hochgradig spezialisierten und einmaligen Körperbau. Wie bei allen Insekten ist der Körper in Kopf (Cephalon), Brust (Thorax) und Hinterleib (Abdomen) unterteilt. Beginnen wir unsere kurze anatomische Betrachtung beim Kopf. Dabei werden die allgemeinen und für das Verständnis wichtigen anatomischen Besonderheiten mit den artspezifischen Besonderheiten der Zweigestreiften Quelljungfer zusammen erörtert.

 

Der Kopf ist deutlich vom Thorax abgegrenzt und mit diesem extrem beweglich verbunden. Dominiert wird der Kopf bei der Zweigestreiften Quelljungfer wie bei allen Großlibellen durch das Paar sehr großer Komplexaugen, die aus zehntausenden einzelnen Facetten bestehen, deren jede wie ein Einzelauge arbeitet. Diese riesigen Komplexaugen sind bei der Zweigestreiften Quelljungfer grün und berühren sich an einem Punkt sogar. Sie bieten dem Tier einen ungemein scharfen Gesichtssinn, mit dem zuverlässig jede sich schnell bewegende Beute entdeckt werden kann. Auf der kleinen Stirnpartie an der Vorderseite des Kopfes sitzen außerdem drei Punktaugen, sogenannte Ocellen, die als Gleichgewichtsorgan zu dienen scheinen und bei schnellen Flugmanövern die Navigation unterstützen. Diese Informationen werden abgerundet durch die Sinneseindrücke der kurzen, fadenartigen und mit Sinneshärchen besetzten Fühler, die dem Tier zur Ermittlung der eigenen Fluggeschwindigkeit dienen. Neben den großen Augen sind auch die Kiefer sehr augenfällig. Es sind beißende Kiefer, die dazu dienen Beutetiere zu schluckbaren Stücken zu verarbeiten. Vor allem die Mandibeln sind kräftig und besitzen eine gezahnte Schneidekante, sie dienen der Zerkleinerung der Beute. Dies wird durch die Maxillen, die die Rolle des Unterkiefers spielen, unterstützt. Die anderen Kieferelemente dienen vor allem dem Halten und Nachstopfen der Nahrungsbrocken, verhindern dabei das Herausfallen von Nahrungsresten.

 

Bild 2: Ein Weibchen der Zweigestreiften Quelljungfer, aufgenommen im südlichen Wales. Quelle: Wikipedia.

 

Bild 3: Ein Männchen der Zweigestreiften Quelljungfer, aufgenommen in den belgischen Ardennen. Quelle: Wikipedia/ James K. Lindsey.

 

 

Der Thorax ist einer der vielleicht am stärksten spezialisierten Körperabschnitte der Libellen. Kurz und kompakt, besteht er aus drei Segmenten und trägt einerseits die beiden Flügelpaare, andererseits die drei Beinpaare. Beide machen die Zweigestreifte Quelljungfer und Libellen im Allgemeinen überhaupt erst zu so erfolgreichen Jägern der Lüfte. Die Beine sind kräftig mit gebogenen krallenartigen Endgliedern. Die Innenkanten der Beinsegmente sind bei der Zweigestreiften Quelljungfer zum Teil gezähnelt, zum Teil tragen sie feine lange Dornen. Die beiden hinteren Beinpaare sind auch am längsten und können dank einer leichten Schrägstellung der beiden hinteren Thoraxsegmente nach vorne ausgerichtet werden. Das Ergebnis ist eine Art Fangkorb, mit dem Beute auch im Flug gehalten werden kann. Zum Laufen sind die Beine jedoch nur noch wenig geeignet. Noch wesentlich spezialisierter ist der Flugapparat. Die beiden Flügelpaare setzen an der Oberseite der beiden letzten Thoraxsegmente an. Allein hier gibt es bereits Besonderheiten, die nur für Libellen typisch sind. Bei den meisten fliegenden Insekten werden die Flügel von der Flugmuskulatur indirekt bewegt: Die Flugmuskeln bewegen die Panzerplatten des Thorax und kontrahieren diesen dadurch als Ganzes und diese Bewegung wiederum bewirkt den Flügelschlag. Nicht so bei den Libellen: Die Muskeln setzen direkt an der Basis der Flügel an und bewegen diese direkt. Der Thorax bleibt dadurch im Großen und Ganzen starr. Dafür können die Vorderflügel unabhängig von den Hinterflügeln bewegt werden – der Grund, warum Libellen so manövrierfähig sind. Allerdings können die Flügel durch diese besondere Konstruktion nicht an den Körper angelegt werden wie bei den meisten anderen Insekten – deshalb werden sie auch in Ruhelage seitlich abgespreizt gehalten. Die Flugmuskeln sind extrem kräftig und werden dank der an den Thoraxseiten liegenden großen Tracheenöffnungen, durch welche Luft durch das zur Atmung ausgebildete Röhrensystem im Körperinneren zirkuliert, gut mit Sauerstoff versorgt. Beide Flügelpaare sind länglich, wobei das hintere Flügelpaar bei der Zweigestreiften Quelljungfer wie für Großlibellen typisch an der Basis verbreitert sind. Die feinhäutigen Flügel sind von einem dichten Netzwerk von Adern durchzogen, die jedem Flügel ein großes Maß an Stabilität geben. Mehrere markante Längsadern werden durch zahlreiche kleine Queradern verbunden. Zwischen den Adern ist die Membran leicht schräg aufgespannt, weshalb die Flügelfläche nicht hundertprozentig eben ist – auch dies macht den Flügel stabiler. Etwa in der Mitter der Vorderkante des Flügels laufen mehrere große Adern außerdem im sogenannten Nodus zusammen, der ebenfalls für Stabilität sorgt. Näher an der Flügelspitze findet sich an der Vorderkante ein größeres Flügelfeld, das als Pterostigma bezeichnet wird und bei der Zweigestreiften Quelljungfer deutlich dunkel gefärbt ist. Die Tiere können dieses Pterostigma mit Hämolymphe füllen und dann als eine Art Trimmtank bei schwierigen Flugmanövern benutzen.

 

Kopf und Thorax besitzen bei der Zweigestreiften Quelljungfer eine markante schwarz-gelbe Zeichnung. Die Stirnpartie des Kopfes ist schwarz, die Kieferpartie überwiegend gelb. Gelb ist außerdem das Dreieck direkt hinter den großen Komplexaugen. Der Thorax ist schwarz mit drei kräftigen gelben Streifen an jeder Seite (pro Segment einer). Weitere gelbe Markierungen finden sich auf der Oberseite, an den Ansatzpunkten der Flügel. Die Beine sind einfach nur schwarz.

 

Bild 4: Eine frontale Nahaufnahme. Ein Bild fast wie gemalt. Im schwarzen Stirnbereich zwischen den grünen Komplexaugen kann man bei genauem Hinschauen die drei Einzelaugen sehen. Dieses Exemplar wurde nahe dem französischen Le-Puy-en-Velay aufgenommen. Quelle: Wikipedia.

 

Bild 5: Detailaufnahme des Thorax von oben, mit den Ansatzpunkten der Flügel. Quelle: David Fenwick/ http://www.aphotofauna.com

 

Bild 6: Detailaufnahme der Flügelspitze. Der Aufbau ist filigran, aber doch robust. Quelle: David Fenwick/ http://www.aphotofauna.com

 

 

Charakteristisches Merkmal der erwachsenen Libellen ist natürlich der lange Hinterleib. Dieser besteht aus 11 Segmenten, von denen das letzte jedoch stark reduziert und kaum zu sehen ist. Bei der Zweigestreiften Quelljungfer sind die vordersten und die hintersten Segmente des Abdomens deutlich breiter als der schlanke stabförmige mittlere Abschnitt. Dadurch entsteht die keulenförmige Form des Hinterleibs. Dieser enthält das meiste an wichtigen Organen – den größten Teil des Verdauungstrakts, das Herz, die inneren Geschlechtsorgane. Am Ende des Hinterleibs tragen Männchen und Weibchen unterschiedliche Anhänge, die vom 10. Segment ausgehen. Beim Männchen der Zweigestreiften Quelljungfer sind die als Cerci bezeichneten paarigen Hinterleibsanhänge zugespitzt und leicht nach außen gerichtet. An ihrer Unterkante befindet sich ein einzelnes Zähnchen. Darunter befindet sich noch ein unpaarer Hinterleibsanhang, der breit ist und dessen hinteres Ende mit einer erhabenen Leiste abschließt. Dieser sogenannte Epiproct ist wie die Cerci beweglich. Die Weibchen dagegen besitzen lediglich ein Paar kurze, stummelförmige Cerci, die kaum über das rudimentäre 11. Segment hinausreichen. Dafür geht bei ihnen von der Unterseite des 8. und 9. Segments ein langer Legestachel (Ovipositor) aus, der über das eigentliche Hinterleibsende hinausreicht. Diese Hinterleibsanhänge sind der Grund für das Gerücht, dass große Libellen wie die Zweigestreifte Quelljungfer jemanden stechen könnten. Dies stimmt aber nicht. Im Gegenteil beißen die Tiere wenn überhaupt eher mit ihren kräftigen Kiefern zu – und das wohl auch eher nur zur Abwehr, wenn man sie gepackt hat (auch das Gerücht, große Libellen wären giftig stimmt nicht!). Die Hinterleibsanhänge spielen bei der Fortpflanzung eine große Rolle, wie wir noch sehen werden. Denn gerade die Männchen zeigen eine große Kuriosität: Wie bei den Weibchen befinden sich die Ausgangsöffnungen für Darm und innere Genitalien an der Unterseite des 9. Abdominalsegments. Während aber der Genitalausgang bei den Weibchen zum Ovipositor führt, gibt es bei den Männchen keinerlei Vorrichtung, die das Sperma übertragen könnte. Stattdessen haben sie ein gesondertes Kopulationsorgan an der Unterseite des 2. und 3. Abdominalsegments – also weit entfernt von der eigentlichen Geschlechtsöffnung. Wie das zusammenpasst, dieses Geheimnis werden wir weiter unten lüften.

 

Die schwarz-gelbe Zeichnung setzt sich auch auf dem Hinterleib fort. Die einzelnen Segmente haben von oben aus gesehen gelbe Querbinden, die in der Mitte mehr oder weniger unterbrochen sein können: Eine breitere Querbinde in der Mitte und eine schmalere am Hinterrand jedes Segments. Daher kommt auch der deutsche Name der Zweigestreiften Quelljungfer. Das erste Hinterleibssegment weist außerdem an den Seiten am unteren und hinteren Rand eine gelbe Markierung auf. Abgesehen davon können die Details der gelben Zeichnung sehr variabel sein, vor allem bei den verschiedenen Unterarten und deren Mischformen. Diese werden wir uns weiter unten näher betrachten.

 

Die Zweigestreifte Quelljungfer gehört zu den größten auch in Deutschland heimischen Libellenarten. Vor allem große Weibchen können eine Länge von bis zu 8,5 cm haben, bei einer Flügelspannweite von bis zu 11 cm.

 

Abdomenappendices

Bild 7: Die Hinterleibsanhänge bei der Zweigestreiften Quelljungfer. a: Die Anhänge des Männchens von oben gesehen. b: Die Anhänge des Männchens von der Seite betrachtet. c: Das Hinterleibsende eines Weibchens, mit deutlich erkennbarem Ovipositor. Quelle: Boudot 2001, leicht verändert von mir (Anordnung der Einzelbilder und Nummerierung).

 

Bild 8: Die Abdomenspitze eines Männches, mit den gut erkennbaren Cerci. Quelle: David Fenwick/ http://www.aphotofauna.com

 

 

Die Unterarten im Mittelmeerraum. Von der Zweigestreiften Quelljungfer sind mehrere Unterarten bekannt. Die Nominatform Cordulegaster boltonii boltonii ist dabei die „dunkelste“ Form – bei ihr sind die gelben Markierungen am wenigsten ausgebreitet und die Unterbrechung der Querbinden auf der Oberseite des Hinterleibs am offensichtlichsten. Sie besiedelt den größten Teil des Verbreitungsgebietes – das nördliche, mittlere und nordwestliche Europa. Alle anderen Unterarten kommen nur im Mittelmeerraum vor.

 

Am geringsten sind die Unterschiede zur Nominatform wohl bei den Populationen im nördlichen und mittleren Italien. Diese Populationen werden daher meist noch als eine Variation der Nominatform angesehen. Weiter westlich sieht das schon anders aus. Entlang der französischen Mittelmeerküste, in Katalonien und Teilen des zentraleren Spaniens findet sich die Unterart C.b. immaculifrons. In weiten Teilen ihres Verbreitungsgebiets kommt auch die Nominatform vor, weshalb es hier öfters Mischlinge gibt. Am auffälligsten ist erstmal, dass die gelben Querbänder in der Mitte der einzelnen Segmente und auch sonstigen gelben Markierungen breiter sind und mehr Fläche einnehmen. Auf der Oberseite des Abdomens sind die Querbinden nicht mehr unterbrochen vom schwarz, sondern allenfalls eingekerbt. Ähnlich verhält es sich auch bei der erst 1995 beschriebenen Unterart C.b. iberica, bei der die Mittelbinden ebenfalls sehr breit sind, die gelben Markierungen am Hinterrand der Segmente jedoch sehr schmal. Zugleich besitzen die letzten Segmente auf der Oberseite mehr gelbe Markierungen. Diese Unterart kommt vor allem im südlichen und südöstlichen Spanien vor. Sehr ähnlich ist die Unterart C.b.algirica aus dem südlichsten Spanien (wo sie mit C.b. iberica koexistiert und Mischlinge bilden kann) und Marokko und Algerien. Diese hat zwar gerade auch auf den letzten Segmenten ausgeprägte gelbe Markierungen, dafür an der Hinterkante der gelben Mittelbinden eine sehr deutliche Einkerbung. All diese Unterschiede sind letztlich immer nur kleine Details, die auf die Schnelle meist nur echte Fachleute erkennen können. In jedem Falle ist auffällig, dass diese südlichen Unterarten stets mehr gelb besitzen als die Nominatform.

 

Wie schwierig die korrekte Unterscheidung sein kann, zeigt sich aber auch immer wieder an Streitereien in der Forschergemeinde: C.b. iberica wurde erst 1995 als eigene Unterart eingestuft, weil man die Populationen zuvor C.b.immaculifrons zurechnete. Umgekehrt wurde eine in Süditalien heimische Art, die Italienische Quelljungfer (Cordulegaster trinacriae), lange als Unterart der Zweigestreiften Quelljungfer angesehen – die Unterschiede in der Morphologie sind auch in der Tat minimal.

 

Subspecies

Bild 9: Die Hinterleibszeichnungen der verschiedenen Unterarten, hier am Beispiel der Abdomen von Männchen, jeweils von der Seite (links) und von oben (rechts). 1: Cordulegaster boltonii algirica. 2: Cordulegaster boltonii boltonii (Nominatform). 3: Cordulegaster boltonii immaculifrons.4 und 5: Cordulegaster boltonii iberica. Quelle: Boudot & Jacquemin 1995, leicht verändert durch mich (Anordnung und Nummerierung).

 

 

Lebensweise der Imagines. Die Zweigestreifte Quelljungfer hat durchaus gewisse Ansprüche an ihren Lebensraum. Die Imagines entfernen sich nie weit von den Gewässern, in denen die Larven aufwachsen. Zu finden sind sie meist an den Ufern und in der weiteren Umgebung von Bergbächen und kleineren Bachläufen in den Ebenen, sofern diese genügend Ufervegetation und überwiegend sandigen Grund haben. Seltener beobachtet man sie an etwas breiteren Bachläufen. Dies war zum Beispiel seit den 90er Jahren der Fall bei einem renaturierten Bachlauf in Österreich. Allerdings ist die Art dort dann nicht häufig. Die Männchen halten sich am meisten direkt am Ufer der Bachläufe auf, während die Weibchen anscheinend eher in der weiteren Umgebung auf Nahrungssuche gehen und erst zur Paarung und Eiablage wieder direkt zum Ufer zurückkehren. Dort sind die Männchen meist auf kurzen Patrouillen unterwegs, oft in größerer Zahl. Territoriales Verhalten zeigen sie nicht. Im Vergleich zu anderen Libellen sind Zweigestreifte Quelljungfern keine ausdauernden Flieger. Vor allem die Männchen setzen sich immer wieder nach kurzen Strecken auf Uferpflanzen und Zweigen ab. Zwischendrin fangen sie kleinere Insekten. Diese werden meist im Flug erbeutet: Die große Libelle packt die Beute mit den Beinen, die sich wie ein Käfig um das Opfer schließen und dieses dann zu den Kiefern führen, die den Rest erledigen. Ein Teil der Beute wird schon im Flug verzehrt.

 

Die Imagines erscheinen je nach Region zu unterschiedlichen Zeiten. In Mitteleuropa tauchen sie meist erst im Juni auf und fliegen dann bis in den August hinein, bevor sie wieder verschwinden. Im Mittelmeerraum hingegen können die ersten patrouillierenden Männchen schon im Mai beobachtet werden. Auch hier dauert die Flugzeit etwa bis August. Im Schnitt werden die Imagines nur rund 8 Wochen alt. Der Höhepunkt jeder Flugsaison ist zweifellos schließlich die Paarung. Die Paarung ist bei Libellen nie eine schlichte, einfache Angelegenheit und da bildet die Zweigestreifte Quelljungfer keine Ausnahme. Zu Paarungen kommt es in den letzten Tagen des Lebens der Libellen, wobei die Tiere sich oft mit mehreren Partnern paaren. Die Wochen davor verbringen die Tiere nur mit Fressen während der sogenannten Reifezeit. Wenn die Weibchen sich paarungsbereit zurück zu den Gewässern begeben, in denen die Eier abgelegt werden, werden sie von den Männchen aufs Korn genommen. Ein Männchen packt nun mit seinen Cerci und dem Epiproct ein Weibchen an der Rückseite des Kopfes – dort haben die Weibchen Vertiefungen, die genau für diesen Zugriff angelegt sind. Als so gebildetes Tandem fliegt das Pärchen dann weiter, kann sich aber auch gelegentlich in der Ufervegetation absetzen. Nun kommt die große Beweglichkeit des Hinterleibs zum Tragen: Das Männchen biegt, immer noch das Weibchen haltend, seinen Hinterleib nach vorne, bis seine tatsächliche Geschlechtsöffnung am 9. Segment das Begattungsorgan weiter vorne erreicht. In dieses wird dann das Sperma abgegeben. Dann wird der Hinterleib des Männchens wieder gestreckt. Nun biegt das Weibchen seinen Hinterleib nach vorne, bis es mit seiner Geschlechtsöffnung das Begattungsorgan des Männchens erreicht, um das Sperma aufzunehmen. Diese dann durchaus einige Augenblicke anhaltende Stellung wird Paarungsrad genannt. Es wird solange beibehalten, bis das Sperma übertragen ist, dann koppeln sich Männchen und Weibchen wieder voneinander ab.

 

Das Weibchen legt wenig später seine Eier direkt in den Boden des Bachbetts. Dazu fliegen die Tiere dicht über der Gewässeroberfläche hinweg und stoßen mit ihrem Hinterleib senkrecht nach unten. Der lange Ovipositor bohrt sich dabei in das Bachbett. Teilweise fliegen die Weibchen dabei weiter und pflügen mit ihrer Hinterleibsspitze geradezu durch den Schlick. Meist jedoch stoßen sie mit dem Legestachel im Ein-bis Zweisekundentakt in den Untergrund. Wegen dieser Eierlegetechnik sind die Tiere auf überwiegend sandige Bachbetten angewiesen. Die Methode ist auch für den Ovipositor nicht ohne – er nutzt sich dabei relativ schnell ab. Nach erfolgter Eiablage endet das Leben der Weibchen bald. Aus den Eiern schlüpfen die Larven – die wir uns nun näher anschauen.

 

Bild 10: Eine weibliche Zweigestreifte Quelljungfer bei der Eiablage. Die Eier werden an einer flachen Stelle des Baches direkt in den Untergrund gelegt. Quelle: Wikipedia/ James K. Lindsey.

 

 

Anatomie eines Jägers, Teil 2: Die Nymphe. Die Zweigestreifte Quelljungfer verbringt die meiste Zeit ihres Lebens im Wasser als Larve, bei Libellen im Allgemeinen Nymphe genannt. Diese Larve unterscheidet sich von den Imagines grundlegend. Der Körper ist etwas gedrungener, breiter und flacher. Die Augen am Kopf sind kleiner, die Fühler aber auch hier kurz. Der kräftige Thorax trägt neben den drei Beinpaaren, die durchweg kräftig sind, ein Paar Flügelscheiden, die schräg auseinanderstehen. In ihnen stecken zwar die Anlagen der späteren Flügel, aber funktional sind diese noch nicht. Am Ende des Hinterleibs sitzen fünf eng beisammenstehende Stacheln, die zusammen die sogenannte Analpyramide bilden. Sie entsprechen den Hinterleibsanhängen bei den erwachsenen Tieren (zum Beispiel den Cerci) und können durchaus merkbar stechen. Aber die Funktion als Abwehrwaffe gegen Angreifer ist nicht die Hauptfunktion. Vielmehr bilden die Stacheln eine Art Röhre, die zum After führt. Im Enddarm sitzt spezielles stark durchblutetes Gewebe, welches wie Kiemen der Atmung dient. Der Austausch des Atemwassers findet über den After steht. Die Röhre der Analpyramide wirkt dabei durch zahlreiche Härchen zum einen wie ein Filter, der Fremdpartikel fernhält, und zum anderen wie ein kurzer Schnorchel, wenn die Larve etwa im Substrat vergraben ist. Außerdem können die Nymphen durch diese Röhre Wasser aus dem After mit Druck ausstoßen und sich durch den Rückstoß auf diese Weise fortbewegen. Als typisches Kennzeichen der Nymphe der Zweigestreiften Quelljungfer können seitliche Dornen an den Hinterleibssegmenten 8 und 9 gelten. Die Färbung ist ein dunkles braun, also eine gute Tarnfärbung.

 

Auch die Nymphe ist ein Jäger. Und als solcher besitzt sie eine bemerkenswerte Bewaffnung: So etwas wie ein Fangmaske, die unterhalb des Kopfes zusammengefaltet ist. Diese Fangmaske ist eigentlich das umgebildete Labium (Unterlippe) der Kiefer. Bei den meisten beißenden Insektenkiefern hat das Labium eher nur die Aufgabe, den Mundraum nach unten abzugrenzen und das Herausfallen von Nahrungsbrocken zu verhindern. Hier jedoch hat es ganz neue Aufgaben erhalten. Das Basalglied verankert gelenkig an der Kopfunterseite und ist in Ruheposition nach hinten angelegt. Damit gelenkig verbunden ist das nächste unpaare Glied, welches auch verlängert ist. An dessen Ende sitzen die ursprünglichen Labialpalpen, die nun in zwei Fanghaken umgebildet sind. Diese Fangmaske kann in Sekundenbruchteilen hervorschnellen, um eine Beute zu packen und heranzuziehen. Die restlichen Kieferbestandteile – Mandibeln, Maxillen etc. – übernehmen dann die Zerkleinerung und Verarbeitung der Beute.

 

Bild 11: Eine Nymphe der Zweigestreiften Quelljungfer von oben am Grund eines Baches. Aufgenommen wurde das Bild in der englischen Grafschaft Cornwall. Quelle. David Fenwick/ www.aphotofauna.com

 

Bild 12: Nahaufnahme einer Nymphe der Zweigestreiften Quelljungfer von vorne und schräg unten. Man erkennt die kräftigen und massiven Mandibeln und unter dem Kopf die zusammengefaltete Fangmaske. Quelle: David Fenwick/ www.aphotofauna.com

 

 

Die Lebensweise der Nymphen. Wenn die Tiere aus den Eiern schlüpfen sind sie noch verhältnismäßig klein (unter 1 mm!) und haben noch keine sehr kräftigen Beine. Nach kurzer Zeit erfolgt die erste Häutung und die gut ausgebildete eigentliche Nymphe beginnt ihr Leben. Sie ist aber auch noch klein. Die Nymphen wachsen bei jeder neuen Häutung. Dabei können sie ganz schön groß werden. Die Nymphen der Zweigestreiften Quelljungfer werden oft größer als 4 cm. Meistens warten sie eingegraben im sandigen Bachbett darauf, dass Beute vorbeischwimmt. Dann schlagen sie aus ihrem Hinterhalt heraus zu. Beute können alle möglichen kleinen Wasserbewohner sein – andere Insektenlarven (selbst Artgenossen!), Würmer, Kaulquappen, kleine Krebschen.

Die Nymphen der Zweigestreiften Quelljungfer entwickeln sich mehrjährig. Den Winter verbringen sie eingegraben in einer Ruhephase. Wie schnell die Nymphen wachsen und reifen hängt von den Umgebungsfaktoren ab, vor allem von den allgemeinen Temperaturen. So dauert die Entwicklung der Nymphen in Mitteleuropa bis zu fünf Jahre, während sie in Spanien zum Beispiel nur drei Jahre dauert. Und noch ein weiterer Faktor kommt hinzu: Eine gewisse genetische Veranlagung. Wie 1999 an einer Population der Zweigestreiften Quelljungfer in Südspanien gezeigt werden konnte schlüpfen aus den Gelegen einer Saison jeweils zum Teil Nymphen, die sich schnell entwickeln, und zum anderen Teil Nymphen, die sich langsam entwickeln. Die ersteren konnten ihre Entwicklung zum Teil schon nach zwei Jahren abschließen. Die sich langsam entwickelnden Larven brauchten dagegen die erwarteten 3 Jahre. Die beiden Forscher Manuel Ferreras-Romero und Philip Corbet, die dieses Muster entdeckten, entwickelten folgende Theorie zu dem Sinn des Ganzen: In Europa können die Sommermonate klimatisch sehr unterschiedlich ausfallen: Feucht und warm, eher kühl feucht, oder das Ganze jeweils in der trockenen Variante. Eine möglichst erfolgreiche Vermehrung ist unter diesen Umständen am ehesten gewährleistet, wenn sich der Abschluss der Larvenentwicklung der Nachkommen auf zwei Jahre verteilt. Sollten in einem der beiden Jahre die Bedingungen für die schlüpfenden Imagines zu ungünstig sein, besteht im jeweils anderen Jahr noch eine Chance für den restlichen Nachwuchs. Ein solches Entwicklungsmuster erhöht also den Reproduktionserfolg einer Generation.

 

Wenn die Nymphen reif sind für den Schlupf des erwachsenen Tieres, kriechen sie aus dem Substrat und an einer geeigneten Stelle, meist an einer Uferpflanze, verlassen sie das Wasser. Dann bricht, wie bei einer üblichen Häutung, die Panzerung auf der Rückenseite auf und die Imago (Einzahl der Imagines) zwängt sich aus der Nymphenhaut. Das frisch geschlüpfte Tier kriecht dann etwas weiter, um an einer halbwegs geschützten, aber auch sonnenbeschienen Stelle seine Glieder und Flügel voll entfalten und den Panzer aushärten lassen zu können.

 

Die Rolle als Gipfelräuber. Als Gipfelräuber oder Toppredatoren bezeichnet man Raubtiere, die wegen ihrer Größe ein breites Beutespektrum abdecken und fast unangefochten sind. Dadurch haben sie einen großen Einfluss auf die Populationen ihrer Beutetiere und indirekt darüber auf das ganze Nahrungsnetz und Ökosystem in ihrem Lebensraum. Klassischerweise sind zum Beispiel Tiger Gipfelräuber. In kleinerem Maßstab für kleinere Beutetiere können aber auch andere Arten quasi Gipfelräuber darstellen und die Rolle eines Toppredators innehaben. Die Zweigestreifte Quelljungfer ist so ein Fall – durch ihre Größe, sowohl als reifere Nymphe wie als ausgewachsenes Imago jagt sie ein breites Spektrum an kleinen Wassergeschöpfen und an Land lebenden Insekten. Aber wie groß ist ihr Jagderfolg tatsächlich und wie groß ihr Einfluss auf andere Tierarten? Verschiedenste Studien haben sich mit dieser Frage befasst.

 

Da ist zunächst einmal der schlichte Zusammenhang zwischen der Körpergröße und dem Jagderfolg. Eine Zweigestreifte Quelljungfer, voll ausgewachsen, kann im Schnitt eine durchaus größere Effizienz verbuchen. Nicht nur, dass sich ihr Beutespektrum erweitert. Auch das Händling kleinerer Beute wird mit zunehmender Größe leichter, als es beispielsweise konkurrierenden, aber kleineren Libellenarten fällt. Beute gleicher Größe kann nachweislich von älteren, größeren Exemplaren der Zweigestreiften Quelljungfer leichter gehändelt und festgehalten werden als von jüngeren, kleineren Exemplaren. Zugleich zeigt sich der größere Jagderfolg auch in Form größerer konsumierter Nahrungsmengen. Dieser Zusammenhang scheint sowohl für die Nymphen wie für die Imagines zu gelten.

 

Damit ist die Zweigestreifte Quelljungfer in den Lebensräumen, in denen sie auftritt, mit eine der erfolgreichsten räuberischen Arten – neben anderen großen Libellen, versteht sich. Der Jagderfolg der einzelnen Tiere zusammengenommen hat aber auch eine Gesamtwirkung auf das gesamte Nahrungsnetz: Einerseits tritt die Zweigestreifte Quelljungfer zum Teil in Nahrungskonkurrenz mit anderen räuberischen Arten, andererseits jagt sie diese anderen räuberischen Arten selber. Diese geraten dadurch auf zwei Weisen unter Druck. Die Folge ist eine regulatorische Wirkung, die die Anwesenheit der Zweigestreiften Quelljungfer im Ökosystem ausübt. Ihre Anwesenheit verhindert tatsächlich eine Überjagung kleinerer, überwiegend als Beute eine Rolle spielender Arten und eine zu starke Vermehrung anderer, nur wenig kleinerer Räuber. Ähnliche Effekte durften wohl auch anderen großen Libellenarten zukommen. Für die Ausübung des Effekts muss eine solche Schlüsselart nicht einmal sonderlich häufig sein.

Am Beispiel der Nymphen lässt sich zeigen, dass die Einflussnahme auf andere Arten nicht immer gleich ist. Die Nymphen der Zweigestreiften Quelljungfer jagen als eingegrabene Lauerjäger. Auf ihrem Speiseplan stehen auch die Larven anderer Libellen, gelegentlich ja sogar Artgenossen. In Experimenten konnte gezeigt werden, dass sie häufiger die Nymphen von Libellenarten erwischen, die eher aktiv jagen. Bei anderen Libellenarten, deren Nymphen ebenfalls eher stationäre Lauerjäger sind, war die Ausbeute geringer. Der Grund ist klar: Die aktiv jagenden, umherstreifenden Nymphen geraten eher einmal in die Reichweite der Nymphen der Zweigestreiften Quelljungfer. Ein weiterer äußerer Effekt, der den Jagderfolg der Zweigestreiften Quelljungfer beeinflusst, ist die Umgebungstemperatur. Bei nur 5° Celsius machen die Nymphen weniger Beute als bei 15° Celsius, auch das Händling von erbeuteten Opfern fällt ihnen schwerer. Der Grund scheint zu sein, dass niedrigere Temperaturen die Reaktionsgeschwindigkeit herabsetzen.

 

Handlingtime

Bild 13: Die statistische Auswertung der Beziehung zwischen Jagderfolg und Körpergröße bei der Zweigestreiften Quelljungfer. Links: Die Grafik trägt die Größe der Libelle gegen die Zeit auf, die sie braucht um gemachte Beute so zu händeln, dass sie gefressen werden kann. Die Zeit sinkt mit zunehmender Körpergröße. Rechts: Hier werden die Körpergröße der Libelle und die Menge an Beute, die in 24 Stunden vertilgt wird, gegeneinander aufgetragen. Erkennbar wird umso mehr Beute gemacht je größer die entsprechende Libelle ist. Quelle: Woodward & Warren 2007.

 

Viele dieser Effekte konnten besonders gut am Broadstone Stream, einem kleinen Flüsschen in der englischen Grafschaft Sussex im Waldgebiet des Ashdown Forest, untersucht werden. Das dortige Ökosystem mit seiner reichen Vielfalt an Insekten wird bereits seit Jahrzehnten erforscht. Mitte der 1990er Jahre tauchte hier erstmals die Zweigestreifte Quelljungfer auf. Als invasive Art setzte sie sich erstaunlich schnell fest und konnte sich schnell ausbreiten. Die hier erhobenen Daten erlaubten einen seltenen Vergleich, wie sich das Ökosystem vor dem Erscheinen eines neuen Toppredators verhielt und wie danach.

 

In Niederösterreich konnte am Erlanghofbach zwischen den Orten Artstetten und Leiben ein anderer Aspekt näher untersucht werden: Was passiert, wenn gleich zwei Toppredatoren im selben Lebensraum vorkommen. Dort kommen, ebenso wie an zwei anderen nahegelegenen Standorten, die Zweigestreifte Quelljungfer und die Große Quelljungfer (Cordulegaster heros) vor. Ihre ökologischen Ansprüche sind praktisch identisch, ebenso die Körpergröße und das allgemeine Verhalten. Eigentlich müssten beide Arten Rivalen sein und eine Art die andere verdrängen. Doch zumindest in Niederösterreich ist das nicht der Fall. Hier gehen sich die beiden Arten tatsächlich aus dem Weg – und zwar zeitlich. Die Zweigestreifte Quelljungfer und die Große Quelljungfer jagen hier tatsächlich zu unterschiedlichen Tageszeiten und kommen sich dadurch nicht in die Quere. Zumindest als Imagines.

 

Quelljungfern und Menschen. Die Koexistenz von Menschen und Zweigestreiften Quelljungfern ist nicht immer einfach. Die Art ist eigentlich fast nirgends besonders häufig. In einigen abgelegenen Tälern der Gebirge und Mittelgebirge trifft man sie häufiger an, gelegentlich auch in Mooren. Wo sie in den Ebenen vorkommt, etwa in Niedersachsen oder in Polen, trifft man sie nur an einzelnen Standorten mit geringer Populationsdichte an – insgesamt also eher selten. Ein Problem sind die doch recht hochgesteckten Ansprüche der Zweigestreiften Quelljungfer an ihren Lebensraum. Darunter fällt auch, dass die Nymphen möglichst sauberes Wasser bevorzugen. Nur geringe Verunreinigungen scheinen sie zu tolerieren. Und so saubere Fließgewässer gab es lange Zeit kaum noch. Erst seit einiger Zeit wird dies in einigen europäischen Staaten besser. Andererseits sind manche Baumaßnahmen, wie Wehre oder Ufermauern für die Nymphen dieser Art dort von Vorteil, wo sie Zonen mit ruhigerem Wasser schaffen. Diese Bereiche werden von den Nymphen der Zweigestreiften Quelljungfer besonders gern besiedelt. Immerhin zeigen Beispiele wie die Besiedelung renaturierter Gewässer in Österreich oder die invasive Besiedelung zuvor unbesiedelter Flüsschen in England, dass sich die Art auch neue Bereiche erschließen und erobern kann.

 

Insgesamt kann man die Zweigestreifte Quelljungfer wohl als gefährdet einstufen. In Deutschland steht sie unter Schutz.

 

Literatur.

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http://de.wikipedia.org/wiki/Libellen

http://de.wikipedia.org/wiki/Zweigestreifte_Quelljungfer